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物種起源

作者:達爾文
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    物種起源本書第一版刊行前,有關物種起源的見解的發展史略
  關於物種起源的見解的發展情況,我將在這裡進行扼要敘述。直到最近,大多數博 物學者仍然相信物種(species)是不變的產物,並且是分別創造出來的。許多作者巧妙 地支持了這一觀點。另一方面,有些少數博物學者已相信物種經歷著變異,而且相信現 存生物類型都是既往生存類型所真正傳下來的後裔。古代學者1只是影射地談論到這個 問題,姑置不論,近代學者能以科學精神討論這個問題的,首推布豐(Buffon),但他 的見解在不同時期變動很大,也沒有討論到物種變異的原因和途徑,所以無須在此詳述。       注1:亞里士多德(Aristole在《聽診術》(Physic  Auscultationes)中,論 述了降雨不是為了使穀物生長,也不是為了毀壞農民的室外脫了粒的穀物,然後他以同 樣的論點應用於有機體;他接著說道(此系克萊爾·格雷所「Clair Grece〕先生所譯, 他首先把這一節示我):「有什麼會阻止身體的不同部分去發生自然界中這種偶然的關 系呢?例如,牙齒為了需要而生長了,門齒銳利,適於分切食物,臼齒平鈍,適於咀嚼 食物,它們不是為了這等作用而形成的,這不過是偶然的結果而已。身體的其他部分亦 復如此,它們的存在似乎是適應一定目的的。因此,所有一切構造(即一個個體的所有 部分)都好像是為了某種目的而被形成的,這一切經過內在的自發力量而適當組合之後, 就被保存下來了,凡不是如此組合而成的,就滅亡了,或趨於滅亡。」從這裡,我們看 到了自然選擇原理的萌芽,但亞里士多德對這一原理還沒有充分的瞭解,從他論牙齒的 形成即可看出。
  拉馬克是第一個人,他對這個問題的結論,激起了廣泛的注意。這位名副其實的卓 越的博物學者在1801年第一次發表了他的觀點;1809年在《動物學的哲學》(Philosop hie Zoologique)裡,1815年又在《無脊推動物誌》(Hist.Nat.des Animaux Sans Ve rtebres)裡大大地擴充了他的觀點。在這些著作中他主張包括人類在內的一切物種都是 從其他物種傳衍下來的原理。他的卓越工作最初喚起了人們注意到這種可能性,即有機 界以及無機界的一切變化都是根據法則發生的,而不是神靈干預的結果。拉馬克關於物 種漸變的結論,似乎主要是根據物種和變種的難於區分、某些類群中具有幾近完全級進 的類型、以及家養生物的相似而做出的。他把變異的途徑,一部分歸因於物理的生活條 件的直接作用,一部分歸因於既往生存類型的雜交,更重要的歸因於使用和不使用、即 習性的作用。他似乎把自然界中的一切美妙適應都歸因於使用和不使用的作用;——例 如長頸鹿的長頸是由於伸頸取食樹葉所致。但同時他還相信「向前發展」(progressiv e development)的法則;仍然一切生物都是向前發展的,那麼為了解釋今日簡單生物的 存在,他乃主張這些類型都是現在自然發生的。2       注2:我所記的拉馬克學說最初發表的日期,是根據小聖提雷爾(Irid.GeffroySain t Hilaire)所著的《博物學通論》(HiSt.Nat.Generale)第二卷405頁(1859年), 關於這個問題的歷史情況,書中有極精闢的論述。這部書對布豐關於同一問題的結論也 有充分的記載。奇怪的是,我的袓父伊拉茲馬斯·達爾文醫生(Dr.Erasmus Darwin)在 1974年出版的《動物學》(Zoonomia,第一卷,500-510頁)裡已經何等相似地持有拉馬 克關於這個問題的觀點及其錯誤見解。根據小聖提雷爾的意見,歌德(Goethe)無疑也 是主張同一觀點的最力者。歌德的主張見於1794和1795年他的著作的引言中,但這些著 作在此後很久才發表。他曾突出地提出,今後博物學者的問題,在於牛怎樣獲得它的角, 而不是怎樣使用它的角(梅丁博士「Dr.Karl Meding〕:《作為博物學者的歌德」Goethe als Naturforscher),34頁)。這是一個奇特的事例:相似的觀點發生夜差不多同一個 期間內,這就是說,歌德在德國,達爾文醫生在英國,聖提雷爾(我們就要談到他)在 法國,於1794-1795年這一期間內,關於物種起源做出了相同的結論。
  聖提雷爾(Geoffrog Saint一Hilaire),依據其子給他寫的「傳記」,早在1795年 就推想我們所謂的物種是同一類型的各種轉變物。直到1828年,他才發表他的信念,認 為自從萬物初現以來,同一類型沒有永存不滅的。聖提雷爾似乎認為變化的原因主要在 於生活條件,即「周圍世界」(monde ambiant)。他慎於做結論,並不相信現在的物種 還在進行著變異。正如其子所追記的,「假設未來必須討論這一問題,這將是完全留給 未來的一個問題。
  1813年,H.C.韋爾斯博士(Dr.H.C.Wells)在皇家學會宣讀過一篇論文,題為《一 位白種婦女的局部皮膚類似一個黑人皮膚的報告》,但這篇論文直到他的著名著作《關 於復視和單視的兩篇論文》發表之後方才問世。在這篇論文裡他明確地認識了自然選擇 的原理,這是最早對自然選擇的認識;但他僅把這一原理應用於人種,而且只限於某些 性狀。當指出黑人和黑白混血種對某些熱帶疾病具有免疫力之後,他說,第一,一切動 物在某種程度上都有變異的傾向;第二,農學家們利用選擇來改進他們的家養動物:於 是他接著說道,「人工選擇所曾完成的,自然也可以同樣有效地做到,以形成人類的一 些變種,適應於它們所居住的地方,只不過自然選擇比人工選擇來得徐緩而已。最初散 住在非洲中部的少數居民中,可能發生一些偶然的人類變種,其中有的人比其他人更適 干抗拒當地的疾病,結果,這個種族的繁衍增多,而其他種族則將衰減;這不僅由於他 們無力抗拒疾病的打擊,同時也由於他們無力同較為強壯的鄰族進行競爭。如上所述, 我認為這個強壯種族的膚色當然是黑的。但是,形成這些變種的同一傾向依然存在,於 是隨著時間的推移,一個愈來愈黑的種族就出現了:既然最黑的種族最能適應當地的氣 候,那麼最黑的種族在其發源地,即使不是唯一的種族,最終也會變成最佔優勢的種族」。 然後他又把同樣的觀點引伸到居住在氣候較冷的白種人。我感謝美國羅利(Rowley)先 生,他通過佈雷思(Brace)先生使我注意到韋爾斯先生著作中的上述一段。
  赫伯特牧師(Rev.w.Herbert),後來曾任曼徹斯特教長,在1822年《園藝學報》 (HorticulturaI Transactions)第四卷和他的著作《石蒜科》(Amaryllidace)一書 (1937年,19,339頁)中宣稱,「園藝試驗不可反駁地證明了植物學上的物種不過是比 較高級和比較穩定的變化而已」。他把同一觀點引伸到動物方面。這位教長相信,每一 個屬的單一物種都是在原來可塑性很大的情況下被創造出來的;這些物種主要由於雜交, 而且也由於變異,產生了現存的一切物種。
  1862年,葛蘭特(Grant)教授在其討論《淡水海綿》(Spongilla)的著名論文的 結尾一段中(《愛丁堡科學學報》(Endinburg PhilosophicaI Journal「,第四卷,28 3頁)明確宣稱他相信物種是由其他物種傳下來的,並且在變異過程中得到了改進。183 4年在《醫學週刊》(Lancet)上發表的他的第五十五次講演錄中論述了同一觀點。
  1831年,帕特裡克·馬修(Patrick Mathew)先生發表了《造船木材及植樹》的著 作,他在這部著作中所明確提出的關於物種起源的觀點同華萊士(Wallace)先生和我自 己在《林納學報》(Linnean Journal)上所發表的觀點(下詳)以及本書所擴充的這一 觀點恰相吻合。遺憾的是,馬修先生的這一觀點只是很簡略地散見於一篇著作的附錄中, 而這篇著作所討論的卻是不同的問題,所以直到馬修先生本人在1860年7月4日的《藝園 者紀錄》(Gardener「s Chronicle)中鄭重提出這一觀點之前,並沒有引起人們的注意。 馬修先生的觀點和我的觀點之間的差異,是無關緊要的:他似乎認為世界上的棲息者在 陸續的時期內幾近滅絕,其後又重新充滿了這個世界;他還指出」沒有先前生物的模型 或胚種「,也可能產生新類型。我不敢說對全文的一些章節毫無誤解,但看來他似乎認 為生活條件的直接作用具有重大的影響。無論怎樣說,他已清楚地看到了自然選擇原理 的十足力量。
  著名的地質學家和博物學家馮巴哈(Von Buch)在《加那利群島自然地理描述》 (Description Physique des lsles Canaries,1836年,147頁)這一優秀著作中明確 地表示相信,變種可以慢慢到變為永久的物種,而物種就不能再進行雜交了。
  拉菲奈斯鳩(Rafinesque)在他1836年出版的《北美洲新植物誌》(New Flora of Nortb America)第六頁裡寫道:「一切物種可能曾經一度都是變種,並且很多變種由 於呈現固定的和特殊的性狀而逐漸變為物種」;但是往下去到了18頁他卻寫道:「原始 類型、即屬的祖先則屬例外。」
  1843-1844年,霍爾德曼(HaldeMan)教授在《美國波士頓博物學學報》(Boston Journal of Nat.Hist.U.States,第四卷,468頁)上對物種的發展和變異巧妙地舉出 了贊成和反對的兩方面論點,他似乎傾向於物種有變異那一方面的。
  1844年,《創造的痕跡》(Vestiges of Creation)一書問世。在大事修訂的第十 版(1853年)裡,這位匿名的作者(3)寫道:「經過仔細考察之後,我決定主張生物界的 若干係統,從最簡單的和最古老的達到最高級的和最近代的過程,都是在上帝的意旨下, 受著兩種衝動所支配的結果:第一是生物類型被賦予的衝動,這種衝動在一定時期內, 依據生殖,通過直到最高級雙子葉植物和脊椎動物為止的諸級體制,使生物前進,這些 級數並不多,而且一般有生物性狀的間斷作為標誌,我們發現這些生物性狀的間斷在確 定親緣關係上是一種實際的困難。第二是與生活力相連結另一種衝動,這種衝動代復一 代地按照外界環境、食物、居地的性質以及氣候的作用使生物構造發生變異,這就是自 然神學所謂的」適應性「。作者顯然相信生物體制的進展是突然的、跳躍式的,但生活 條件所產生的作用則是逐漸的。他根據一般理由極力主張物種並不是不變的產物。但我 無法理解這兩種假定的衝動如何在科學意義上去闡明我們在整個自然界裡所看到的無數 而美妙的相互適應,例如,我們不能依據這種說法去理解啄木鳥何以變得適應於它的特 殊習性。這一著作在最初幾版中所顯示的正確知識雖然很少,而且極其缺少科學上的嚴 謹,但由於它的鋒利而瑰麗的風格,還是立即廣為流傳的。我認為這部著作在英國已經 做出了卓越的貢獻,因為它喚起了人們對這一問題的注意,消除了偏見,這樣就為接受 類似的觀點準備下基礎。       注3:這部」傳記「的原名為」Vie,Travdux et Doctrine Scientifique D「Etienn eGreoffroy Saint一Hilaire」,1847.
  1846年,經驗豐富的地質學家M.J.得馬留斯·達羅(d「Omalius d」Halloy)在一篇 短而精湛的論文(《布魯塞爾皇家學會學報,Bulletins de l「Acad.Roy.Buxelles,第 十三卷,581頁)裡表達了他的見解,認為新的物種由演變而來的說法似較分別創造的說 法更為確實可信:這位作者在1831年首次發表了這一見解。
  歐文(Owen)教授在1849年寫道(《四肢的性質》,Nature ofLimbs):「原始型 (archetype)的觀念,遠在實際例示這種觀念的那些動物存在之前,就在這個行星上生 動地在種種變態下而被表示出來了。至於這等生物現象的有次序的繼承和進展依據什麼 自然法則或次級原因,我們還一無所知。」1858年他在「英國科學協會」(British As sociation)演講時曾談到,「創造力的連續作用,即生物依規定而形成的原理」(第5 1頁)。當談到地理分佈之後,他進而接著說,「這些現象使我們對如下的信念發生了動 搖,即新西蘭的無翅鳥(ApteryX)和英國的紅松雞(Red grouse)是各自在這些島上或 為了這些島而被分別創造出來的。還有,應該永遠牢記,動物學者所謂他『創造』的意 思就是『他不知道這是一個什麼過程』。」他以如下的補充對這一觀念做了進一步闡述, 他說,當紅松雞這樣的情形「被動物學者用來作為這種鳥在這些島上和為了這些島而被 特別創造的例證時,他主要表示了他不知道紅松雞怎樣在那裡發生的,而且為什麼專門 限於在那裡發生;同時這種表示無知的方法也表示了他如下的信念:無論鳥和島的起源 都是由於一個偉大的第一」創造原因「。如果我們把同一演講中這些詞句逐一加以解釋, 看來這位著名學者在1858年對下述情況的信念已經發生了動搖,即他不知道無翅鳥和紅 松鳥怎樣在它們各自的鄉土上發生,也就是說,不知道它們的發生過程。
  歐文教授的這一演講是在華萊士先生和我的關於物種起源的論文在林納學會宣讀 (下詳)之後發表的。當本書第一版刊行時,我和其他許多人士一樣,完全被「創造力 的連續作用」所蒙蔽,以致我把歐文教授同其他堅定相信物種不變的古生物學者們放在 一起,但後來發現這是我的十分荒謬的誤解(《脊椎動物的解剖》「Anat.of Vertebra tes」,第三卷,796頁)。在本書第五版裡,我根據以「無疑的基本型(type-form)」 為開始的那一段話(同前書,第一卷,35頁),推論歐文教授承認自然選擇對新種的形 成可能起過一些作用,至今我依然認為這個推論是合理的;但根據該書第三卷798頁,這 似乎是不正確的,而且缺少證據。我也曾摘錄過歐文教授和《倫敦評論報》(London R eviw)編輯之間的通信,根據這篇通信該報編輯和我本人都覺得歐文教授是申述,在我 之前他已發表了自然選擇學說;對於這一申述我曾表示過驚奇和滿意;但根據我能理解 的他最近發表的一些章節(同前書,第三卷,798頁)看來,我又部分地或全部地陷入了 誤解。使我感到安慰的是,其他人也像我那樣地發現歐文教授的引起爭論的文章是難於 理解的,而且前後不一致。至於歐文教授是否在我之前發表自然選擇學說,並無關緊要, 因為在這章《史略》裡已經說明,韋爾斯博士和馬修先生早已走在我們二人的前面了。
  小聖提雷爾(M.lsidore Geoffroy Saint一Hilaire)在1850年的講演中(這一講演 的提要曾在《動物學評論雜誌》(Revue etMag.de Zoolog.;1851年7月〕上發表)簡 略他說明他為什麼相信物種的性狀「處於同一狀態的環境條件下會保持不變,如果周圍 環境有所變化,則其性狀也要隨之變化」。他又說,「總之,我們對野生動物的觀察已 經闡明了物種的有限的變異性。我們對野生動物變為家養動物以及家養動物返歸野生狀 態的經驗,更明確地證明了這一點。這些經驗還證實了如此發生的變異具有屬的價值」。 他在《博物學通論》(1859年,第二卷,430頁)中又擴充了相似的結論。
  根據最近出版的一分通報,看來弗瑞克(Freke)博士在1851年就提出了如下的學說, 認為一切生物都是從一個原始類型傳下來的(《都柏林醫學通訊》「Dublin MedicaI P ress,322頁〕。他的信念的根據以及處理這一問題的方法同我的完全不同;現在(186 1年)弗瑞京博士發表了一篇論文,題為《依據生物的親緣關係來說明物種起源》,那麼 再費力地敘述他的觀點,對我來說就是多餘的了。
  赫伯特·斯潘塞(Herbert Spencer)先生在一篇論文(原發表於《領導報》「Lead er」,1852年3月。1858年在他的論文集中重印)裡非常精闢而有力地對生物的「創造說」 和「發展說」進行了對比。他根據家養生物的對比,根據許多物種的胚胎所經歷的變化, 根據物種和變種的難於區分,以及根據生物的一般級進變化的原理,論證了物種曾經發 生過變異;並把這種變異歸因於環境的變化。這位作者還根據每一智力和智能都必然是 逐漸獲得的原理來討論心理學。
  1852年,著名的植物學家M.諾丁(Naudin)在一篇討論物種起源的卓越論文(原發 表於《園藝學評論》(Revue Horticole〕,102頁,後重刊於《博物館新報》(Nouvel les Archives du Museum「,第一卷,171頁)明確地表達了自己的信念,認為物種形成的 方式同變種在栽培狀況下形成的方式是類似的,他把後一形成過程歸因於人類的選擇力 量。但他沒有闡明選擇在自然狀況下是怎樣發生作用的。就像赫伯特教長那樣地,他也 相信物種在初生時,其可塑性比現在物種的可塑性較大。他強調他所謂的目的論(prin ciple of finality),他說,這是」一種神秘的、無法確定的力量,對某些生物而言, 它是宿命的;對另外一些生物而言,它乃是上帝的意志。為了所屬類族的命運,這一力 量對生物所進行的持續作用,便在世界存在的全部時期內決定了各個生物的形態、大小 和壽命,正是這一力量促成了個體和整體的和諧,使其適應於它在整個自然機構中所擔 負的功能,這就是它之所以存在的原因。「」4「       注4:根據勃龍寫的《進化法則的研究》,(Untersuchungen uber die Entwickelu ngs-Gesetze)所載:」看來植物學家和古生物學家翁格(Unger)在1852年就發表了他 的信念,認為物種經歷著發展和變異。多爾頓(Dalton)以及潘德爾和多爾頓合著的 《樹懶化石》(1821年)表示了相似的信念。如所周知,奧根(Oken)所著的神秘的 《自然哲學》(Natur Philosophie)中也表達了相似的觀點,根據戈德龍(Godron)所 寫的《論物種》(Sur l『Espece),看來聖·文森特(Bory Saint-Vincent)、布達赫 (Burdach)、波伊列(Poiret)和弗利斯(Fries)都承認新種在不斷地產生。
  1853年,著名的地質學家凱薩林伯爵(Count Keyserling)提出(《地質學會會報 汀Bulletin de la Soc.Geolog「,第二編,第十卷,357頁),假定由瘴氣所引起的新病 留經發生而且傳遍全球,那麼現存物種的胚在某一時期內,也可能從其周圍的具有特殊 性質的分子那裡受到化學影響,而產生新類型。
  同年,即1853年,沙福赫生(Schaaffhausen)博士發表了一本內容精闢的小冊子 (《普魯士萊茵地方博物學協會討論會紀要》(Verhand.desNaturhist,Vereins der Preuss Rheinlands「),在那裡,他主張地球上的生物類型是發展的。他推論許多物種 長期保持不變,而少數物種則發生了變異。他以各級中間類型的毀滅來說明物種的區分。 」現在生存的植物和動物並非由於新的創造而脫離了絕滅的生物,而可以看做是絕滅生 物的繼續繁殖下來的後裔。「
  法國的知名植物學家M.勒考克(Lecoq.)在1854年寫道(《植物地理學研究》「E tuides sur Geograph,Bot.「第一卷,250頁)」我們對物種的固定及其變化的研究直 接引導我們走入了二位卓越學者聖提雷爾和歌德所提倡的思想境地「。散見於勒考克的 這部巨著中的一些其他章節使人有點懷疑,他在物種變異方面究竟把他的觀點引伸到怎 樣地步。
  巴登·鮑惠爾(Baden Powell)牧師在《大千世界統一性論文集》(Essays on Un ity of Worlds,1855年)中以巧妙的方法對「創造的哲學」進行了討論。其中最動人的 一點是,他指出新種的產生是一種「有規律的而不是偶然的現象」,或者,有如約翰· 赫謝爾(John Herscbel)爵士所表示的,這是「一種自然的過程,同神秘的過程正相反」。
  《林納學會學報》刊載了華萊士1先生和我的論文,這是在1858年7月1日同時宣讀 的。正如本書緒論中所說的,華萊士先生以可稱讚的說服力清晰地傳播了自然選擇學說。
  深受所有動物學者尊敬的馮貝爾(Von Baer)約在1859年發表了他的信念,認為現 在完全不同的類型是從單獨一個祖先類型傳下來的(參閱魯道夫·瓦格納(Rodolph Wa gner〕教授的著作《動物學的人類學研究》【Zoologisch-Anthropologische Untersuc hungen「,51頁)1861年),他的信念主要是以生物的地理分佈法則為依據的。
  1859年6月,赫肯黎(Huxley)教授在皇家科學普及會Royal InStitution)做過一次 報告,題為「動物界的永久型、(Persistent,Types of Animal Life)。關於這些情 形,他說,」如果我們假定每一物種或每一個大類,都是出於創造力的特殊作用,在長 年累月的問隔時期內,被個別地形成於和被安置於地球上,那麼,就很難理解永久型這 等事實的意義;想一想下述情況是有益的,即這種假定既沒有傳統的也沒有聖經的支持, 而且也和自然界的一般類推法相牴觸。相反地,如果我們假定生活在任何時代的物種都 是以前物種逐漸變異的結果,同時以此假定來考慮。『永久型』,那麼,這些永久型的 存在似乎闡明了,生物在地質時期中所發生的變異量,和他們所遭受的整個一系列變化 比較起來,是微不足道的。這種假定即使沒有得到證明,而且又被它的某些支持者可悲 地損害了,但它依然是生物學所能支持的唯一假定。「1859年12月,胡克(Hooker)博士的《澳洲植物誌緒論》(Introduction to the Australian Flora)出版。在這部巨著的第一部分他承認物種的傳續和變異是千真萬確 的,並且用許多原始觀察材料來支持這一學說。
  1859年10月24日,本書第一版問世,1860年1月7日第二版刊行。
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  物種起源  緒論
  當我以博物學者的身份參加貝格爾號皇家軍艦航游世界時,我曾在南美洲看到有關 生物的地理分佈以及現存生物和古代生物的地質關係的某些事實,這些事實深深地打動 了我。正如本書以後各章所要論述的那樣,這些事實似乎對於物種起源提出了一些說明 ——這個問題曾被我們最偉大的哲學家之一稱為神秘而又神秘的。歸國以後,在1837年 我就想到如果耐心地搜集和思索可能與這個問題有任何關係的各種事實,也許可以得到 一些結果。經過五年工作之後,我專心思考了這個問題,並寫出一些簡短的筆記;1844 年我把這些簡短的筆記擴充為一篇綱要,以表達當時在我看來大概是確實的結論。從那 時到現在,我曾堅定不移地追求同一個目標。我希望讀者原諒我講這些個人的瑣事,我 之所以如此,是為了表明我並沒有草率地做出結論。
  現在(1859年)我的工作已將近結束,但要完成它還需要許多年月,而且我的健康 很壞,因此朋友們勸我先發表一個摘要。特別導致我這樣做的原因,是正在研究馬來群 島自然史的華萊士先生對於物種起源所做的一般結論,幾乎和我的完全一致。1858年他 曾寄給我一份有關這個問題的論文,囑我轉交查爾斯。萊爾(Charles Lyell)爵士,萊 爾爵士把這篇論文送給林納學會,刊登在該會第三卷會報上。萊爾爵士和胡克博士都知 道我的工作,胡克還讀過我寫的1844年的綱要,他們給我以榮譽,認為把我的原稿的若 干提要和華萊士先生的卓越論文同時發表是可取的。
  我現在發表的這個摘要一定不夠完善。在這裡我無法為我的若干論述提出參考資料 和根據;我期望讀者對於我的論述的正確性能有所信任。雖然我一向小心從事,只是信 賴可靠的根據,但錯誤的混入,無疑地仍難避免,在這裡我只能陳述我得到的一般結論, 用少數事實來做實例,我希望在大多數情況下這樣做就足夠了。今後把我的結論所根據 的全部事實和參考資料詳細地發表出來是必要的,誰也不會比我更痛切感到這種必要性 了;我希望在將來的一部著作中能完成這一願望。這是因為我清楚地認識到,本書所討 論的乎沒有一點不能用事實來作證,而這些事實又往往會引出直接同我的結論正相反的 結論。只有對於每一個問題的正反兩面的事實和論點充分加以敘述和比較,才能得出公 平的結論,但在這裡要這樣做是不可能的。
  許許多多博物學者慷慨地賜予幫助,其中有些是不相識的;我非常抱歉的是,由於 篇幅的限制,我不能對他們一一表示謝意。然而我不能失去這個機會不對胡克博士表示 深切的感謝,最近十五年來,他以豐富的知識和卓越的判斷力在各方面給了我以可能的 幫助。
  關於物種起源,完全可以想像得到的是,一位博物學者如果對生物的相互親緣關係、 胚胎關係、地理分佈、地質演替以及其他這類事實加以思考,那麼他大概會得出如下結 論:物種不是被獨立創造出來的,而和變種一樣,是從其他物種傳下來的。儘管如此, 這樣一個結論即使很有根據,還不能令人滿意,除非我們能夠闡明這個世界的無數物種 怎樣發生了變異,以獲得應該引起我們讚歎的如此完善的構造和相互適應性。博物學者 們接連不斷地把變異的唯一可能原因歸諸於外界條件,如氣候、食物等。從某一狹義來 說,正如以後即將討論到的,這種說法可能是正確的;但是,譬如說,要把啄木鳥的構 造、它的腳、尾、喙,如此令人讚歎地適應於捉取樹皮下的昆蟲,也僅僅歸因於外界條 件,則是十分荒謬的。在檞寄生的場合下,它從某幾種樹木吸取營養,它的種籽必須由 某幾種鳥傳播,而且它是雌雄異花,絕對需要某幾種昆蟲的幫助才能完成異花授粉,那 麼,要用外界條件、習性、或植物本身的意志的作用,來說明這種寄生生物的構造以及 它和幾種不同生物的關係,也同樣是十分荒謬的。
  因此,搞清楚變異和適應的途徑是十分重要的。在我觀察這個問題的初期,就覺得 仔細研究家養動物和栽培植物對於弄清楚這個難解的問題,可能提供一個最好的機會。 果然沒有使我失望,在這種和所有其他錯綜複雜的場合下,我總是發現有關家養下變異 的知識即使不完善,也能提供最好的和最可靠的線索。我願大膽地表示,我相信這種研 究具有高度價值,雖然它常常被博物學者們所忽視。
  根據這等理由,我把本書的第一章用來討論家養下的變異。這樣,我們將看到大量 的遺傳變異至少是可能的,同等重要或更加重要的是,我們將看到,在積累連續的微小 變異方面人類通過選擇的力量是何等之大。然後,我將進而討論物種在自然狀況下為變 異;然而不幸的是,我不得不十分簡略地討論這個問題,因為只有舉出長篇的事實才能 把這個問題處理得妥當。無論如何,我們還是能夠討論什麼環境條件對變異是最有利的。 下一章要討論的是,全世界所有生物之間的生存鬥爭,這是它們依照幾何級數高度增值 的不可避免的結果。這就是馬爾薩斯(Malthus)學說在整個動物界和植物界的應用。每 一物種所產生的個體,遠遠超過其可能生存的個體,因而便反覆引起生存鬥爭,於是任 何生物所發生的變異,無論多麼微小,只要在複雜而時常變化的生活條件下以任何方式 有利於自身,就會有較好的生存機會,這樣便被自然選擇了。根據強有力的遺傳原理, 任何被選擇下來的變種都會有繁殖其變異了的新類型的傾向。
  自然選擇的基本問題將在第四章裡詳加論述;到那時我們就會看到,自然選擇怎樣 幾乎不可避免地致使改進較少的生物大量絕滅,並且引起我所謂的「性狀分歧」(Dive rgence of Churacter)。在下一章我將討論複雜的、所知甚少的變異法則。在接著以下 的五章裡,將對接受本學說所存在的最明顯、最重大的難點加以討論;即:第一,轉變 的難點,也就是說一個簡單生物或一個簡單器官怎麼能夠變化成和改善成高度發展的生 物或構造精密的器官。第二,本能的問題,即動物的精神能力。第三,雜交現象,即物 種問雜交的不育性和變種間雜交的能育性,第四,地質紀錄的不完全。在第十一章,我 將考察生物在時間上從始至終的地質演替。在第十二章和第十三章,將討論生物在全部 空間上的地理分佈。在第十四章,將論述生物的分類或相互的親緣關係,包括成熟期和 胚胎期。在最後一章,我將對全書做一扼要的複述以及簡短的結束語。
  如果我們適當地估量對生活在我們周圍許多生物之間的相互關係是深刻無知的,那 麼,關於物種和變種的起源至今還保持著曖昧不明的狀況,就不應該有人覺得奇怪了。 誰能解釋某一個物種為什麼分佈範圍廣而且為數眾多,而另一個近緣物種為什麼分佈范 圍狹而為數稀少?然而這等關係具有高度的重要性,因為它們決定著這個世界上的一切 生物現在的繁盛,並且我相信也決定著它們未來的成功和變異。至於世界上無數生物在 地史的許多既往地質時代裡的相互關係,我們所知的就更少了。雖然許多問題至今曖昧 不明,而且在今後很長時期裡還會曖昧不明,但經過我能做到的精密研究和冷靜判斷, 我毫無疑慮地認為,許多博物學家直到最近還保持著的和我以前所保持過的觀點——即 每一物種都是獨立被創造出來的觀點——是錯誤的。我完全相信,物種不是不變的,那 些所謂同屬的物種都是另一個普通已經絕滅的物種的直系後裔,正如任何一個物種的世 所公認的變種乃是那個物種的後裔一樣,而且,我還相信自然選擇是變異的最重要的、 雖然不是唯一的途徑。
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  物種起源  第一章 家養狀況下的變異
  變異性的諸原因——習性和器官的使用和不使用的效果——相關變異——遺傳—— 家養變種的性狀——區別物種和變種的困難——家養變種起源於一個或一個以上的物種 ——家鴿的種類,它們的差異和起源——古代所依據的選擇原理及其效果——家養生物 的未知的起源——有計劃的選擇和無意識的選擇——人工選擇的有利條件。
  變異性的諸原因
  就較古的栽培植物和家養動物來看,把它們的同一變種或亞變種的各個體進行比較, 最引起我們注意的要點之一,便是它們相互間的差異,一般比自然狀況下的任何物種或 變種的個體間的差異為大。栽培植物和家養動物是形形色色的,它們長期在極不相同的 氣候和管理下生活,因而發生了變異,如果我們對此加以思索,勢必會得出這樣的結論: 即此種巨大的變異性,是由於我們的家養生物所處的生活條件,不像親種在自然狀況下 所處的生活條件那麼一致,並且與自然條件有些不同。又如奈特(Andrew Knight)提出 的觀點,亦有若干可能性;他認為這種變異性也許與食料過剩有部分的關係。似乎很明 顯,生物必須在新條件下生長數世代才能發生大量變異;並且,生物體制一經開始變異, 一般能夠在許多世代中繼續變異下去。一種能變異的有機體,在培育下停止變異的例子, 在記載上還沒有見過。最古的栽培植物,例如小麥,至今還在產生新變種;最古的家養 動物,至今還能迅速地改進或變異。
  經過長久研究這問題之後,據我所能判斷的來說,生活條件顯然以兩種方式發生作 用——即直接作用於整個體制或只作用於某些部分,以及間接作用於生殖系統。關於直 接作用,我們必須記住,在各種情形下,如近來魏斯曼教授(Prof.weismann)所主張 的,以及我在《家養狀況下的變異》裡所偶然提到的,它有兩種因素:即生物的本性和 條件的性質。前者似乎更重要;因為,據我們所能判斷的來說,在不相似的條件下有時 能發生幾乎相似的變異;另一方面,在幾乎一致的條件下卻能發生不相似的變異。這些 效果對於後代或者是一定的,或者是不定的。如果在若干世代中生長在某些條件下的個 體的一切後代或差不多一切後代,都按照同樣的方式發生變異,那未,這效果就可看作 是一定的。但是對於這樣一定地誘發出來的變化範圍,要下任何結論則極端困難。然而 許多細微的變化,例如由食物量所得到的大小,由食物性質所得到的色澤,由氣候所得 到的皮膚和毛的厚度等,則幾乎無可懷疑。我們在雞的羽毛中看到的無數變異的每一變 異,必有某一有效的原因;如果同樣的原因,經歷許多世代,同樣地作用於許多個體, 那末所有這些個體大概都會按照一樣的方式進行變異。製造樹癭的昆蟲的微量毒液一注 射到植物體內,必然會產生複雜的和異常的樹癭,這事實向我們指出:在植物中樹液的 性質如果起了化學變化,其結果便會發生何等奇特的改變。
  不定變異性比起一定變異性,更常常是改變了的條件的更普通的結果,同時在我們 家養族的形成上,它大概會起更重要的作用。我們在無窮盡的微小的特徵中看到不定變 異性,這些微小的特徵區別了同一物種內的各個個體,不能認為這些特徵是由親代或更 遠代的袓先遺傳下來的。甚至同胎中的幼體,以及由同蒴中萌發出來的幼苗,有時彼此 也會表現出極其顯著的差異。在長久的期間內,在同一個地方,在用差不多同樣食料所 飼養的數百萬個體中,會出現可以叫作畸形的極其顯著的構造差異;但是畸形和比較微 小的變異之間並不存在明顯的界線。一切此等構造上的變化,無論是極微細的或者是極 顯著的,出現於生活在一起的許多個體中,都可認為是生活條件作用於每一個體的不定 的效果,這與寒冷對於不同的人所發生的不同影響幾乎是一樣的,由於他們身體狀況或 體質的不同,而會引起咳嗽或感冒,風濕症或一些器官的炎症。
  關於我所謂的改變了的外界條件的間接作用,即對生殖系統所起的作用,我們可以 推論這樣誘發出來的變異性,一部分是由於生殖系統對於外界條件任何變化的極端敏感, 還有一部分,如開洛魯德等所指出的,是由於不同物種間雜交所產生的變異與植物和動 物被飼養在新的或不自然的條件下所發生的變異是相似的,許多事實明確地指出,生殖 系統對於周圍條件極輕微的變化表現了何等顯著的敏感。馴養動物是最容易的事,但是 要使它們在檻內自由生育,即使雌雄交配,也是最困難的事。有多少動物,即使在原產 地養,在幾乎自由的狀態下,也不能生育!一般把這種情形歸因於本能受到了損害,但 這是錯誤的。許多栽培植物表現得極其茁壯,卻極少結實,或從不結實!在少數場合中 已發現一種很微小的變化,如在某一個特殊生長期內,水份多些或少些,便能決定植物 結實或不結實。關於這個奇妙的問題;我所搜集的詳細事實已在他處發表,不擬在此敘 述。但要說明,決定檻中動物生殖的法則是何等奇妙,我願意說一說食肉動物即使是從 熱帶來的,也能很自由地在英國檻內生育;只有蹠行獸即熊科動物不在此例,它們極少 生育;然而食肉鳥,除極少數例外,幾乎都不會產出受精卵。許多外來的植物,同最不 能生育的雜種一樣,它們的花粉是完全無用的。一方面,我們看到多種家養的動物和植 物,雖然常常體弱多病,卻能在檻內自由生育;另一方面,我們看到一些個體雖然自幼 就從自然界中取來,已經完全馴化,而且長命和強健(關於這點,我可以舉出無數事例), 然而它們的生殖系統由於未知原因卻受到了嚴重影響,以致失去作用;這樣,當生殖系 統在檻中發生作用時,它的作用不規則,並且所產生出來的後代同它的雙親多少不相像, 這就不足為奇了。我還要補充說明一點,有些生物能在最不自然的條件下(例如養在箱 內的兔及貂)自由生育,這表明它們的生殖器官不易受影響;所以有些動物和植物能夠 經受住家養或栽培,而且變化很輕微——恐怕不比在自然狀況下所發生的變化為大。
  有些博物學者主張,一切變異都同有性生殖的作用相關聯;但這種說法肯定是錯誤 的;我在另一著作中,曾把園藝家叫做「芽變植物」(Sporting plants)的列成一個長 表:——這種植物會突然生出一個芽,與同株的其他芽不同,它具有新的有時是顯著不 同的性狀。它們可以稱為芽的變異,可用嫁接、插枝等方法來繁殖,有時候也可用種子 來繁殖。它們在自然狀況下很少發生,但在栽培狀況下則不罕見。既然在一致條件下的 同一株樹上,從年年生長出來的數千個芽中,會突然出現一個具有新性狀的芽;而且, 既然不同條件下的不同樹上的芽,有時會產生幾乎相同的變種——例如,桃樹上的芽能 生出油桃(nectarines),普通薔薇上的芽能生出苔薔薇(moss roses),因此我們可 以清楚地看出,在決定每一變異的特殊類型上,外界條件的性質和生物的本性相比,其 重要性僅居於次位;——或者不會比能使可燃物燃燒的火花性質,在決定火焰性質上更 為重要。
  習性和器官的使用和不使用的效果;相關變異;遺傳
  習性的改變能產生遺傳的效果,如植物從一種氣候下被遷移到另一種氣候下,它的 開花期便發生變化。關於動物,身體各部分的常用或不用則有更顯著的影響;例如我發 現家鴨的翅骨在其與全體骨骼的比重上,比野鴨的翅骨輕,而家鴨的腿骨在其與全體骨 骼的比例上,卻比野鴨的腿骨重;這種變化可以穩妥地歸因於家鴨比其野生的祖先少飛 多走。牛和山羊的乳房,在慣於擠奶的地方比在不擠奶的地方發育的更好,而且這種發 育是遺傳的,這大概是使用效果的另一例子。我們的家養動物在有些地方沒有一種不是 具有下垂的耳朵的;有人認為耳朵的下垂是由於動物很少受重大驚恐而耳朵肌肉不被使 用的緣故,這種觀點大概是可能的。
  許多法則支配著變異,可是我們只能模糊地理解少數幾條,以後當略加討論。在這 裡我只準備把或可稱為相關變異的說一說。胚胎或幼蟲如發生重要變化,大概會引起成 熟動物也發生變化。在畸形生物裡,十分不同的部分之間的相關作用是很奇妙的;關於 這個問題,在小聖。提雷爾的偉大著作裡記載了許多事例。飼養者們都相信,長的四肢 幾乎經常伴隨著長的頭。有些相關的例子十分奇怪;例如毛色全白和具有藍眼睛的貓一 般都聾;但最近泰特先生(Mr.Tait)說,這種情形只限於雄貓。體色和體質特性的關聯, 在動物和植物中有許多顯著的例子。據霍依興格(Heusinger)所搜集的事實來看)白毛 的綿羊和豬吃了某些植物,會受到損害,而深色的個體則可避免;懷曼教授(Prof,Wy man)最近寫信告訴我關於這種實情的一個好例子;他問維基尼亞地方的一些農民為什麼 他們養的豬全是黑色的,他們告訴他說,豬吃了赤根(Lachnantbes),骨頭就變成了淡 紅色,除了黑色變種外,豬蹄都會脫落的;維基尼亞的一個放牧者又說,「我們在一胎 豬仔中選取黑色的來養育,因為只有它們才有好的生存機會」。無毛的狗,牙齒不全; 長毛和粗毛的動物,據說有長角或多角的傾向;毛腳的鴿,外趾間有皮;短嘴的鴿,腳 小;長嘴的鴿,腳大。所以人如果選擇任何特性,並因此加強這種特性,那未由於神秘 的相關法則,幾乎必然會在無意中改變身體其他部分的構造。
  各種不同的、未知的、或僅模糊理解的變異法則的結果是無限複雜和多種多樣的。 對於幾種古老的栽培植物如風信子(hyacinth)、馬鈴薯、甚至大理花等的論文,進行 仔細研究是很值得的;看到變種和亞變種之間在構造和體質的無數點上的彼此輕微差異; 確會使我們感到驚奇。生物的全部體制似乎變成為可塑的了,並且以很輕微的程度偏離 其親類型的體制。
  各種不遺傳的變異,對於我們無關緊要。但是能遺傳的構造上的差異,不論是輕微 的,或是在生理上有相當重要性的,其數量和多樣性實在是無限的。盧卡斯博士(Dr.P rosper Lucas)的兩大卷論文,是關於這個問題的最充實的和最優秀的著作。沒有一個 飼養者會懷疑遺傳傾向是何等的強有力;類生類(Like produces like)是他們的基本 信念:只有空談理論的著作家們才對於這個原理有所懷疑。當任何構造上的偏差常吵出 現,並且見於父和子的時候,我們不能說這是否由於同一原因作用於二者的結果;但是, 任何很罕見的偏差,由於環境條件的某種異常結合;在數百萬個體中,偶然出現於親代 並且又重現於子代,這時純機會主義就幾乎要迫使我們把它的重現歸因於遺傳。每個人 想必都聽到過皮膚變白症(albinism)、刺皮及身上多毛等出現在同一家庭中幾個成員 身上的情況。如果奇異的和稀少的構造偏差確是遺傳的,那末不大奇異的和較普通的偏 差,當然也可以被認為是遺傳的了。把各種性狀的遺傳看做是規律,把不遺傳看做是異 常,大概是觀察這整個問題的正確途徑。
  支配遺傳的諸法則,大部分是未知的。沒有人能說明同種的不同個體間或者異種間 的同一特性,為什麼有時候能遺傳,有時候不能遺傳;為什麼子代常吵重現祖父或祖母 的某些性狀,或者重視更遠祖先的性狀;為什麼一種特性常吵從一性傳給雌雄兩性,或 只傳給一性,比較普通的但並非絕對的是傳給相同的一性〕出現於雄性家畜的特性,常 常絕對地或者極大程度地傳給雄性,這對我們是一個相當重要的事實。有一個更重要的 規律,我想這是可以相信的,即一種特性不管在生命的哪一個時期中初次出現,它就傾 向於在相當年齡的後代裡重現,雖然有時候會提早一些。在許多場合中這種情形非常準 確;例如,牛角的遺傳特性,僅在其後代快要成熟的時期才會出現;我們知道蠶的各種 特性,各在相當的幼蟲期或蛹期中出現。但是,能遺傳的疾病以及其他一些事實,使我 相信這種規律可以適用於更大的範圍,即一種特性雖然沒有顯明的理由應該在一定年齡 出現,可是這種特性在後代出現的時期,是傾向於在父代初次出現的同一時期。我相信 這一規律對解釋胚胎學的法則是極其重要的。這些意見當然是專指特性的初次出現這一 點,並非指作用於胚珠或雄性生殖質的最初原因而言;短角母牛和長角公牛交配後,其 後代的角增長了,這雖然出現較遲,但顯然是由於雄性生殖質的作用。
  我已經講過返祖問題,我願在這裡提一提博物學家們時常論述的一點——即,我們 的家養變種,當返歸到野生狀態時,就漸漸地但必然地要重現它們原始祖先的性狀。所 以,有人曾經辯說,不能從家養族以演繹法來推論自然狀況下的物種。我曾努力探求, 人們根據什麼確定的事實而如此頻繁地和大膽地作出上項論述,但失敗了。要證明它的 真實性確是極其困難的:我們可以穩妥地斷言,極大多數異常顯著的家養變種大概不能 在野生狀況下生活。在許多場合中,我們不知道原始祖先究竟什麼樣子,因此我們也就 不能說所發生的返祖現象是否近乎完全。為了防止雜交的影響,大概必需只把單獨一個 變種養在它的新家鄉。雖然如此,因為我們的變種,有時候的確會重現祖代類型的某些 性狀,所以我覺得以下情形大概是可能的:如果我們能成功地在許多世代裡使若干族, 例如甘藍(cabbage)的若干族在極瘠薄土壤上(但在這種情形下,有些影響應歸因於瘠 土的一定的作用)歸化或進行栽培,它們的大部或甚至全部都會重現野生原始祖先的性 狀。這試驗無論能否成功,對於我們的論點並不十分重要;因為試驗本身就已經使生活 條件改變了。如果能闡明,當我們把家養變種放在同一條件下,並且大群地養在一起, 使它們自由雜交,通過相互混合以防止構造上任何輕微的偏差,這樣,如果它們還顯示 強大的返祖傾向——即失去它們的獲得性,那末在這種情形下,我會同意不能從家養變 種來推論自然界物種的任何事情。但是有利於這種觀點的證據,簡直連一點影子也沒有: 要斷定我們不能使我們的駕車馬和賽跑馬、長角牛和短角牛、雞的各個品種、食用的各 種蔬菜,無數世代地繁殖下去,是違反一切經驗的。
  家養變種的性狀;區別變種和物種的困難;家養變種起源於一個或一個以上的物 種
  當我們觀察家養動物和栽培植物的遺傳變種、即族,並且把它們同親緣密切近似的 物種相比較時,我們一般會看出各個家養族,如上所述,在性狀上不如真種(true spe cies)那樣一致。家養族的性狀常常多少是畸形的;這就是說,它們彼此之間、它們和 同屬的其他物種之間,雖然在若干方面差異很小,但是,當它們互相比較時,常常在身 體的某一部分表現了極大程度的差異,特別是當它們同自然狀況下的親緣最近的物種相 比較時,更加如此。除了畸形的性狀之外(還有變種雜交的完全能育性——這一問題以 後要討論到),同種的家養族的彼此差異,和自然狀況下同屬的親緣密切近似物種的彼 此差異是相似的,但是前者在大多數場合中,其差異程度較小。我們必須承認這一點是 千真萬確的,因為某些有能力的鑒定家把許多動物和植物的家養族,看作是原來不同的 物種的後代,還有一些有能力的鑒定家們則僅僅把它們看作是一些變種。如果一個家養 族和一個物種之間存在著顯著區別,這個疑竇便不致如此持續地反覆發生了。有人常常 這樣說,家養族之間的性狀差異不具有屬的價值。我們可以闡明這種說法是不正確的; 但博物學家們當確定究竟什麼性狀才具有屬的價值時,意見頗不一致;所有這些評價目 前都是從經驗來的。當屬怎樣在自然界裡起源這一點得到說明時,就會知道,我們沒有 權利期望在我們的家養族中常常找到像屬那樣的差異量。
  在試圖估計近似的家養族之間的構造差異量時,由於不知道它們究竟是從一個或幾 個親種傳下來的,我們就會立刻陷入疑惑之中。如果能弄清楚這一點,是有趣的;例如, 如果能夠闡明,眾所周知的純真繁殖它們後代的長軀跑狗(greyhound)、嗅血警犬(b loodhound)、犺(terrier)、長耳獵狗(spaniel)和鬥牛狗(bulldog),都是某一 物種的後代,那未,此等事實就會嚴重地影響我們,使我們對於棲息在世界各地的許多 密切近似的自然種——例如許多狐的種類——是不變的說法產生極大疑惑。我並不相信, 如我們就要講到的,這幾個狗的種類的全部差異都是由於家養而產生出來的;我相信有 「小部分差異是由於從不同的物種傳下來的。關於其他一些家養物種的特性顯著的族, 卻有假定的、甚至有力的證據可以表明它們都是從一個野生親種傳下來的。
  有人常常設想,人類選擇的家養動物和家養植物都具有極大的遺傳變異的傾向,都 能經受住各種氣候。這些性質曾大大地增加了大多數家養生物的價值,對此我並不爭辯, 但是,未開化人最初馴養一種動物時,怎麼能知道那動物是否會在連續的世代中發生變 異,又怎麼能知道它是否能經受住別種氣候呢?驢和鵝的變異性弱,馴鹿的耐熱力小, 普通駱駝的耐寒力也小,難道這會阻礙它們被家養嗎?我不能懷疑,若從自然狀況中取 來一些動物和植物,其數目、產地及分類綱目都相當於我們的家養生物,同時假定它們 在家狀況下繁殖同樣多的世代,那未它們平均發生的變異要會像現存家養生物的親種所 曾經發生的變異那樣大。
  大多數從古代就家養的動物和植物,究竟是從一個還是從幾個野生物種傳下來的, 現在還不能得到任何明確的結論。那些相信家養動物是多源的人們的論點,主要依據我 們在上古時代,在埃及的石碑上和在瑞士的湖上住所裡所發現的家畜品種是極其多樣的; 並且其中有些與現今還生存著的種類十分相像,甚至相同。但這不過是把文明的歷史推 到更遠,並且闡明動物的被家養比從來所設想的更為悠久罷了。瑞士的湖上居民栽培過 幾個種類的小麥和大麥、豌豆、罌粟(制油用)以及亞麻;並且他們還擁有數種家養動 物。他們還同其他民族進行貿易。這些都明顯地指出,如希爾(Heer)所說的,他們在 這樣的早期,已有很進步的文明;這也暗示了在此之前還有過文明稍低的一個長久連續 時期,在那時候,各部落在各地方所養的動物大概已發生變異,並且產生了不同的族。 自從在世界上許多地方的表面地層內發現燧石器具以來,所有地質學者們都相信未開化 人在非常久遠的時期就已存在;並且我們知道,今天幾乎沒有一個種族尚未開化到至少 連狗也不飼養的。
  大多數家養動物的起源,也許會永遠曖昧不明。但我可以在此說明,我研究過全世 界的家狗,並且苦心搜集了所有的既知事實,然後得出這樣一個結論:狗科的幾個野生 種曾被馴養,它們的血在某些情形下曾混合在一起,流在我們家養品種的血管裡。關於 綿羊和山羊,我還不能形成決定性的意見。布萊斯先生(Mr.B1yth)寫信告訴過我印度 瘤牛的習性、聲音、體質及構造,從這些事實看來,差不多可以確定它們的原始祖先和 歐洲牛是不同的;並且某些有能力的鑒定家相信,歐洲牛有兩個或三個野生祖先——但 不知它們是否夠得上稱為物種。這一結論,以及關於瘤牛和普通牛的種間區別的結論, 其實已被盧特梅那教授(Prof.Rutimeyer)的可稱讚的研究所確定了。關於馬,我同幾 個作家的意見相反,我大體相信所有的馬族都屬於同一個物種,理由無法在這裡提出。 我飼養過幾乎所有的英國雞的品種,使它們繁殖和交配,並且研究它們的骨骼,我覺得 幾乎可以確定他說,這一切品種都是野生印度雞(Gallus bankiva)的後代;同時這也是 布萊斯先生和別人在印度研究過這種雞的結論,關於鴨和免,有些品種彼此差異很大, 證據清楚地表明,它們都是從普跡的野生鴨和野生兔傳下來的。
  某些著者把若干家養族起源於幾個原始祖先的學說,荒謬地誇張到極端的地步。他 們相信每一個純係繁殖的家養族,即使它們可區別的性狀極其輕微,也各有其野生的原 始型。照此說來,只在歐洲一處,至少必須生存過二十個野午種,二十個野綿羊種,數 個野山羊種,就在英同一地也必須有幾個物種。還有一位著者相信,先前英國所特有的 綿羊竟有十一個野生種之多!如果我們記得英國現在已沒有一種特有的哺乳動物,法國 只有少數哺乳動物和德國的不同,匈牙利、西班牙等也是這樣,但此等國度各有好幾種 特有的牛、綿羊等品種,所以我們必須承認,許多家畜品種一定起源於歐洲;否則它們 是從哪裡來的呢?在印度也是這樣。甚至全世界的家狗品種(我承認它們是從幾個野生 種傳下來的),無疑也有大量的遺傳變異;因為,意大利長軀獵狗、嗅血警犬、逗牛狗、 巴兒狗(Pug-dog)或布萊尼姆長耳獵狗(Blenheim spaniel)等等同一切野生狗科動物 如此不相像,有誰會相信同它們密切相似的動物曾經在自然狀態下生存過呢?有人常常 隨意他說,所有我們的狗族都是由少數原始物種雜交而產生的;但是我們只能從雜交獲 得某種程度介於兩親之間的一些類型;如果用這一過程來說明我們的幾個家養族的起源, 我們就必須承認一些極端類型,如意大利長軀獵狗、嗅血獵狗、逗牛狗等,曾在野生狀 態下存在過。何況我們把雜交產生不同族的可能性過於誇張了。見於記載的許多事例指 出,假如我們對於一些表現有我們所需要的性狀的個體進行仔細選擇,就可幫助偶然的 雜交使一個族發生變異;但是要想從兩個十分不同的族,得到一個中間性的族,則是很 困難的。西布賴特爵士(Sir,J.Sebright)特意為了這一目的進行過實驗,結果失敗了。 兩個純係品種第一次雜交後所產生的子代,其性狀有時相當地一致(如我在鴿子中所發 現的那樣),於是一切情形似乎很簡單了;但是當我們使這些雜種互相進行數代雜交之 後,其後代簡直沒有兩個是彼此相像的,這時的工作顯然就很困難了。
  家鴿的品種,它們的差異和起源
  我相信用特殊類群進行研究是最好的方法,經過慎重考慮之後,便選取了家鴿。我 飼養了每一個我能買到的或得到的品種,並且我從世界好多地方得到了熱心惠贈的各種 鴿皮,特別是尊敬的埃裡奧特(Hon.W.Elliot)從印度、尊敬的默裡(Hon.C.Murray) 從波斯寄來的。關於鴿類曾用幾種不同文字發表過許多論文,其中有些是很古老的,所 以極關重要。我曾和幾位有名的養鴿家交往,並且被允許加入兩個倫敦的養鴿俱樂部, 家鴿品種之多,頗可驚異。從英國傳書鴿(English carrier)和短面翻飛鴿(Short-f acedtumbler)的比較中,可以看出它們在喙部之間的奇特差異,以及由此所引起的頭骨 的差異。傳書鴿,特別是雄的,頭部周圍的皮具有奇特發育的肉突;與此相伴隨的還有 很長的眼瞼、很大的外鼻孔以及闊大的口。短面翻飛鴿的嚎部外形差不多和鳴鳥類(fi nch)的相像;普通翻飛鴿有一種奇特的遺傳習性,它們密集成群地在高空飛翔並且翻筋 鬥。侏儒鴿(runt)身體巨大,喙粗長,足亦大;有些侏儒鴿的亞品種,項頸很長;有 些翅和尾很長,有些尾特別短。巴巴利鴿(barb)和傳書鴿相近似,但嘴不長,卻短而 闊。突胸鴿(pouter)的身體、翅、腿特別的長,嗉囊異常發達,當它得意地膨脹時, 可以令人驚異,甚至發笑。浮羽鴿(turbit)的喙短,呈圓錐形,胸下有倒生的羽毛一 列,它有一種習性,可使食管上部不斷地微微脹大起來。毛領鴿(jacobin)的羽毛沿著 頸的背面向前倒豎而成兜狀;從身體的大小比例看來,它的翅羽和尾羽頗長。喇叭鴿 (trumpeter)和笑鴿(laughter)的叫聲,正如它們的名字所表示的,與別的品種的叫 聲極不相同。扇尾鴿(falntail)有三十枝甚至四十枝尾羽,而不是十二或十四枝—— 這是龐大鴿科一切成員的尾羽的正常數目;他們的尾部羽毛都是展開的,並且豎立,優 良的品種竟可頭尾相觸,脂肪腺十分退化。此外還可舉出若干差異比較小的品種。
  有這幾個品種的骨骼,其面骨的長度、闊度、曲度的發育大有差異。下顎的枝骨形 狀以及闊度和長度,都有高度顯著的變異。尾椎和薦椎的數目有變異;肋骨的數目也有 變異,它們的相對闊度和突起的有無,也有變異。胸骨上的孔的大小和形狀有高度的變 異;叉骨兩枝的開度和相對長度也是如此。口裂的相對闊度,眼瞼、鼻孔、舌(並不永 遠和喙的長度有嚴格的相關)的相對長度,嗉囊和上部食管的大小;脂肪腺的發達和退 化;第一列翅羽和尾羽的數目;翅和尾的彼此相對長度及其和身體的相對長度;腿和腳 的相對長度;趾上鱗板的數目,趾間皮膜的發達程度,這一切構造都是易於變異的。羽 毛完全出齊的時期有變異,孵化後雛鴿的絨毛狀態也是如此。卵的形狀和大小有變異。 飛的姿勢及某些品種的聲音和性情都有顯著差異。最後,還有某些品種,雌雄間彼此微 有差異。
  總共至少可以選出二十種鴿,如果把它們拿給鳥學家去看,並且告訴他,這些都是 野鳥,他一定會把它們列為界限分明的物種的。還有,我不相信任何鳥學家在這樣情形 下會把英國傳書鴿、短面翻飛鴿、侏儒鴿、巴巴利鴿、突胸鴿以及扇尾鴿列入同屬;特 別是把每一個這些品種中的幾個純粹遺傳的亞品種,——這些他會叫做物種——指給他 看,尤其如此。
  鴿類品種間的差異固然很大,但我充分相信博物學家們的一般意見是正確的,即它 們都是從巖鴿(Columba livia)傳下來的,在巖鴿這個名稱之下,還包含幾個彼此差異 極細微的地方族,即亞種。因為使我具有這一信念的一些理由在某種程度上也可以應用 於其他情形,所以我要在這裡把這些理由概括他說一說。如果說這幾個品種不是變種, 而且不是來源於巖鴿,那未它們至少必須是從七種或八種原始祖先傳下來的;因為比此 為少的數目進行雜交,不可能造成現今這樣多的家養品種的;例如使兩個品種進行雜交, 如果親代之一不具有嗉囊的性狀,怎能夠產生出突胸鴿來呢?這些假定的原始祖先,必 定都是巖鴿,它們不在樹上生育,也不喜歡在樹上棲息。但是,除卻這種巖鴿和它的地 理亞種外,所知道的其他野巖鴿只有二、三種,而它們都不具有家養品種的任何性狀。 因此,所假定的那些原始祖先有兩種可能:或者在鴿子最初家養化的那些地方至今還生 存著,只是鳥學家不知道罷了;但就它們的大小、習性和顯著的性狀而言,似乎不會不 被知道的;或者它們在野生狀態下一定都絕滅了。但是,在巖崖上生育的和善飛的鳥, 不像是會絕滅的;具有家養品種同樣習性的普通巖鴿,即使在幾個英國的較小島嶼之或 在地中海的海岸上,也都沒有絕滅。因此,假定具有家養品種的相似習性的這樣多的物 種都已絕滅,似乎是一種輕率的推測。還有,上述幾個家養品種曾被運送到世界各地, 所以必然有幾種會被帶回原產地的;但是,除了鳩鴿(dovecotpigeon)——這是稍微改 變的巖鴿——在數處地方變為野生的以外,沒有一個品種變為野生的。再者,一切最近 的經驗闡明,使野生動物在家養狀況下自由繁育是困難的事情;然而,根據家鴿多源說, 則必須假定至少有七、八個物種在占代已被半開化人徹底家養,並且能在籠養下大量繁 殖。
  有一個有力的並且可應用於其他幾種情形的論點是,上述各品種雖然在體制、習性、 聲音、顏色以及大部分構造方面一般皆同野生巖鴿相一致,但是一些其他部分肯定是高 度異常的;我們在鳩鴿類的整個大科裡,找不到一種像英國傳書鴿的、或短面翻飛鴿的、 或巴巴利鴿的喙;像毛領鴿的倒羽毛;像突胸鴿的嗉囊;像扇尾鴿的尾羽。因此必須假 定,不但半開化人成功地徹底馴化了幾個物種,而且他們也有意識地或者偶然地選出了 特別畸形的物種;此外,還必須假定,這些物種以後都完全絕滅了或者湮沒無聞了。看 來這許多奇怪的意外之事是完全不會有的。
  有關鴿類顏色的一些事實值得考察二巖鴿是石板青色的,腰部白色;但是印度的亞 種——斯特裡克蘭的青色巖鴿(C.intermedia)的腰部卻是青色的,巖鴿的尾端有一暗 色橫帶,外側尾羽的外喙基部呈白色。翅膀上有兩條黑帶。一些半家養的品種和一些真 正的野生品種,翅上除有兩條黑帶之外,更雜有黑色方斑。全科的任何其他物種都不同 時具有這幾種斑紋。在任何一個家養品種裡,只要是充分養得好的鴿子,所有上述斑紋, 甚至外尾羽的白邊,有時都是充分發達的。而且,當兩個或幾個不同品種的鴿子進行雜 交後,雖然它們不具有青色或上述斑紋,但其雜種後代卻很容易突然獲得這些性狀。現 在把我觀察過的幾個例子之一述說於後:我用幾隻極其純粹繁殖的白色扇尾鴿同幾隻黑 色巴巴利鴿進行雜交——巴巴利鴿的青色變種是如此稀少,我不曾聽到過在英國有一個 這樣事例——它們的雜種是黑色、褐色和雜色的。我又用一隻巴巴利鴿同斑點鴿(spot) 進行雜交,斑點鴿是白色的,尾紅色,額部有一紅色斑點,這是眾所周知的極其純粹繁 殖的品種;而它們的雜種卻呈暗黑色並具斑點。隨後我用巴巴利鴿和扇尾鴿之間一個雜 種,同巴巴利鴿和斑點鴿之間的一個雜種進行雜交,它們產生了一隻鴿子,具有任何野 生巖鴿一樣美麗的青色、白腰、兩條黑色的翼帶以及具有條紋和白邊的尾羽!假如說一 切家養品種都是從巖鴿傳下來的,根據熟知的返祖遺傳原理,我們就能夠理解這些事實 了。但是,如果我們不承認這一點,我們就必須採取下列兩個完全不可能的假設之一。 第一,所有想像的幾個原始祖先,都具有巖鴿那樣的顏色和斑紋,所以各個品種可能都 有重現同樣顏色和斑紋的傾向,可是沒有一個別的現存物種具有這樣的顏色和斑紋。第 二,各品種,即使是最純粹的,也曾在十二代、或至多二十代之內同巖鴿交配過:我說 在十二代或二十代之內,是因為不曾見到一個例子表明雜種後代能夠重現二十代以上消 失了的外來血統的祖代性狀。在只雜交過一次的品種裡,重現從這次雜交中得到的任何 性狀的傾向,自然會變得愈來愈小,因為在以後各代裡外來血統將逐漸減少;但是,如 果不曾雜交過,則在這個品種裡,就有重現前幾代中已經消失了的性狀的傾向,因為我 們可以看出,這一傾向同前一傾向正好完全相反,它能不減弱地遺傳到無數代。論述遺 傳問題的人們常常把這兩種不同的返祖情形混淆在一起了。
  最後,根據我自己對於最不同的品種所作的有計劃的觀察,我可以說,所有鴿的品 種間雜種都是完全能育的,然而兩個十分不同的動物種的種問雜種,幾乎沒有一個例子 能夠確切證明,它們是完全能育的,有些著者相信,長期繼續的家養能夠消除種間不育 性的強烈傾向,根據狗以及其他一些家養動物的歷史來看,如果把這一結論應用於彼此 密切近似的物種,大概是十分正確的。但是,如果把它扯得那末遠,以假定那些原來就 具有像今日的傳書鴿、翻飛鴿、突胸鴿和扇尾鴿那樣顯著差異的物種,還可以在它們之 間產生完全能育的後代,那就未免過於輕率了。
  根據這幾個理由——人類先前不可能曾使七個或八個假定的鴿種在家養狀況下自由 地繁殖;——這些假定的物種從未在野生狀態下發現過,而且它們也沒有在任何地方變 為野生的;——這些物種,雖然在多方面如此像巖鴿,但同鴿科的其他物種比較起來, 卻顯示了某些極變態的性狀;——無論是在純粹繁育或雜交的情況下,一切品種都會偶 爾地重現青色和各種黑色斑紋;——最後,雜種後代完全能生育;——把這些理由綜合 起來,我們可以穩妥地論斷,一切家養品種都是從巖鴿及其地理亞種傳下來的。
  為了支持上述觀點,我補充如下:第一,已經發現野生巖鴿在歐洲和印度能夠家養: 並且它們在習性和大多數構造的特點上和一切家養品種相一致。第二,雖然英國傳書鴿 或短面翻飛鴿在某些性狀上和巖鴿大不相同,然而,把這兩個族的幾個亞品種加以比較, 特別是把從遠地帶來的亞品種加以比較,我們可以在它們和巖鴿之間造成一條幾乎完整 的系列;在其他場合裡我們也能做到這樣,但不是在一切品種裡都能做到這樣。第三, 每一品種的主要賴以區別的性狀都是顯著容易變異的,如傳書鴿的肉垂和喙的長度,翻 飛鴿的短喙,扇尾鴿的尾羽數目;對於這一事實的解釋,等我們論到「選擇」的時候便 會明白了。第四,鴿類曾受到許多人極細心的觀察、保護和愛好。它們在世界的若干地 方被飼育了數千年;關於鴿類的最早記載,如來普修斯教授(Prof.Lepsius)曾經向我 指出的,約在公元前3000年埃及第五皇朝的時候;但伯奇先生(Mr.Birch)告訴我說, 在此之前的一個皇朝已有鴿名記載在菜單上了。在羅馬時代,照普利尼(Pliny)所說的, 鴿的價格極高:「而且,他們已經達到了這種地步,他們已經能夠核計它們的譜系和族 了」。印度亞格伯汗(Akbar Khan)非常重視鴿,大約在1600年,養在宮中的鴿就不下 兩萬隻,宮廷史官寫道:「伊朗王和都倫王曾送給他一些極稀有的鴿」;又寫道:「陛 下使各種類進行雜交,前人從未用過這方法,這把它們改良到可驚的程度。」差不多在 這同一時代,荷蘭人也像古羅馬人那樣也愛好鴿子、這些考察對解釋鴿類所發生的大量 變異是無上重要的,我們以後討論「選擇」時就會明白了。同時我們還可知道,為什麼 這幾個品種常常具有畸形的性狀。雄鴿和雌鴿容易終身相配,這也是產生不同品種的最 有利條件;這樣,就能把不同品種飼養在一個鳥檻裡了。
  我已對家養鴿的可能起源作了若干論述,但還是十分不夠的;因為當我最初養鴿並 注意觀察幾類鴿子的時候,清楚地知道了它們能夠多麼純粹地進行繁育,我也充分覺得 很難相信它們自從家養以來都起源於一個共同祖先,這正如任何博物學者對於自然界中 的許多雀類的物種或其他類群的鳥,要作出同樣的結論,有同樣的困難。有一種情形給 我印象很深,就是幾乎所有的各種家養動物的飼養者和植物的栽培者(我曾經和他們交 談過或者讀過他們的文章),都堅信他們所養育的幾個品種是從很多不同的原始物種傳 下來的。像我曾經詢問過的那樣,請你也向一位知名的赫裡福德(Hereford)的飼養者 問一問:他的牛是否從長角牛傳下來的,或是二者是否都來自一個共同祖先,其結果將 受到嘲笑。我從未遇見過一位鴿、雞、鴨或兔的飼養者,不充分相信各個主要品種是從 一個特殊物種傳下來的。凡蒙斯(Van Mons)在他的關於梨和蘋果的論文裡,全然不信 幾個種類,如「立孛斯東·皮平」(Ribston-Pippin)蘋果或「考得林」蘋果(Codlin -apple),能夠從同一株樹上的種籽生出來。其他例子不勝枚舉,我想,解說是簡單的: 根據長期不斷的研究,他們對幾個族間的差異獲得了強烈的印象;他們熟知各族微有變 異,因為他們選擇此等輕微差異而得到了獎賞,但是他們對於一般的論點卻是一無所知, 而且也不肯在頭腦裡把許多連續世代累積起來的輕微差異綜合起來。那些博物學者所知 道的遺傳法則,比飼養者所知道的還少得多,同時對於悠長系統中的中間環節的知識也 不比飼養者知道得多些,可是他們都承認許多家養族是從同一祖先傳下來的——當他們 嘲笑自然狀態下的物種是其他物種的直系後代這個觀念時,難道不應該學一學謹慎這一 課嗎?
  古代所依據的選擇原理及其效果
  現在讓我們對於家養族是從一個物種或從幾個近似物種產生出來的步驟簡要地討論 一下。有些效果可以歸因於外界生活條件的直接和一定的作用,有些效果可以歸因於習 性;但是如果有人用這等作用來說明駕車馬和賽跑馬、長驅獵狗和嗅血警犬、傳書鴿和 翻飛鴿之間的差異,那就未免冒失了。我們的家養族的最顯著的特色之一,是我們所看 到的它們確實不是適應動物或植物自身的利益,而是適應人的使用或愛好。有些於人類 有用的變異大概是突然發生的,即一步躍進的;例如,許多植物學者相信,生有刺鉤的 戀絨草(fuller「s teasel)——這些刺鉤是任何機械裝置所不及的——只是野生川續斷 草(Dipsactus)的一個變種而已,而且這種變化可能是在一株實生苗突然發生的。矮腳 狗(turnspit dog)大概也是這樣起源的;我們知道安康羊(Ancon sheep)的情形也是 如此。但是,當我們比較駕車馬和賽跑馬、單峰駱駝和雙峰駱駝、適於耕地和適於山地 牧場的、以及毛的用途各異的不同種類的綿羊時;當我們比較以各種用途為人類服務的 許多狗品種時,當我們比較如此頑強爭鬥的鬥雞和很少爭鬥的品種時,比較鬥雞和從來 不孵卵的卵用雞時,比較鬥雞和極其小形而美麗的矮雞(bantam)時,當我們比較無數的 農藝植物、蔬菜植物、果樹植物以及花卉植物的族時,它們在不同的季節和不同的目的 上最有益於人類,或者如此美麗非凡而賞心悅目;我想,我們必須於變異性之外,作更 進一步的觀察。我們無法想像一切品種都是突然產生的,而一產生就像今日我們所看到 的那樣完善和有用;的確,在許多情形下,我們知道它們的歷史並不是這樣的。這關鍵 就在於人類的積累選擇的力量;自然給與了連續的變異,人類在對他們自己有用的一定 方向上積累了這些變異。在這種意義上,才可以說人類為自己製造了有用的品種。
  這種選擇原理的偉大力量不是臆想的。確實有幾個優秀的飼養者,甚至在一生的時 間裡,就大大地改變了他們的牛和綿羊品種。要充分理解他們所幹的是些什麼,閱讀若 干關於這個問題的論文,和實際觀察那些動物,幾乎是必要的,飼養者習慣他說動物的 體制好像是可塑性的東西,幾乎可以隨意塑造。如果有篇幅,我能從極其有才能的權威 者的著作中引述許多關於這種效果的記載。尤亞特(Youatt)對農藝家們的工作,可能 比幾乎任何別人更為通曉,而且他自己就是一位極優秀的動物鑒定者,他說選擇的原理 「可以使農學家不僅能夠改變他的畜群性狀,而且能夠使它們發生完全的變化。選擇是 魔術家的魔杖,用這只魔杖,可以隨心所欲地把生物塑造成任何類型和模式」。薩默維 爾勳爵(Lord Somerville)談到飼養者養羊的成就時,曾說:「好像他們用粉筆在壁上 畫出了一個完美的形體,然後使它變成為活羊。」在撒克遜,選擇原理對於美利奴羊 (merino sheep)的重要性已被充分認識,以致人們把選擇當做一種行業:把綿羊放在 桌子上,研究它,就像鑒賞家鑒定繪畫那樣;在幾個月期間內,一共舉行三次,每次在 綿羊身上都作出記號並進行分類,以便最後選擇出最優良的,作為繁育之用。
  英國飼養者所得到的實際成就,可以從價格高昂的優良譜系的動物來證明;這些優 良動物幾乎被運送到世界各地去。這種改良,一般決不是由於不同品種的雜交;一切最 優秀的飼養者都強烈地反對這樣的雜交,除了有時行於密切近似的亞品種之外。而且在 雜交進行以後,嚴密的選擇甚至比在普通場合更不可缺少。如果選擇僅僅在於分離出某 些很獨特的變種,使它繁殖,那末這一原理很明顯地就幾乎不值得注意了;但它的重要 性卻在於使未經訓練過的眼睛所絕對覺察不出的一些差異——我就覺察不出這些差異— —在若干連續世代裡,向一個方向累積起來而產生出極大的效果。在一千人裡不見得有 一個具有準確的眼力和判斷力,能成為一個卓越的飼養家。如果賦有此等品質,並且多 年研究他的課題,同時以不屈不撓的耐性終生從事這一工作,他就會得到成功,而且能 作出巨大改進;如果他一點也不具有這些品質,則必定要失敗。很少人會立即相信,甚 至要成為一個熟練的養鴿者,也必須有天賦的才能和多年的經驗。
  園藝家也依據相同的原理;但植物比動物的變異常常更是突發的。沒有人會假定我 們最精選的生物,是從原始祖先由一次變異而產生的。在若干場合我們有正確的記錄可 做證明;如普通醋栗(Common gooseberry)的大小是逐漸增加的,就是一個很小的例證。 把今日的花同僅僅十年或三十年前所畫的花相比較,我們就可看到花卉栽培家對許多花 做出了可驚的改進。當一個植物的族一旦很好地固定下來以後,種籽繁育者並不是採選 那些最好的植株,而僅僅是巡視苗床,拔除那些「無賴漢」,他們把那些脫離固有標準 型的植株叫做無賴漢。對於動物,事實也同樣採用這種選擇方法;無論何人,都不會這 樣粗心大意,用最劣的動物去進行繁殖。
  關於植物,還有另一種方法可以觀察選擇的累積效果——就是在花園裡比較同種的 不同變種的花所表現的多樣性;在菜園裡把植物的葉、莢、塊莖或任何其他有價值部分, 在與同一變種的花相比較時所表現的多樣性;在果園裡把同種的果實在與同種的一些變 種的葉和花相比較時所表現的多樣性。看看甘藍的葉是何等相異,而花又是何等極其相 似;三色堇的花是何等相異,而葉又是何等相似;各類醋栗果實的大小、顏色、形狀、 茸毛是何等相異,而它們的花所表現的差異卻極其微小。這並不是說在某一點上差異很 大的變種就在一切其他各點上就全無差異;我經過慎重觀察之後才說這種情形是決無僅 有的。相關變異法則的重要性決不可忽視,它能保證某些變異的發生;但是,按照一般 法則,我們無論對於葉、花還是對於果實的微小變異進行連續選擇,就會產生出主要在 這些性狀上有所差異的族,這是無可懷疑的。
  選擇原理成為有計劃的實踐差不多只有七十五年的光景,這種說法也許有人反對。 近年來對於選擇的確比以前更加注意,並且關於這一問題,發表了許多論文,因而其成 果也相應地出得快而且重要。但是,要說這一原理是近代的發見,就未免與真實相距甚 遠了。我可以引用古代著作中若干例證來說明那時已經認識了這一原理的充分重要性。 在英國歷史上的蒙昧未開化時代,常有精選的動物輸入,並且制訂過防止輸出的法律; 明令規定,馬的體格在一定尺度之下就要加以消滅,這同藝園者拔除植物的「無賴漢」 可以相比。我看到一部中國古代的百科全書清楚記載著選擇原理。有些羅馬古代著作家 們已經擬定了明確的選擇規則。從創世紀的記載裡,可以清楚地知道在那樣早的時期已 經注意到家養動物的顏色了。未開化人現在有時使他們的狗和野生狗類相雜交,以改進 狗的品種,他們從前也曾這樣做過,這可以在普利尼的文章裡得到證實。南非洲的未開 化人依據挽牛的顏色使它們交配,有些愛斯基摩人對於他們的駕乍狗也這樣做。利文斯 登(Livingstone)說,未曾與歐洲人接觸過的非洲內地的黑人極重視優良的家畜。某些 這種事實雖然並不表示真正的選擇已在實行,但它們表示了在古代已經密切注意到家養 動物的繁育,而且現今的最不開化的人也同樣注意這一點,既然好品質和壞品質的遺傳 如此明顯,要是對於動、植物的繁育還不加注意,那的確是一件奇怪的事了。
  無意識的選擇
  日前,優秀的飼養者們都按照一種明確的目的,試圖用有計畫的選擇來形成優於國 內一切種類的新品系或亞品種。但是,為了我們的討論目的,還有一種選擇方式,或可 稱為無意識的選擇,更為重要。每個人都想擁有最優良的個體動物並繁育它們,這就引 起了這種選擇。例如,要養嚮導狗(pointer)的人自然會竭力搜求優良的狗,然後用他 自己擁有的最優良的狗進行繁育,但他並沒有持久改變這一品種的要求或期待。然而, 我們可以推論,如果把這一程序繼續若干世紀,將會改進並且改變任何品種,正如貝克 韋爾(Bakewell)、科林斯(collins)等等根據同樣的程序,只是進行得更有計劃些, 便能在他們一生的時期內大大地改變了他們的牛的體型和品質。除非在很久以前,對問 題中的品種就進行正確的計量或細心的描繪,以供比較,緩慢而不易覺察的變化就永遠 不能被辨識。然而,在某些情形下,同一品種的沒有變化的或略有變化的個體生存在文 明落後的地區也是有的,在那裡品種是很少改進的。有理由相信,查理斯王的長耳獵狗 自從那一朝代以來已經無意識地大大被改變了。某些極有才能的權威家相信,偵犬(se tter)直接來自長耳獵狗,大概是在徐徐改變中產生的。我們知道英國的嚮導狗在上一 世紀內發生了重大變化,並且人們相信這種變化的發生主要是和獵狐狗(fox hound)雜 交所致;但是和我們的討論有關係的是:這種變化是無意識地、緩慢地進行著的,然而 效果卻非常顯著,雖然以前的西班牙嚮導狗確實是從西班牙傳來的,但博羅先生(Mr. Borrow)告訴我說,他沒有看見過一隻西班牙本地狗和我們的嚮導狗相像。
  經過同樣的選擇程序和細心的訓練,英國賽跑馬的體格和速度都已超過了親種阿拉 伯馬,所以,依照古特塢賽馬的規則,阿拉伯馬的載重量被減輕了。斯潘塞勳爵和其他 人曾經指出,英格蘭的牛同先前養在這個國家的原種相比較,其重量和早熟性都大大增 加了。把各種舊論文中論述不列顛、印度、波斯的傳書鴿、翻飛鴿的過去和現在的狀態 加以比較,我們便可以追蹤出它們極緩慢地經過的各個階段,通過這些階段,而到達了 和巖鴿如此大不相同的地步。
  尤亞特舉了一個最好的例證說明一種選擇過程的效果,這可以看作是無意識的選擇, 因為飼養者沒有預期過的、或甚至沒有希望過的結果產生了。這就是說,產生了兩個不 同的品系。尤亞特先生說,巴克利先生(Mr.Buckley)和伯吉斯先生(Mr.Burgess)所 養的兩群萊斯特綿羊(Leicester sheep)「都是從貝克韋爾先生的原種純正繁殖下來的, 論時間已在五十年以上。熟悉這一問題的任何人都完全不會懷疑,上述任何一個所有者 曾在任何情況下把貝克韋爾先生的羊群的純粹血統搞亂,但是這二位先生的綿羊彼此間 的差異卻如此之大,以致它們的外貌就像完全不同的變種。
  如果現在有一種未開化人,很野蠻,甚至從不考慮家養動物後代的遺傳性狀,然而 當他們常常遇到饑謹或其他災害時,他們還會把合乎任何特殊目的的特別對他們有用的 動物小心地保存下來。這樣選取出來的動物比起劣等動物一般都會留下更多的後代;所 以這樣,一種無意識的選擇便在進行了。我們知道,甚至火地島(Tierra del Fuego) 的未開化人也重視他們的動物,在饑荒的時候,他們甚至殺吃年老婦女,在他們看來, 這些年老婦女的價值並不比狗高。
  在植物方面,通過最優良個體的偶然保存可以逐漸得到改進,不論它們在最初出現 時是否有足夠的差異可被列入獨特的變種。也不論是否由於雜交把兩個或兩個以上的物 種或族混合在一起,都可以清楚地辨識出這種改進過程。我們現在所看到的諸如三色堇、 薔薇、天竹葵、大理花以及其他植物的一些變種,比起舊的變種或它們的親種,在大小 和美觀方面都有所改進,從來沒有人會期望從野生植株的種籽得到上等的三色堇或大理 花。也沒有人會期望從野生梨的種籽培育出上等軟肉梨,即使他可能把野生的瘦弱梨苗 培育成佳種,如果這梨苗本來是從栽培系統來的。在古代雖有梨的栽培,但據普利尼的 描述看來,它們的果實品質是極劣的。我曾看到園藝著作中對於園藝者的驚人技巧表示 驚歎,他們能從如此低劣的材料裡產生出如此優秀的結果。不過這技術是簡單的,就其 最終結果來說,幾乎都是無意識地進行的。這就在於永遠是把最有名的變種拿來栽培, 播種它的種籽,當碰巧有稍微較好的變種出現時,便進行選擇,並且這樣繼續進行下去。 但是,我們的最優良果實在某種很小程度上雖然有賴於古代藝園者自然地進行選擇和保 存他們所能尋得的最優良品種,然而他們在栽培那些可能得到的最好梨樹時,卻從未想 到我們要吃到什麼樣的優良果實。
  正如我所相信的,這樣緩慢地和無意識地累積起來的大量變化,解釋了以下的熟知 事實:即在許多情形下,我們對於花園和菜園裡栽培悠久的植物,已無法辨認其野生原 種。我們大多數的植物改進到或改變到現今於人類有用的標準需要數百年或數千年,因 此我們就能理解為什麼無論澳大利亞、好望角或十分未開化人所居住的地方,都不能向 我們提供一種值得栽培的植物。擁有如此豐富物種的這些地區,並非由於奇異的偶然而 沒有任何有用植物的原種,只是因為該地植物還沒有經過連續選擇而得到改進,以達到 像古文明國家的植物所獲得的那樣完善的程度。
  關於未開化人所養的家養動物,有一點不可忽略,就是它們至少在某些季節裡,幾 乎經常要為自己的食物而進行鬥爭。在環境極其不同的兩個地區,體質上或構造上微有 差異的同種個體,在這一地區常常會比在另一地區生活得好些;這樣,由於以後還要加 以更充分說明的「自然選擇」的過程,便會形成兩個亞品種。這種情形或者可以部分他 說明為什麼未開化人所養的變種,如某些著者說過的,比在文明國度裡所養的變種,具 有更多的真種性狀。
  根據上述人工選擇所起的重要作用來看,即刻可以明瞭我們家養族的構造或習性為 什麼會適應於人類的需要或愛好。我想,我們還能進一步理解,我們家養族為什麼會屢 屢出現畸形的性狀,為什麼外部性狀所表現的差異如此巨大,而相對地內部器官所表現 的差異卻如此微小。除了可以看得見的外部性狀外,人類幾乎不能選擇、或只能極其困 難地選擇構造上的任何偏差;其實他們對內部器官的偏差是很少注意的。除非自然首先 在一定程度上向人類提供一些輕微變異,人類決不能進行選擇。在一個人看到一隻鴿子 尾巴在某種輕微程度上已發育成異常狀態。他不會試圖育出一種扇尾鴿;在他看到一隻 鴿的嗉囊的大小已經有些異乎尋常之前,他也不會試圖育出一種突胸鴿;任何性狀,在 最初發現時愈畸形或愈異常,就愈能引起人的注意。但是,我毫不懷疑要用人類試圖育 出扇尾鴿的這樣說法,是完全不正確的。最初選擇一隻尾巴略大的鴿子的人;決不會夢 想到那只鴿子的後代經過長期連續的、部分是無意識選擇和部分是有計劃選擇之後,會 變成什麼樣子。一切扇尾鴿的始祖恐怕只有略微展開的十四枝尾羽,就像今日的爪哇扇 尾鴿那樣,或者像其他獨特品種的個體那樣地具有十七枝尾羽。最初的突胸鴿嗉囊的膨 脹程度並不比今日浮羽鴿食管上部膨脹程度為大,而浮羽鴿的這種習性並不被一切養鴿 者所注意,因為它不是這個品種的主要特點之一。
  不要以為只有某種構造上的大偏差才能引起養鴿者的注意,他能覺察極小的差異, 而且人類本性就在於對他的所有物的任何新奇,即使是輕微的,也會予以重視。決不可 用幾個品種已經固定後的現今價值標準,去對以前同一物種諸個體的輕微差異所給予的 價值進行判斷。我們知道鴿現在還會發生許多輕微的變異,不過此等變異卻被當作各品 種的缺點、或離開完善標準的偏差而道捨棄。普通鵝沒有產生過任何顯著的變種;圖盧 茲(Toulouse)鵝和普通鵝只在顏色上有所不同,而且這種性狀極不穩定,但近來卻被 當做不同品種在家禽展覽會上展覽了。
  這些觀點,對於時常說起的——即我們幾乎不知道任何家畜的起源或歷史的說法, 似乎可以給予解釋了。但是實際上,一個品種好像語言裡的一種方言一樣,幾乎無法說 它有明確的起源。人保存了和繁育了構造上微有偏差的個體,或者特別注意了他們的優 良動物的交配,這樣,便改進了它們,並且已改進的動物便慢慢地會傳佈到鄰近的地方 去。但是它們很少有一定的名稱,而且對於它們的價值也很少重視,所以它們的歷史就 要遭到忽視。當通過同樣的緩慢而逐漸的過程得到進一步改進的時候,它們將傳佈的更 遠,並且會被認為是特殊的和有價值的種類,在這時它們大概才開始得到一個地方名稱。 在半文明的國度裡,交通還不太發達,新亞品種的傳佈過程是緩慢的,一旦有價值的各 點被人認識後,我稱之為無意識選擇的原理就會常常傾向於慢慢地增加這一品種的特性, 不論那特性是什麼;品種的盛衰依時尚而定,恐怕在某一時期養得多些,在另外時期養 得少些;依照居民的文明狀態,恐怕在某一地方養得多些,在另外一地方養得少些。但 是,關於這種緩慢地、不定的、不易覺察的變化的記載,很少有機會被保留下來。
  人工選擇的有利條件
  我現在要稍微談談人工選擇的有利的或不利的條件。高度的變異性顯然是有利的, 因為它能大量地向選擇供給材料,使之順利發生作用;即使僅僅是個體差異,也是充分 夠用的,如能給予極其細心的注意,也能向著幾乎任何所希望的方向積累起大量變異。 但是,因為對於人們顯著有用的或適合他們愛好的變異只是有時偶然出現,所以個體如 果飼養的愈多,變異出現的機會也就愈多。因此,數量對於成功來說,是高度重要的。 馬歇爾(Marshall)曾依據這一原理對約克郡各地的綿羊作過如下敘述:「因為綿羊一 般為窮人所有,並且大部只是小群的,所以它們從來不能改進。」與此相反,藝園者們 栽培著大量的同樣植物,所以他們在培育有價值的新變種方面,就比業餘者一般能得到 更大的成功。一種動物或植物的大群個體,只有在有利於它們繁殖的條件下才能被培育 起來。如果個體稀少,不管它們的品質怎樣,都得讓其全部繁育,這就會有效地妨礙選 擇。但最重要的因素大概是,人類必須高度重視動物或植物的價值,以致對品質或構造 上的最微小偏差都會給予密切注意;要是沒有這樣的注意,就不會有什麼成效了。我曾 見到人們嚴肅地指出,正好在藝園者開始注意草蕩的時候,它開始變異了,這就是極大 的幸運。草莓自被栽培以來,無疑是經常發生變異的,不過對微小的變異未曾給予注意 罷了。然而,一旦藝園者選出一些個體植株,它們具有稍微大些的、稍微早熟些的或稍 微好些的果實,然後從它們培育出動苗,再選出最好的幼苗,並用它們進行繁育,於是 (多少在種間雜交的幫助下),許多可讚美的草莓變種就被培育出來了,這就是近半世 紀來所培育出的草莓變種。
  在動物方面,防止雜交是形成新族的重要因素,至少在已有其他動物族的地方是如 此。關於這一點,把土地封閉起來是有作用的。漂泊的未開化人,或者開闊平原上的居 住者,所飼養的同一物種很少有超過一個品種的。鴿能終身配合,這對於養鴿者大有便 利。因此,它們雖混養在一個鴿檻裡,許多族還能改進並能保純;這樣條件一定大有利 於新品種的形成。我可以補充他說,鴿能大量而迅速地被繁殖,把劣等的鴿殺掉以供食 用,自然就把它們淘汰了。相反的,貓由於有夜間漫遊的習性,不容易控制它們的交配, 雖然婦女和小孩喜愛它,但很少看到一個獨特的品種能夠長久保存;我們有時看到的那 些獨特品種,幾乎都是從外國輸入的。雖然我並不懷疑某些家養動物的變異少於另外一 些家養動物的變異,然而貓、驢、孔雀、鵝等的獨特品種的稀少或竟然沒有,則主要是 由於選擇未曾起作用:貓,由於難控制其交配;驢,由於只有少數為窮人所飼養,並且 很少注意它們的繁育;但是近年來在西班牙和美國的某些地方,因為仔細地進行了選擇, 這種動物已意外地變化了和改進了;孔雀,由於不很容易飼養,而且也沒有大群的飼養; 鵝,由於只在兩種目的上有價值,即供食用和取羽毛,特別是由於對鵝有無獨特的種類 不感興趣;但是鵝,在家養時所處的條件下,如我在他處所說的,雖有微小的變異,但 似乎具有特別不易變化的體質。
  有些著者主張,家養動物的變異量很快就會達到一定的極限,以後決不能再超越這 極限了。在任何場合裡,如果斷定已經達到了極限,未免有些輕率;因為幾乎一切我們 的動物和植物,近代以來都在許多方面大大地改進了;這就意味著變異仍在進行。如果 斷定現今已經達到了極限的那些性狀,在許多世紀保持了固定以後,就不能在新的生活 條件下再行變異,將是同樣的輕率。沒有疑問,正如華萊士先生所指出的,極限最終是 會達到的,這種說法很合乎實際。例如,任何陸棲動物的行動速度必有一個極限,因為 其速度決定於所要克服的摩擦力,身體的重量,以及肌肉纖維的收縮力。但是同我們的 討論有關的問題是,同種的家養變種在受到人類注意因而被選擇的幾乎每一個性狀上的 彼此差異,要比同屬的異種間的彼此差異為大。小聖·提雷爾曾就動物身體的大小證明 了這一點,在顏色方面也是如此,在毛的長度方面大概也是這樣。至於速度,則決定於 許多身體上的性狀,如「伊克立普斯」(Eclipse)馬跑得最快,駕車馬體力強大無與倫 比,同屬的任何兩個自然種都無法同這兩種性狀相比。植物也是這樣,豆和玉蜀黍的不 同變種的種籽,在大小的差異方面,大概比這二科中任何一屬的不同物種的種籽更大。 這種意見對於李樹的幾個變種的果實也是適用的,對於甜瓜以及在其他許多類似場合中 則更加適用。
  現在把有關家養動物和植物的起源總結一下。生活條件的變化,在引起變異上具有 高度的重要性,它既直接作用於體制,又間接影響及生殖系統。要說變異性在一切條件 下都是天賦的和必然的事,大概是不確實的。遺傳和返祖的力量之大小決定著變異是否 繼續發生。變異性是由許多未知的法則所支配的,其中相關生長大概最為重要。有一部 分,可以歸因於生活條件的一定作用,但究竟有多大程度,我們還不知道。有一部分, 或者是很大的一部分,可以歸因於器官的增強使用和不使用。這樣,最終的結果便成為 無限複雜的了。在某些例子中,不同原種的雜交,在我們的品種的起源上,似乎起了重 要的作用。在任何地方,當若干品種一經形成後,它們的偶然雜交,在選擇的幫助下, 無疑對於新亞品種的形成大有幫助;但對於動物和實生植物,雜交的重要性就曾被過分 地誇張了。對於用插枝、芽接等方法進行暫時繁殖的植物,雜交的重要性是極大的;因 為栽培者在這裡可以不必顧慮雜種和混種的極度變異性以及雜種的不育性;可是非實生 的植物對於我們不甚重要,因為它們的存在只是暫時的。選擇的累積作用,無論是有計 劃地和迅速地進行的,或者是無意識地和緩慢地但更有效地進行的,都超出這些變化的 原因之上,它似乎是最佔優勢的「力量」。
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  物種起源  第二章 自然狀況下的變異
  變異性——個體差異——可疑的物種——分佈廣的、分散大的和普通的物種變異最 多——各地大屬的物種比小屬的物種變異更頻繁——大屬裡許多物種,正如變種那樣, 有很密切的、但不均等的相互關係,並且有受到限制的分佈區域。
  把前章所得到的各項原理應用到自然狀況下的生物之前,我們必須簡單地討論一下, 自然狀況下的生物是否容易發生變異。要充分討論這一問題)必須舉出一長列枯燥無味 的事實;不過我準備在將來的著作裡再來發表這些事實。我也不在這裡討論加於物種這 個名詞之上的各種不同的定義。沒有一項定義能使一切博物學者都滿意;然而各個博物 學者當談到物種的時候,都能夠模糊地知道它是什麼意思。這名詞一般含有所謂特殊創 造作用這一未知因素。關於「變種」這個名詞,幾乎也是同樣地難下定義;但是它幾乎 普遍地含有共同系統的意義,雖然這很少能夠得到證明。還有所謂畸形也難以解釋,但 它們逐漸走入變種的領域。我認為畸形是指構造上某種顯著偏差而言,對於物種一般是 有害的,或者是無用的。有些著者是在專門意義上來使用「變異」這一名詞的,它的含 義是直接由物理的生活條件所引起的一種變化;這種意義的「變異」被假定為不能遺傳 的;但是波羅的海半鹹水裡的貝類的矮化狀態、阿爾卑斯山頂上的矮化植物、或者極北 地區的動物的較厚毛皮,誰能說在某些情形下至少不遺傳少數幾代呢?我認為在這種情 形下,這些類型是可以稱為變種的。
  在我們的家養動物裡,特別是在植物裡,我們偶爾看到的那些突發的和顯著的構造 偏差,在自然狀況下能否永久傳下去,是值得懷疑的。幾乎每一生物的每一器官和它的 複雜生活條件都有如此美妙的關聯,以致似乎很難相信,任何器官會突然地、完善地產 生出來,就像人們完善地發明一具複雜的機器那樣。在家養狀況下有時會發生畸形,它 們和那些大不相同的動物的正常構造相似。例如,豬有時生下來就具有一種長吻,如果 同屬的任何野生物種天然地具有這種長吻,那未或許可以說它是作為一種畸形而出現的; 不過我經過努力探討,並不曾發現畸形和極其密切近似物種的正常構造相似的例子,而 只有這種畸形才和這個問題有關係。如果這種畸形類型確曾在自然狀況中出現過,並且 能夠繁殖(事實不永遠如此),那未,由於它們的發生是稀少的和單獨的,所以必須依 靠異常有利的條件才能把它們保存下來。同時,這些畸形在第一代和以後的若干代中將 與普通類型相雜交,這樣,它們的畸形性狀就幾乎不可避免地要失掉。關於單獨的或偶 然的變異的保存和延續,我將在下一章進行討論。
  個體差異
  在同一父母的後代中所出現的許多微小差異,或者在同一局限區域內棲息的同種諸 個體中所觀察到的、而且可以設想也是在同一父母的後代中所發生的許多微小差異,都 可叫做個體差異。沒有人會假定同種的一切個體都是在一個相同的實際模型裡鑄造出來 的。這等個體差異,對於我們的討論具有高度重要性,因為,眾所周知,它們常常是能 夠遺傳的;並且這等變異為自然選擇提供了材料,供它作用和積累,就像人類在家養生 物裡朝著一定方向積累個體差異那樣。這等個體差異,一般是在博物學者們認為不重要 的那些部分出現的;但是我可以用一連串事實闡明,無論從生理學的或分類學的觀點來 看,都必須稱為重要的那些部分,有時在同種諸個體中也會發生變異。我相信經驗最豐 富的博物學者也會對變異的事例之多感到驚奇;他在若干年內根據可靠的材粹,如同我 所搜集到的那樣,搜集到有關變異的大量事例,即使在構造的重要部分中也能做到這樣。 必須記住,分類學家很不高興在重要性狀中發現變異,而且很少有人願意辛勤地去檢查 內部的和重要的器官,並在同種的許多個體間去比較它們。大概從來不曾預料到,昆蟲 的靠近大中央神經節的主幹神經分枝,在同一個物種裡會發生變異;人們大概認為這種 性質的變異只能緩慢地進行;然而盧伯克爵士(Sir Lubbock)曾經闡明,介殼蟲(coc cus)的主幹神經的變異程度,幾乎可以用樹幹的不規則分枝來比擬。我可以補充他說, 這位富有哲理的博物學者坯曾闡明,某些昆蟲的幼蟲的肌肉很不一致。當著者說重要器 官決不變異的時候,他們往往是循環地進行了論證;因為正是這些著者實際上把不變異 的部分當作重要的器官(如少數博物學者的忠實自白);在這種觀點下,自然就不能找 到重要器官發生變異的例子了;但在任何其他觀點下,卻可以在這方面確鑿地舉出許多 例子來的。
  同個體差異相關連的,有一點極使人困惑:我所指的即是被稱為「變形的」(prot ean)或「多形的」(polymorphic)那些屬,在這些屬裡物種表現了異常大的變異量。 關於許多這些類型究應列為物種還是變種,幾乎沒有兩個博物學者的意見是一致的。我 們可以舉植物裡的懸鉤子屬(Rubus)、薔薇屬(Rosa)、山柳菊屬(Hieracium)以及 昆蟲類和腕足類的幾屬為例。在大多數多形的屬裡,有些物種具有穩定的和一定的性狀。 除了少數例外,在一處地方為多形的屬,似乎在別處也是多形的,並且從腕足類來判斷, 在早先的時代也是這樣的。這些事實很使人困惑,因為它們似乎闡明這種變異是獨立於 生活條件之外的。我猜想我們所看到的變異,至少在某些多形的屬裡,對於物種是無用 的或無害的變異,因此,自然選擇對於它們就不會發生作用,而不能使它們確定下來, 正如以後還要說明的那樣。
  眾所周知,同種的個體,在構造上常呈現和變異無關的巨大差異,如在各種動物的 雌雄間、在昆蟲的不育性雌蟲即工蟲的二、三職級(castes)間,以及在許多下等動物 的未成熟狀態和幼蟲狀態間所表現的巨大差異。又如在動物和植物裡還有二形性和三形 性的例子。近來注意到這一問題的華萊士先生曾闡明,馬來群島某種蝴蝶的雌性有規則 地表現出兩個或甚至三個顯著不同的類型,其間並沒有中間變種連接著。弗裡茨·米勒 (Fritz Muller)描述了某些巴西甲殼類的雄性也有類似的但更異常的情形:例如異足 水虱(Tianais)的雄性有規則地表現了兩個不同的類型:一個類型生有強壯的和不同形 狀的鉗爪,另一個類型生有極多嗅毛的觸角。雖然在大多數的這些例子中,無論動物和 植物,在兩個或三個類型之間並沒有中間類型連接著,但它們大概曾經一度有過這樣連 接的。例如華萊斯先生曾描述過同一島上的某種蝴蝶,它們呈現一長系列的變種,由中 間連鎖連接著,而這條連鎖的兩極端的類型,同棲息在馬來群島其他部分的一個近似的 二形物種的兩個類型極其相像。蟻類也是這樣,工蟻的幾種職級一般是十分不同的;但 在某些例子中,我們隨後還要講到,這些職級是被分得很細的級進的變種連接在一起的。 正如我自己所觀察過的,某些二形性植物也是這樣。同一雌蝶具有一種能力,它在同一 時間內可以產生三個不同的雌性類型和一個雄性類型;一株雌雄同體的植物能在同一個 種子葫裡產生出三個不同的雌雄同體的類型,而包含有三種不同的雌性和三種或甚至六 種不同的雄性。這些事實乍一看確是極其奇特,然而,這些例子只不過是下面所說的一 種普通事實的誇大而已:即雌性所產生的雌雄後代,其彼此差異有時會達到驚人的地步。
  可疑的物種
  有些類型,在相當程度上具有物種的性狀,但同其他類型如此密切相似,或者由中 間級進如此緊密地同其他類型連接在一起,以致博物學者們不願把它們列為不同的物種; 而這些類型在若干方面對於我們的討論卻是極其重要的。我們有各種理由可以相信,這 些可疑的和極其相似的類型有許多曾在長久期間內持續地保存它們的性狀;因為據我們 所知道的,它們和良好的真種一樣長久地保持了它們的性狀。實際上,當一位博物學者 能夠用中間連鎖把任何兩個類型連接在一起的時候,他就把一個類型當作另一類型的變 種;他把最普通的一個,但常常是最初記載的一個類型作為物種,而把另一個類型作為 變種。可是在決定是否可以把一個類型作為另一類型的變種時,甚至這兩個類型被中間 連鎖緊密地連接在一起,也是有嚴重困難的,我並不準備在這裡把這些困難列舉出來; 即使中間類型具有一般所假定的雜種性質,也常常不能解決這種困難。然而在很多情形 下,一個類型之所以被列為另一類型的變種,並非因為確已找到了中間連鎖,而是因為 觀察者採用了類推的方法,使得他們假定這些中間類型現在確在某些地方生存著,或者 它們從前可能曾經在某些地方生存過;這樣一來,就為疑惑或臆測打開了大門。
  因此,當決定一個類型究應列為物種還是列為變種的時候,有健全判斷力和豐富經 驗的博物學者的意見,似乎是應當遵循的唯一指針。然而在許多場合裡,我們必須依據 大多數博物學者的意見來作決定,因為很少有一個特徵顯著而熟知的變種,至少不曾被 兒位有資格的鑒定者列為物種的。
  具有這種可疑性質的變種所在皆是,已是無可爭辯的了。把各植物學者所作的大不 列顛的、法蘭西的、美國的兒種植物誌比較一下,就可以看出有何等驚人數目的類型, 往往被某一位植物學者列為良好的物種,而被另一個植物學者僅僅列為變種。多方幫助 我而使我感激萬分的沃森先生(Mr.H.C.Watson)告訴我說,有182種不列顛植物現在一 般被認為是變種,但是所有這些過去都曾被植物學者列為物種;當制做這張表時,他除 去了許多細小的變種,然而這些變種也曾被植物學者列為物種,此外他把幾個高度多形 的屬完全除去了。在包含著最多形的類型的屬之下,巴賓頓先生(Mr.Babington)列舉 了251個物種,而本瑟姆先生(Mr.Bentham)只列舉了112個物種,——就是說二者有1 39個可疑類型之差!在每次生育必須交配的、和具有高度移動性的動物裡,有些可疑類 型,被某一位動物學者列為物種,而被另一位動物學者列為變種,這些可疑類型在同一 地區很少看到,但在隔離的地區卻很普通。在北美洲和歐洲,有多少鳥和昆蟲,彼此差 異很微,曾被某一位優秀的博物學者列為無可懷疑的物種。卻被別的博物學者列為變種, 或常把它們稱為地理族!華萊士先生對棲息在大馬來群島的動物,特別是鱗翅類動物, 寫過幾篇有價值的論文,在這些論文裡他指出該地動物可以分為四類:即變異類型、地 方類型、地理族即地理亞種以及真正的、具有代表性的物種。第一類,變異類型,在同 一個島的範圍內變化極多。地方類型,相當穩定,而在各個隔離的島上則有區別;但是 把幾個島的一切類型放在一起比較的時候,就可以看出,差異是這樣微小和逐漸,以致 無法區別它們和描述它們,雖然同時在極端類型之間有著充分的區別,也是如此,地理 族即地理亞種是完全固定的、孤立的地方類型;但因為它們彼此在極其顯著的柵主要的 性狀上沒有差異,所以「沒有標準的區別法,而只能憑個人的意見去決定何者應被視為 物種,何者應被視為變種」。最後,具有代表性的物種在各個島的自然機構中佔據著與 地方類型和亞種同樣的地位;但是因為它們彼此間的區別比地方類型或亞種之間的差異 量較大,博物學者們幾乎普遍地把它們列為真種。雖然如此,我們還不可能提出一個用 來辨認變異類型、地方類型、亞種以及具有代表性的物種的確切標準。
  許多年前,我曾比較過並且看到別人比較過加拉帕戈斯群島中鄰近諸島的鳥的異同, 以及這些鳥與美洲大陸的鳥的異同,我深深感到物種和變種之間的區別是何等的曖昧和 武斷。小馬得拉群島的小島上有許多昆蟲,在沃拉斯頓先生(Mr.Wollaston)的可稱讚 的著作中把它們看作變種,但許多昆蟲學者一定會把它們列為不同的物種。甚至在愛爾 蘭也有少數動物,曾被某些動物學者看作物種,但現在一般卻把它們看作變種。若干有 經驗的鳥類學者認為不列顛的紅松雞隻是一個挪威種的特性顯著的族,然而大多數人則 把它列為大不列顛所特有的無疑的物種。兩個可疑類型的原產地如果相距遼遠,就會導 致許多博物學者把它們列為不同的物種;但是,曾經這樣很好地問過,多少距離是足夠 的呢,如果美洲和歐洲間的距離是足夠的話,那末歐洲和亞佐爾群島或馬得拉群島或加 那利群島之間的距離,或此等小群島的幾個小島之間的距離是否足夠呢?
  美國傑出的昆蟲學者沃爾什先生(Mr.B.D,Walsh)曾經描述過他所謂的植物食性 的昆蟲變種和植物食性的昆蟲物種。大多數的植物食性的昆蟲以一個種類或一個類群的 植物為生;還有一些昆蟲無區別地吃許多種類的植物,但並不因此而發生變異。然而, 在幾個例子裡,沃爾什先生觀察到以不同植物為生的昆蟲,在幼蟲時代或成蟲時代,或 在這兩個時代中,其顏色、大小或分泌物的性質,表現了輕微而一定的差異。在某些例 子裡,只有雄性才表現微小程度的差異;在另外一些例子裡,雌雄二性都表現微小程度 的差異。如果差異很顯著,並且雌雄兩性和幼蟲與成蟲時期都受影響,所有昆蟲學者就 會把這些類型列為良好的物種。但是沒有一位觀察者能為別人決定哪些植物食性的類型 應當叫做物種,哪些應當叫做變種,即使他可以為自己做出這樣的決定。沃爾什先生把 那些假定可以自由雜交的類型列為變種;把那些看來已經失去這種能力的列為物種。因 為此等差異的形成系由於昆蟲長期吃了不同的植物所致,所以現在已不能期望再找出連 接於若干類型之間的中間連鎖了。這樣,博物學者在決定把可疑的類型列為變種還是列 為物種時便失去了最好的指導。棲息在不同大陸或不同島嶼的密切近似的生物必定也會 發生同樣的情形。另一方面,當一種動物或植物分佈於同一大陸或棲息在同一群島的許 多島上,而在不同地區呈現了不同類型的時候,就經常會有良好機會去發現連接於兩極 端狀態的中間類型:於是這些類型便被降為變種的一級。
  少數博物學者主張動物決沒有變種;於是這些博物學者便把極輕微的差異也看作具 有物種的價值:如果在兩個地區裡或兩個地層中偶然發現了兩個相同的類型,他們還相 信這是兩個不同的物種藏在同一外衣下面的。這樣,物種便成為一個無用的抽像名詞, 而意味著並且假定著分別創造的作用。的確有許多被卓越的鑒定者認為是變種的類型, 在性狀上是這樣完全地類似物種,以致它們被另外一些卓越的鑒定者列為物種。但在物 種和變種這些名詞的定義還沒有得到普遍承認之前,就來討論什麼應該稱為物種,什麼 應該變種,乃是徒勞無益的。
  許多關於特徵顯著的變種或可疑的物種的例子,十分值得考慮;因為在試圖決定它 們的級位上,從地理分佈、相似變異、雜交等方面已經展開了幾條有趣的討論路線;但 是由於篇幅的限制,不允許我在這裡討論它們。在許多情形下,精密的研究,無疑可以 使博物學者們對可疑類型的分類取得一致的意見。然而必須承認在研究得最透徹的地區, 我們所見到的可疑類型的數目也最多。下列的事實引起我極大的注意,即如果在自然狀 況下的任何動物或植物於人高度有用,或為了任何原因,迸而能密切地引起人們的注意, 那未它的變種就幾乎普遍地被記載下來了。而且這些變種常常被某些著者列為物種。看 看普通的櫟樹(oak),它們已被研究的何等精細;然而,一位德國著者竟從其他植物學 者幾乎普遍認為是變種的類型中確定了十二個以上的物種;在英國,可以舉出一些植物 學的最高權威和實際工作者,有的認為無梗的和有梗的櫟樹是良好的獨特物種,有的僅 僅認為它們是變種。
  我願意在這裡提一提得康多爾(A.de Candolle)最近發表的論全世界櫟樹的著名報 告。從來沒有一個人像他那樣在辨別物種上擁有如此豐富的材料,也從來沒有一個人像 他那樣熱心地、敏銳地研究過它們。他首先就若干物種詳細地列舉了構造的許多方面的 變異情況,並用數字計算出變異的相對頻數(relative frequency)。他舉出了甚至在 同一枝條上發生變異的十二種以上的性狀,這些變異有時是由於年齡和發育的情況,有 時則沒有可以歸因的理由。這等性狀當然不具有物種的價值,但正如阿沙·格雷姐姐Gr ay)評論這篇報告時所說的,這等性狀一般已帶有物種的定義。接著得康多爾繼續說道, 他給予物種等級的那些類型,其差異系根據在同一株樹上決不變異的那些性狀,而且這 些類型決沒串間狀態相連繫,經過這番討論——這是他辛勤勞動的成果——以後,他強 調他說道:「有些人反覆他說我們的絕大部分的物種有明確的界限,而可疑物種只是屈 指可數,這種說法是錯誤的。只有一個屬還沒有被完全被瞭解,而且它的物種是建築在 少數標本上。換言之,當它們是假定的時候,上述那種說法似乎才是正確的。但是當我 們更好地瞭解它們之後,中間類型就不斷湧出,那麼對於物種界限的懷疑就增大了。」 他又補充他說:正是我們熟知的物種,才具有最大數目的自發變種(spontaneous Vari eiies)和亞變種。譬如夏櫟(Quercus robur),有二十八個變種,其中除去六個變種 以外,其他變種都環繞在有梗櫟(Q.pedunctulata)、無梗櫟(sessiliflora)及毛櫟 (pubescens)這三個亞種的周圍。連接於這三個亞種之間的類型是比較稀少的;又如阿 薩·格雷所說的,這些連接的類型,目前已經稀少,如果完全絕滅,之後,這三個亞種 的相互關係,就完全和緊密環繞在典型夏棟周圍的那四、五個假定的物種的關係一樣。 最後,得康多爾承認,在他的「序論」裡所列舉的櫟科的300物種中,至少有三分之二是 假定的物種,這就是說,並不嚴格知道它們是否適合於上述的真種定義的。應該補充說 明,得康多爾已不復相信物種是不變的創造物,而斷定「轉生學說」(derivativetheo ry)是最合乎自然的學說,「並且和古生物學、植物地理學、動物地理學、解剖學以及 分類學的既知事實最相符合」。
  當一位青年博物學者開始研究一個十分陌生的生物類群時,首先使他最感困惑的就 是決定什麼差異可作為物種的差異,什麼差異可作為變種的差異;因為他一點也不知道 這個生物類群所發生的變異量和變異種類;這至少可以表示生物發生某種變異是多麼一 般的情況。但是,如果他把注意力集中於一個地區裡的某一類生物,他就會很快地決定 如何去排列大部分的可疑類型。他的一般傾向將會定出許多物種,這是因為正如以前講 過的養鴿愛好者和養雞愛好者那樣,他所不斷研究著的那些類型的差異量將會給他深刻 的印象:同時在其他地區和其他生物類群的相似變異方面他很缺少一般知識,以致不能 用來校正他的最初印象。等到他擴大了他的觀察範圍之後,他就會遇到更多困難;因為 他將遇到數目更多的密切近似類型。但是,如果進一步擴大他的觀察範圍,最後他將有 所決定;不過他要在這方面獲得成就,必須肯於承認大量變異,然而承認這項真理常常 會遇到其他博物學者的爭辯。如果從現今已不連續的地區找來近似類型,加以研究,他 就沒有希望從其中找到中間類型,於是幾乎不得不完全依賴類推的方法,這就會使他的 困難達到極點。
  有些博物學者認為亞種已很接近物種,但還沒有完全達到物種那一級;在物種和亞 種之間,確還沒有劃出過明確的界限;還有,在亞種和顯著的變種之間,在較不顯著的 變種和個體差異之間,也未曾劃出過明確的界線。這些差異被一條不易覺察的系列彼此 混合在一起,而這條系列會使人覺得這是演變的實際途徑。
  因此,我認為個體差異,雖然分類學家對它興趣很少,但對我們卻有高度的重要性, 因為這等差異是走向輕度變種的最初步驟,而這些輕度變種在博物學著作中僅僅是勉強 值得加以記載的。同時我認為,在任何程度上較為顯著的和較為永久的變種是走向更顯 著的和更永久的變種的步驟;並認為變種是走向亞種,然後走向物種的步驟。從一階段 的差異到另一階段的差異,在許多情形裡,大概是由於生物的本性和生物長久居於不同 物理條件之下的簡單結果;但是關於更重要的和更能適應的性狀,從一階段的差異到另 一階段的差異,可以穩妥地歸因於以後還要講到的自然選擇的累積作用,以及器官的增 強使用和不使用的效果。所以一個顯著的變種可以叫作初期的物種;但是這種信念是否 合理,必須根據本書所舉出的各種事實和論點的價值加以判斷。
  不要以為一切變種或初期物種都能達到物種的一級。它們也許會絕滅,或者長時期 地停留在變種的階段,如沃拉斯頓先生所指出的馬得拉地方某些化石陸地貝類的變種, 以及得沙巴達(Gastonde Saporta)所指出的植物,便是這樣。如果了個變種很繁盛, 而超過了親種的數目,那末,它就會被列為物種,而親種就被當作變種了;或者它會把 親種消滅,而代替了它;或者兩者並存,都被排列為獨立的物種。我們以後還要回頭來 討論這一問題。
  從上述可以看出,我認為物種這個名詞是為了便利而任意加於一群互相密切類似的 個體的,它和變種這個名詞在本質上並沒有區別,變種是指區別較少而仿惶較多的類型。 還有,變種這個名詞和個體差異比較,也是為了便利而任意取用的。
  分佈廣的、分散大的和普通的物種變異最多根據理論的指導,我曾經這樣想過,如果將幾種編著優良的植物誌中的一切變種排 列成表,對於變化最多的物種的性質和關係,也許能夠獲得一些有趣的結果。起初看來, 這似乎是一件簡單的工作;但是,不久沃森先生使我相信其中有許多難點,我深深感謝 他在這個問題方面給予我的寶貴忠告和幫助,以後胡克博士也曾這麼說,甚至更強調其 詞。這些難點和各變異物種的比例數目表,我將留在將來的著作裡再予討論。當胡克博 士詳細閱讀了我的原稿,並且檢查了各種表格之後,他允許我補充說明,他認為下面的 論述是很可以成立的。整個問題,在這裡雖然必須講得很簡單,而實在是相當複雜的, 並且它不能不涉及以後還要討論到的「生存鬥爭」、「性狀的分歧」,以及其他一些問 題。
  得康多爾和別人曾闡明,分佈很廣的植物一般會出現變種;這是可以意料到的,因 為它們暴露在不同的物理條件之下,並且因為它們還須和各類不同的生物進行競爭(這 一點,以後我們將看到,乃是同樣的或更重要的條件)。但是我的表進一步闡明,在任 何一個有限制的地區裡,最普通的物種,即個體最繁多的物種,以及在它們自己的區域 內分散最廣的物種(這和分佈廣的意義不同,和「普通」亦略有不同),最常發生變種, 而這些變種有足夠顯著的特徵,足以使植物學者認為有記載的價值。因此,最繁盛的物 種,或者可稱為優勢的物種,——它們分佈最廣,在自己區域內分散最大,個體亦最多 ——最常產生顯著的變種,或如我所稱的,初期的物種。這恐怕是可以預料到的一點; 因為變種如要在任何程度上變成永久,必定要和這個區域內的其他居住者相鬥爭;已經 得到優勢的物種,最適於產生後代,這些後代的變異程度雖輕微,還是遺傳了雙親勝於 同地生物的那些優點。這裡所講的優勢,必須理解為只指那些互相進行鬥爭的類型,特 別是指同屬的或同綱的具有極其相似生活習性的那些成員而言。關於個體的數目,或物 種的普通性,其比較當然只指同一類群的成員而言。如有一種高等植物,和生活在差不 多相同條件下的同區域內的其他植物比較起來,前者的個體數目更多,分散更廣,那未 就可以說它佔了優勢。這樣的植物,並不因在本地的水裡的水綿(conferva)或一些寄 生菌的個體數目更多,分佈更廣,而減少它的優勢。但是如果水綿和寄生菌在上述各點 上都勝於它們的同類,那未它們在自己這一綱中就佔有優勢了。
  各地大屬的物種比小屬的物種變異更頻繁如果把記載在任何植物誌上的某一地方的植物分作相等的二群,把大屬(即含有許 多物種的屬)的植物放在一邊,小屬的植物放在另一邊,當可看出大屬裡含有很普通的、 極分散的物種或優勢物種的數目較多。這大概是可以預料到的;因為,僅僅在任何地域 內棲息著同屬的許多物種這一事實,就可闡明,該地的有機的和無機的條件必定在某些 方面有利於這個屬;結果,我們就可以預料在大屬裡,即含有許多物種的屬裡,發現比 例數目較多的優勢物種。但是有如此多的原因可使這種結果曖昧不明,以致我奇怪我的 表甚至指出了大屬這一邊的優勢物種只是稍稍佔有多數。我在這裡只準備講一講兩個曖 昧的原因。淡水產的和喜鹽的植物,一般分佈很廣,且極分散,但這情形似乎和它們居 住地方的性質有關係,而和該物種所歸的屬之大小很少關係或沒有關係。還有,體制低 級的植物一般比高級的植物分散得更加廣闊;而且這裡和屬的大小也沒有密切關聯。體 質低級的植物分佈廣的原因當在「地理分佈」那一章裡進行討論。
  由於我把物種看作只是特性顯著而且界限分明的變種,所以我推想各地大屬的物種 應比小屬的物種更常出現變種;因為,在許多密切近似物種(即同屬的物種)已經形成 的地區,按照一般規律,應有許多變種即初期的物種正在形成。在許多大樹生長的地方, 我們可以期望找到幼樹。在一屬中許多物種因變異而被形成的地方,各種條件必於變異 有利;因此,我們可以期望這些條件一般還會繼續有利於變異。相反地,我們如果把各 個物種看作是分別創造出來的,我們就沒有明顯的理由來說明為什麼含有多數物種的類 群比含有少數物種的類群會發生更多的變種。
  為了驗證這種推想是否真實,我把十二個地區的植物及兩個地區的鞘翅類昆蟲排列 為差不多相等的兩群,大屬的物種排在一邊,小屬的物種排在另一邊;這確實證明了, 大屬一邊比小屬一邊產生變種的物種在比例數上較多。還有,產生任何變種的大屬的物 種,永遠比小屬的物種所產生的變種在平均數上較多。如果採用另一種分群方法,把只 有一個物種到四個物種的最小屬都不列入表內,也得到了上述同樣的兩種結果。這些事 實對於物種僅是顯著而永久的變種這個觀點有明顯的意義;因為在同屬的許多物種曾經 形成的地方,或者我們也可以這樣說,在物種的製造廠曾經活動的地方,一般我們還可 以看到這些工廠至今仍在活動,特別是因為我們有充分的理由可以相信新種的製造是一 個緩慢的過程。如果把變種看作初期的物種,上述這一點肯定是正確的;因為我的表作 為一般規律清楚地闡明了,在一個屬的許多物種曾經形成的任何地方,這個屬的物種所 產生的變種(即初期的物種)就會在平均數以上。這並不是說一切大屬現在變異都很大, 因而都在增加它們動物種數量,也不是說小屬現在都不變異而且不增加物種數量;果真 如此,則我的學說就要受到致命的打擊;地質學明白地告訴我們:小屬隨著時間的推移 常常會大事增大:而大屬常常已經達到頂點,而衰落,而滅亡。我們所要闡明的僅僅是: 在一個屬的許多物種曾經形成的地方,一般說來,平均上有許多物種還在形成著;這肯 定合乎實際情況。
  大屬裡許多物種,正如變種那樣,有很密切的但不均等的相互關係,並且有受到限 制的分佈區域大屬裡的物種和大屬裡的有記載的變種之間,有值得注意的其他關係。我們已經看 到,物種和顯著變種的區別並沒有正確無誤的標準;當在兩個可疑類型之間沒有找到中 間連鎖的時候,博物學者就不得不依據它們之間的差異量來作決定,用類推的方法來判 斷其差異量是否足夠把一方或雙方升到物種的等級裡去。因此,差異量就成為解決兩個 類型究竟應該列為物種還是變種的一個極其重要的標準。弗裡斯(Frles)曾就植物,韋 斯特伍得(Westwood)曾就昆蟲方面說明,在大屬裡物種之間的差異量往往非常小,我 曾努力以平均數來驗證這種情形,我得到的不完全的結果,證明這種觀點是對的,我又 詢問過幾位敏銳的和富有經驗的觀察家,他們經過詳細的考慮之後,也贊同這種意見。 所以,在這方面,大屬的物種比小屬的物種更像變種。這種情形或者可用另一種方法來 解釋,這就是說,在大屬裡(在那裡有超過平均數的變種即初期物種現在還在製造中), 許多已經製造成的物種在某種範圍內還是和變種相似的,因為這些物種彼此問的差異不 及普通的差異量那樣大。
  還有,大屬內物種的相互關係,同任何一個物種的變種的相互關係是相似的。沒有 一位博物學者會說,一屬內的一切物種在彼此區別上是相等的;一般地可以把它們區分 為亞屬、級(section)或更小的類群。弗裡斯明白說過,一小群物件普通就像衛星似的 環繞在其他物種的周圍。因此,所謂變種,其實不過是一群類型,它們的彼此關係不均 等,環繞在某些類型——即環繞在其親種的周圍。變種和物種之間,無疑存在著一個極 重要的不同之點,即變種彼此之間的差異量,或變種與它們的親種之間的差異量,比起 同屬的物種之間的差異量要小得多。但是,當我們討論到我稱為「性狀的分歧」的原理 時,將會看到怎樣解釋這一點,以及怎樣解釋變種之間的小差異如何會增大為物種之間 的大差異。
  還有值得注意的一點。變種的分佈範圍一般都受到了很大限制;這確是不講自明的, 因為,如果我們發現一個變種比它的假定親種有更廣闊的分佈範圍,那末就應該把它們 的名稱倒轉過來了。但是也有理由可以相信,同別的物種密切相似的並且類似變種的物 種,常常有極受限制的分佈範圍。例如,沃森先生曾把精選的《倫敦植物名錄》(第四 版)內的63種植物指給我看,這些植物在那裡被列為物種,但沃森先生認為它們同其他 物種如此相似,以致懷疑它們的價值。根據沃森先生所作的大不列顛區劃,這63個可疑 物種的分佈範圍平均為6.9區。在同一個《名錄》裡,記載著53個公認的變種,它們的分 布範圍為7.7區;而此等變種所屬的物種的分佈範圍為14.3區。所以公認的變種和密切 相似的類型具有幾乎一樣的受到限制的平均分佈範圍,這些密切相似類型就是沃森先生 告訴我的所謂可疑物種,但是這些可疑物種幾乎普遍地被大不列顛的植物學者們列為良 好的、真實的物種了。
  提要
  最後,變種無法和物種區別,——除非,第一,發現有中間的連鎖類型;第二,兩 者之間具有若幹不定的差異量;因為兩個類型,如果差異很小,一般會被列為變種,雖 然它們並沒有密切的關係;但是需要如何大的差異量才能把任何兩個類型納入物種的地 位,卻無法確定。在任何地方,含有超過平均數的物種的屬,它們的物種亦有超過平均 數的變種。在大屬裡,物種密切地但不均等地相互近似,形成小群,環繞在其他物種的 周圍。與其他物種密切近似的物種顯然有受到限制的分佈範圍。從上述這些論點看來, 大屬的物種很像變種。如果物種曾經一度作為變種而生存過,並且是由變種來的,我們 便可以明白理解此等類似性了;然而,如果說物種是被獨立創造的,我們就完全不能解 釋此等類似性。
  我們也曾看到,在各個綱裡,正是大屬的極其繁盛的物種,即優勢的物種,平均會 產生最大數量的變種;而變種,我們以後將看到,有變成新的和明確的物種的傾向。因 此大屬將變得更大;並且在自然界中,現在佔優勢的生物類型,由於留下了許多變異了 的和優勢的後代,將愈益佔有優勢。但是經過以後要說明的步驟,大屬也有分裂為小屬 的傾向。這樣,全世界的生物類型就在類群之下又分為類群了。
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  物種起源  第三章 生存鬥爭
  生存鬥爭和自然選擇的關係——當作廣義用的生存鬥爭這一名詞——按幾何比率的 增加——歸化的動物和植物的迅速增加——抑制個體增加的性質——鬥爭的普遍性—— 氣候的影響——個體數目的保護——一切動物和植物在自然界裡的複雜關係——同種的 個體間和變種問生存鬥爭最劇烈:同屬的物種間的鬥爭也往往劇烈——生物和生物的關 系是一切關係中最重要的。
  在沒有進入本章的主題之前,我必須先說幾句開場白,以表明生存鬥爭對於「自然 選擇」有什麼關係。前一章已經談到,在自然狀況下的生物是有某種個體變異的;我的 確不知道對於這一點曾經有過爭論。把一群可疑類型叫作物種或亞種或變種,對於我們 的討論是無關重要的;例如,只要承認有些顯著變種存在,那未把不列顛植物中二、三 百個可疑類型無論列入哪一級都沒有什麼關係。但是,僅僅知道個體變異和某些少數顯 著變種的存在,雖然作為本書的基礎是必要的,但很少能夠幫助我們去理解物種在自然 狀況下是怎樣發生的。體制的這一部分對於另一部分及其對於生活條件的一切巧妙適應, 以及這一生物對於另一生物的一切巧妙適應,是怎樣完成的呢?關於啄木鳥和檞寄生, 我們極其明顯地看到了這種美妙的相互適應;關於附著在獸毛或鳥羽之上的最下等寄生 物,關於潛水甲蟲的構造,關於在微風中飄蕩著的具有冠毛的種籽,我們只是稍微不明 顯地看到了這種適應;簡而言之,無論在任何地方和生物界的任何部分,都能看到這種 美妙的適應。
  再者,可以這樣問,變種,即我所謂的初期物種,終於怎樣變成為良好的、明確的 物種呢?在大多數情形下,物種間的差異,顯然遠遠超過了同一物種的變種間的差異。 那些組成所謂不同屬的種群間的差異比同屬的物種間的差異為大,這些種群是怎樣發生 的呢?所有這些結果,可以說都是從生活鬥爭中得來的,下章將要更充分他講到。由於 這種鬥爭,不管怎樣輕微的、也不管由於什麼原因所發生的變異,只要在一個物種的一 些個體同其他生物的、以及同生活的物理條件的無限複雜關係中多少有利於它們,這些 變異就會使這樣的個體保存下來,並且一般會遺傳給後代。後代也因此而有了較好的生 存機會,因為任何物種按時產生的許多個體,其中只有少數能夠生存。我把每一個有用 的微小變異被保存下來的這一原理稱為「自然選擇」,以表明它和人工選擇的關係。但 是,斯潘塞先生所常用的措詞「最適者生存」,更為確切,並且有時也同樣方便。我們 已經看到,人類利用選擇,確能產生偉大的結果,並且通過累積「自然」所給予的微小 而有用的變異,他們就能使生物適合於自己的用途。但是「自然選擇」,我們以後將看 到,是一種不斷活動的力量,它無比地優越於微弱的人力,其差別正如「自然」的工作 和「人工」相比一樣。
  現在我們將對生存鬥爭稍加詳細討論。在我的將來的另一著作裡,還要大事討論這 個問題,它是值得大事討論的。老得康多爾和萊爾已經淵博地而且富於哲理性地闡明了 一切生物都暴露在劇烈的競爭之中。關於植物,曼徹斯特區教長赫伯特以無比的氣魄和 才華對這個問題進行了討論,顯然這是由於他具有淵博的園藝學知識的緣故。至少我認 為,口頭上承認普遍的生存鬥爭這一真理是再容易不過的事情,但是要在思想裡時時刻 刻記住這一結論,卻沒有比它更困難的。然而,除非在思想裡徹底體會這一點,我們就 會對包含著分佈、稀少、繁盛、絕滅以及變異等萬般事實的整個自然組成,認識模糊或 完全誤解。我們看見自然界的外貌煥發著喜悅的光輝,我們常常看見過剩的食物;我們 卻看不見或者竟忘記了安閒地在我們周圍唱歌的鳥,多數是以昆蟲或種籽為生的,因而 它們經常地在毀滅生命;或者我們竟忘記了這些唱歌的鳥,或它們的蛋,或它們的小鳥, 有多少被食肉鳥和食肉獸所毀滅;我們並非經常記得,食物雖然現在是過剩的,但並不 見得每年的所有季節都是這樣。
  當作廣義用的生存鬥爭這一名詞
  我應當先講明白,是以廣義的和比喻的意義來使用這一名詞的,其意義包含著這一 生物對另一生物的依存關係,而且,更重要的,也包含著個體生命的保持,以及它們能 否成功地遺留後代。兩隻狗類動物,在飢餓的時候,為了獲得食物和生存,可以確切他 說,就要互相鬥爭。但是,生長在沙漠邊緣的一株植物,可以說是在抵抗乾燥以爭生存, 雖然更適當地應該說,它是依存於濕度的。一株植物,每年結一千粒種籽,但平均其中 只有一粒種籽能夠開花結籽,這可以更確切他說,它在和已經覆被在地面上的同類和異 類植物相鬥爭。檞寄生依存於蘋果樹和少數其他的樹,如果強說它在和這些樹相鬥爭, 也是可以的,因為,如果一株樹上生有此等寄生物過多,那株樹就會衰弱而死去。但是 如果幾株檞寄生的幼苗密集地寄生在同一技條上,那末可以更確切他說,它們是在互相 鬥爭。困為檞寄生的種於是由鳥類散佈的,所以它的生存便決定於鳥類;這可以比喻地 說,在引誘鳥來吃它的果實藉以散佈它的種籽這一點上,它就是在和其他果實植物相鬥 爭了。在這幾種彼此相通的意義中,為了方便,我採用了一般的名詞— 「生存鬥爭」。
  按幾何比率的增加
  一切生物都有高速率增加的傾向,因此不可避免地就出現了生存鬥爭。各種生物在 其自然的一生中都會產生若干卵或種籽,在它的生命的某一時期,某一季節,或者某一 年,它們一定要遭到毀滅,否則按照幾何比率增加的原理,它的數目就會很快地變得非 常之多,以致沒有地方能夠容納。因此,由於產生的個體比可能生存的多,在各種情況 下一定要發生生存鬥爭,或者同種的這一個體同另一個體鬥爭,或者同異種的個體鬥爭, 或者同物理的生活條件鬥爭。這是馬爾薩斯的學說以數倍的力量應用於整個的動物界和 植物界;困為在這種情形下,既不能人為地增加食物,也不能謹慎地限制交配。雖然某 些物種,現在可以多少迅速地增加數目,但是所有的物種並不能這樣,因為世界不能容 納它們。
  各種生物都自然地以如此高速率增加著,以致它們如果不被毀滅,則一對生物的後 代很快就會充滿這個地球,這是一條沒有例外的規律。即使生殖慢的人類,也能在二十 五年間增加一倍,照這速率計算,不到一千年,他們的後代簡直就沒有立腳餘地了。林 納(Linnaeus)曾計算過,如果一株一年生的植物只生二粒種籽,它們的幼株翌年也只 生二粒種籽,這樣下去,二十年後就會有一百萬株這種植物了;然而實際上井沒有生殖 力這樣低的植物。像在一切既知的動物中被看作是生殖最慢的動物,我曾盡力去計算它 在自然增加方面最小的可能速率;可以最穩定地假定,它在三十歲開始生育,一直生育 到九十歲,在這一時期中共生六隻小象,並且它能活到一百歲;如果的確是這樣的話, 在740-750年以後,就應該有近一千九百萬隻象生存著;並且它們都是從第一對像傳下來 的。
  但是,關於這個問題,除了僅僅是理論上的計算外,我們還有更好的證明,無數的 事例表明,自然狀況下的許多動物如遇環境對它們連續兩三季都適宜的話,便會有可驚 的迅速增加。還有更引人注意的證據是從許多種類的家養動物在世界若干地方已返歸野 生狀態這一事實得來的;生育慢的牛和馬在南美洲以及近年來在澳洲的增加率的記載, 如果不是確有實據,將令人難以置信。植物也是這樣;以外地移入的植物為例,在不滿 十年的期間,它們便佈滿了全島,而成為普通的植物了。有數種植物如拉普拉塔(LaPl ata)的刺葉薊(cardoon)和高薊(tall thistle)原來是從歐洲引進的,現在在那裡的 廣大平原上已是最普通的植物了,它們密佈於數平方英里的地面上,幾乎排除了一切他 種植物。還有,我聽福爾克納博士(Dr.Falconer)說,在美洲發現後從那裡移入到印度 的一些植物,已從科摩林角(Cape Comorin)分佈到喜馬拉雅了。在這些例子中,並且在 還可以舉出的無數其他例子中,沒有人會假定動物或植物的能育性以任何能夠覺察的程 度突然地和暫時地增加了。明顯的解釋是,因為生活條件在那裡是高度適宜的,結果, 老的和幼的都很少毀滅,並且幾乎一切幼者都能長大而生育。它們按幾何比率的增加— —其結果永遠是可驚的——簡單地說明了它們在新鄉土上為什麼會異常迅速地增加和廣 泛地分佈。
  在自然狀況下,差不多每一充分成長的植株每年都產生種籽,同時就動物來說,很 少不是每年交配的。因此我們可以確信地斷定,一切植物和動物都有按照幾何比率增加 的傾向,——凡是它們能在那裡生存下去的地方,每一處無不被迅速充滿,一併且此種 幾何比率增加的傾向必定因在生命某一時期的毀滅而遭到抑制。我們對於大型家養動物 是熟悉的,我想,這會把我們引人誤解之途,我們沒有看到它們遭遇到大量毀滅,但是 我們忘記了每年有成千上萬隻被屠殺以供食用:同時我們也忘記了,在自然狀況下也有 相等的數目由於種種原因而被處理掉。
  生物有每年生產卵或種籽數以千計的,也有只生產極少數卵或種籽的,二者之間僅 有的差別是,生殖慢的生物,在適宜的條件下需要較長的年限才能分佈於整個地區,假 定這地區是很大的。一支南美禿鷹(condor)產生兩個卵,一隻鴕鳥(Ostrich)產生二 十個卵,然而在同一個地區,南美禿鷹可能比鴕烏多得多:一支管鼻□(Fulmer petre l)只生一個卵,然人們相信,它是世界上最多的鳥。一隻家蠅生數百個卵,其他的蠅, 如虱蠅(hippobosca)只生一個卵;但生卵的多少,並不能決定這兩個物種在一個地區 內有多少個體可以生存下來。依靠食物量的變動而變動的物種,產生多數的卵是相當重 要的,因為生物充足時可以使它們迅速增多數目。但是產生多數的卵或種籽的真正重要 性卻在於補償生命某一時期的嚴重毀滅;而這個時期大多數是生命的早期。如果一個動 物能夠用任何方法來保護它們的卵或幼小動物,少量生產仍然能夠充分保持它的平均數 量;如果多數的卵或幼小動物遭到毀滅,那麼就必須大量生產,否則物種就要趨於絕滅, 假如有一種樹平均能活一千年,如果在一千年中只有一粒種籽產生出來,假定這粒種籽 決不會被毀滅掉,又能恰好在適宜的地方萌發,那末這就能充分保持這種樹的數目了。 所以在一切場合裡,無論哪一種動物或植物,它的平均數目只是間接地依存於卵或種籽 的數目的。
  觀察「自然」的時候,常常記住上述的論點是極其必要的——切勿忘記每一個生物 可以說都在極度努力於增加數目;切勿忘記每一種生物在生命的某一時期,依靠鬥爭才 能生活;切勿忘記在每一世代中或在間隔週期中,大的毀滅不可避免地要降臨於幼者或 老者,抑製作用只要減輕,毀滅作用只要少許緩和,這種物種的數目幾乎立刻就會大大 增加起來。
  抑制增加的性質
  各個物種增加的自然傾向都要受到抑制,其原因極其難以解釋。看一看最強健的物 種,它們的個體數目極多,密集成群,它們進一步增多的傾向也隨之強大。關於抑制增 多的原因究竟是什麼,我們連一個事例也無法確切知道。這本來是不足為怪的事,無論 誰只要想一想,便可知道我們對於這一問題是何等無知,甚至我們對於人類遠比對於任 何其他動物所知道的都多,也是如此。關於抑制增加這一問題,已有若幹著者很好地討 論過了,我期望在將來的一部著作裡討論得詳細些,特別是對於南美洲的野生動物要進 行更詳細的討論,這裡我只略微談一談,以便引起讀者注意幾個要點罷了。卵或很幼小 動物一般似乎受害最多,但決非一,概如此。植物的種籽被毀滅的極多,但依據我所做 的某些觀察,得知在已佈滿他種植物的地上,幼苗在發芽時受害最多。同時,幼苗還會 大量地被各種敵害所毀滅,例如,有一塊三英尺長二英尺寬的土地,耕後進行除草,那 裡不會再受其他植物的抑制,當我們的土著雜草生出之後,我在所有它們的幼苗上作了 記號,得知357株中,不下295株被毀滅了,主要是被蛞蝓(s1ugs)和昆蟲毀滅的。在長 期刈割過的草地,如果讓草任意自然生長,那未較強壯的植物逐漸會把較不強健的消滅 掉,即使後者已經充分成長,也會如此;被四腳獸細細吃過的草地,其情形也是這樣: 在刈割過的一小塊草地上(三英尺乘四英尺)生長著二十個物種,其中九個物種由於其 他物種的自由生長,都死亡了。
  每個物種所能吃到的食物數量,當然為各物種的增加劃了一個極限;但決定一個物 種的平均數,往往不在於食物的獲得,而在於被他種動物所捕食。因此,在任何大塊領 地上的鷓鴣、松雞、野兔的數目主要決定於有害動物的毀滅,對此似乎很少疑問。如果 今後的二十年中在英格蘭不射殺一個獵物,同時也不毀滅一個有害的動物,那末,獵物 絕對可能比現在還要來得少,雖然現在每年要射殺數十萬隻。相反地,在某些情形下, 例如象,是不會被食肉獸殺害的;因為甚至印度的虎也極少敢於攻擊被母獸保護的小象。
  在決定物種的平均數方面,氣候有重要的作用,並且極端寒冷或乾旱的週期季節似 乎在一切抑製作用中最有效果。1854-1855年冬季,我計算(主要根據春季鳥巢數目的大 量減少)在我居住的地方,被毀滅的鳥達五分之四;這真是重大的毀滅,我們知道,如 果人類因傳染病而死去百分之十時便成為異常慘重的死亡了。最初看來,氣候的作用似 乎同生存鬥爭是完全沒有關係的;而氣候的主要作用在於減少食物,從這一點來說,它 便促進了同種的或異種的個體間進行最激烈的鬥爭,因為它們依靠同樣食物以維持生存, 甚至當氣候,例如嚴寒直接發生作用時,受害最大的還是那些最不健壯的個體,或者那 些在冬季獲得食物最少的個體。我們如從南方旅行到北方,或從濕潤地區到乾燥地區, 必定會看出某些物種漸次稀少,終至絕跡;氣候的變化是明顯的,因此我們不免把這整 個的效果歸因於氣候的直接作用。但這種見解是錯誤的;我們忘記了各個物種,即使在 其最繁盛的地方,也經常在生命的某一時期由於敵害的侵襲或同一地方同一食物的競爭 而被大量毀滅;只要氣候有些許改變,而稍有利於這些敵害或競爭者,它們的數目便會 增加;並且由於各個地區都已佈滿了生物,其他物種必定要減少。如果我們向南旅行, 看見某一物種在減少著數量,我們可以覺察到必定是因為別的物種得到了利益,而這個 物種便受到了損害。我們向北旅行的情形亦復如此,不過程度較差,因為各類的物種數 量向北去都在減少,所以競爭者也減少了;因此當向北旅行或登高山時,比之於向南旅 行或下山時,我們見到的植物通常比較矮小,這是由於氣候的直接有害作用所致。當我 們到達北極區、或積雪的山頂、或純粹的沙漠時,可以看到生物幾乎完全要同自然環境 進行生存鬥爭了。
  花園裡巨大數量的植物完全能夠忍受我們的氣候,但是永遠不能歸化,因為它們不 能和我們的本地植物進行鬥爭,而且也不能抵抗本地動物的侵害,由此可以清楚地看出, 氣候主要是間接有利於其他物種的。如果一個物種,由於高度適宜的環境條件,在一個 小區內,過分增加了它們的數目,常常會引起傳染病的發生,至少我們的獵物一般是如 此。這裡,有一種同生存鬥爭無關的限制生物數量的抑制。但是,有些所謂傳染病的發 生,是由於寄生蟲所致,這些寄生蟲由於某些原因,部分地可能是由於在密集動物中易 於傳播,而特別有利,這裡就發生了寄生物和寄主間的鬥爭。
  另一方面,在許多情形下,同種的個體和它們的敵害相比,絕對需要極大的數量, 才得以保存。這樣,我們就能容易地在田間收穫大量的穀物和油菜籽等等,因為它們的 種籽和吃它們的鳥類數量相比,佔有絕大的多數,鳥在這一季裡雖然有異常豐富的食物, 但它們不能按照種籽供給的比例而增加數量,因為它們的數量在冬季要受到抑制。凡是 作過試驗的人都知道,要想從花園裡的少數小麥或其他這類植物獲得種籽是何等麻煩; 我曾在這種情形下失去每一粒種籽。同種的大群個體對於它們的保存是必要的,這一觀 點,我相信可以解釋自然界中某些奇特的事實:例如極稀少的植物有時會在它們所生存 的少數地方生長得極其繁盛;某些叢生性的植物,甚至在分佈範圍的邊際,還能叢生, 這就是說,它們的個體是繁盛的。在這種情形下,我們可以相信,只有在多數個體能夠 共同生存的有利生活條件下,一種擴物才能生存下來,這樣才能使這個物種免於全部覆 滅。我還要補充說,雜交的優良效果,近親交配的不良效果,無疑地會在此等事例中表 現出它的作用;不過我在這裡不預備詳述這一問題。
  在生存鬥爭中一切動物和植物相互之間的複雜關係
  許多記載下來的例子闡明,在同一地方勢必進行鬥爭的生物之間的抑製作用和相互 關係,是何等的複雜和出入意外。我只準備舉一個例子,雖然是一個簡單的例子,但使 我感到興趣。在斯塔福德郡(Staffordshire)我的一位親戚有一片領地,我有充分的機 會在那裡進行研究。那裡有一大塊極度荒蕪的荒地,從來沒有耕種過;但有數英畝性質 完全一致的土地,曾在二十五年前被圍起來,種上了蘇格蘭冷杉。這片荒地上種植部分 的土著植物群落發生了極顯著的變化,其變化的程度比在兩片完全不同的土壤上一般可 以見到的變化程度更為顯著:不但荒地植物的比例數完全改變了,且有十二個不見於荒 地的植物種(禾本草類及莎草類除外)在植樹區域內繁生。對於昆蟲的影響必然更大些, 因為有六種不見於荒地的食蟲鳥,在植樹區域內很普遍;而經常光顧荒地的卻是兩三種 另外不同食蟲鳥。在這裡我們看到,只是引進一種樹便會發生何等強大的影響,當時所 作的不過是把土地圍了起來,以防止牛進去而已,此外什麼也沒有作。但是,把一處地 方圍起來這種因素的重要性,我曾在薩裡(Surrey)的費勒姆(Farnham)鄰近地方清楚 地看到了。那裡有大片的荒地,遠處小山頂上生有少數幾片老齡蘇格蘭冷杉:在最近十 年內,大塊地方已被圍起來了,於是由自然散佈的種籽生出了無數小樅樹,它們如此緊 密相接以致不能全部成長起來。當我確定這些幼樹並非人工播種或栽植的時候,我對於 它們的數量之多,感到十分驚異,於是我又檢查了數處地方,在那裡我觀察了未被圍起 來的數百英畝荒地,除了舊時種植的老齡冷杉外,可以說簡直看不到一株這種幼樹。但 當我仔細地在荒地灌木的莖幹之間觀察時,我發現那裡有許多幼苗和小樹經常被牛吃掉 而長不起來。離一片老齡冷杉一百碼地方,我在一方碼的地上計算一下,共有三十二株 小樹;其中一株,有二十六圈年輪,許多年來,它曾試圖把樹頂伸出荒地灌木的樹幹之 上,但沒有成功。所以無怪荒地一經被圍起來,便有生氣勃勃的幼齡冷杉密佈在它的上 面了。可是這片荒地如此極端荒蕪而且遼闊,以致沒有人會想像到牛竟能這樣細心地來 尋求食物而且有所得。
  由此我們可以看出,牛絕對地決定著蘇格蘭冷杉的生存;但在世界上,有若干地方, 昆蟲決定著牛的生存。大概巴拉圭在這方面可以提供一個最奇異的事例;因為那裡從來 沒有牛、馬或狗變成野生的,雖然甫去及北往都有這些動物在野生狀態下成群遊行;亞 莎拉(Azara)和倫格(Rengger)曾闡明,這是由於巴拉圭的某種蠅過多所致,當此等動 物初生時,這種蠅就在它們的臍中產卵。此蠅雖多,但它們的數量的增加,必定經常要 遇到某種抑制,大概要受其他寄生性昆蟲的抑制。因此,如果巴拉圭某種食蟲鳥減少了, 寄生性昆蟲大概就要增多;因而會使在臍中產卵的蠅減少,——於是牛和馬便可能成為 野生的了,而這一定會使植物群落大為改變(我確曾在南美洲一些地方看到過這種現象); 同時植物的改變又會大大地影響昆蟲;從而又會影響食蟲鳥,恰如我們在斯塔福德郡所 見到的那樣,這種複雜關係的範圍便繼續不斷的擴大。其實自然界裡的各種關係決不會 這樣簡單。戰爭之中還有戰爭,必定連綿反覆,成敗無常;然而從長遠看,各種勢力是 如此脅調地平衡,以致自然界可以長期保持一致的面貌;雖然最微細的一點差異肯定能 使一種生物戰勝另一種生物,其結果亦復如此。然而我們是何等極度的無知,又是何等 喜作過度的推測,一聽到一種生物的絕滅,就要大驚小怪;又固不知道它的原因,就祈 求災變來解釋世界的毀滅,或者創造出一些法則來說明生物類型的壽命!
  我願再舉一個事例,以說明在自然界等級中相距甚遠的植物和動物,如何被複雜的 關係網聯結在一起。我以後還有機會闡明,在我的花園中有一種外來植物亮毛半邊蓮 (Lobelia fulens),從來沒有昆蟲降臨過它,結果,由於它的特殊構造,從不結籽。 差不多我們的一切蘭科植物都絕對需要昆蟲的降臨,以帶走它們的花粉塊,從而使它們 受精。我從試驗裡發現三色堇幾乎必須依靠土蜂來受精,因為別的蜂類都不來訪這種花。 我又發現有幾種三葉草(clover)必須依靠蜂類的降臨來受精,例如白三葉草(Trifol iumrepens)約20個頭狀花序結了2,290粒種籽,而被遮蓋起來不讓蜂接觸的另外20個頭 狀花序就不結一粒種籽。又如,紅三葉草(T.pratense)的100個頭狀花序結了2,700粒 種籽,但被遮蓋起來的同樣數目的頭狀花序,卻不結一粒種籽。只有土蜂才訪紅三葉草, 因為別的蜂類都不能觸到它的蜜腺。有「人曾經說過,蛾類可能使各種三葉草受精;但 我懷疑它們能否使紅三葉草受精,因為它們的重量不能把紅三葉草的翼瓣壓下去。因此, 我們可以很確定地推論,如果英格蘭的整個土蜂屬都絕滅了或變得極稀少,三色堇和紅 三葉草也會變得極稀少或全部滅亡。任何地方的土蜂數量大部是由野鼠的多少來決定的, 因為野鼠毀滅它們的蜜房和蜂窩。紐曼上校(Col.Newman)長期研究過土蜂的習性,他 相信」全英格蘭三分之二以上的土蜂都是這樣被毀滅的「。至於鼠的數量,眾所周知, 大部分是由貓的數量來決定的;紐曼上校說:」在村莊和小鎮的附近,我看見土蜂窩比 在別的地方多得多,我把這一點歸因於有大量的貓在毀滅著鼠的緣故。「因此,完全可 以相信,如果一處地方有多數的貓類動物,首先通過鼠再通過蜂的干預,就可以決定那 地區內某些花的多少!
  每一個物種在不同的生命時期、不同的季節和年份,大概有多種不同的抑制對其發 生作用;其中某一種或者某少數幾種抑製作用一般最有力量;但在決定物種的平均數或 甚至它的生存上,則需要全部抑製作用共同發揮作用。在某些情形裡可以闡明,同一物 種在不同地區內所受到的抑製作用極不相同。當我們看到密佈在岸邊的植物和灌木時, 我們很容易把它們的比例數和種類歸因於我們所謂的偶然的機會。但這是何等錯誤的一 個觀點!誰都聽到過,當美洲的一片森林被斫伐以後,那裡便有很不同的植物群落生長 起來;但人們已經看到,在美國南部的印第安的廢墟上,以前一定把樹木清除掉了,可 是現在那裡同周圍的處女林相似,呈現了同樣美麗的多樣性和同樣比例的各類植物來。 在悠長的若干世紀中,在每年各自散播成千種籽的若干樹類之間,必定進行了何等激烈 的鬥爭;昆蟲和昆蟲之間進行了何等激烈的鬥爭——昆蟲、蝸牛、其他動物和鳥、獸之 間又進行了何等劇烈的鬥爭——,它們都努力增殖,彼此相食,或者吃樹、或者吃樹的 種籽和幼苗,或者吃最初密佈於地面而抑制這些樹木生長的其他植物!將一把羽毛向上 擲去,它們都依照一定的法則落到地面上;但是每枝羽毛應落到什麼地方的問題,比起 無數植物和動物之間的關係,就顯得非常簡單了,它們的作用和反作用在若干世紀的過 程中決定了現今生長在古印第安廢墟上各類樹木的比例數和樹木的種類。
  生物彼此的依存關係,有如寄生物之於寄主,一般是在系統頗遠的生物之間發生的。 有時候系統遠的生物,嚴格他說,彼此之間也有生存鬥爭,例如飛蝗類和食草獸之間的 情形便是這樣。不過同種的個體之間的所進行的鬥爭幾乎必然是最劇烈的,因為它們居 住在同一區域內,需要同樣的食物,並且還遭遇同樣的危險。同種的變種之間的鬥爭一 般差不多是同等劇烈的,並且我們時常看到爭奪很快就會得到解決:例如把幾個小麥變 種播在一起,然後把它們的種籽再混合起來播在一起,於是那些最適於該地土壤和氣候 的、或者天然就是繁殖力最強的變種,便會打敗別的變種,產生更多的種籽,結果少數 幾年之後,就會把別的變種排斥掉。甚至那些極度相近的變種,如顏色不同的香豌豆, 當混合種植時,必須每年分別采收種籽,播種時再照適當的比例混合,否則,較弱種類 的數量便會不斷地減少而終至消滅。綿羊的變種也是這樣;有人曾斷言某些山地綿羊變 種能使另外一些山地綿羊變種餓死,所以它們不能養在一處。把不同變種的醫用蛙養在 一處,也有這樣的結果。假如讓我們的任何家養植物和動物的一些變種,像在自然狀況 下那樣地任意進行鬥爭,並且每年不按照適當比例把它們的種籽或幼者保存下來,那未, 這些變種是否具有如此完全同等的體力、習性和體質,以致一個混合群(禁止雜交)的 原來比例還能保持到六代之久,這甚至是可以懷疑的。
  同種的個體問和變種間生存鬥爭最劇烈
  因為同屬的物種通常在習性和體質方面,並且永遠在構造方面,是很相似的(雖然 不是絕對如此),所以它們之間的鬥爭,一般要比異屬的物種之間的鬥爭更為劇烈。我 們可以從以下事實瞭解這一點,近來有一個燕子種在美國的一些地方擴展了,因而致使 另一個物種的數量減少。近來蘇格蘭一些地方吃檞寄生種籽的檞鶇(misselthrush)增 多了,固而致使善鳴鶇的數量減少了。我們不是常常聽說,在極端不同的氣候下一個鼠 種代替了另一鼠種!在俄羅斯,小形的亞洲蟑螂入境之後,到處驅逐大形的亞洲蟑螂。 在澳洲,蜜蜂輸入後,很快就把小形的、無刺的本地蜂消滅了。一個野芥菜(charlock) 種取代了另一個物種;種種相似事例所在皆是。我們大致能夠理解,在自然組成中幾乎 佔有相同地位的近似類型之間的鬥爭,為什麼最為劇烈;但我們卻一點也不能確切說明, 在偉大的生存鬥爭中一個物種為什麼戰勝了另一個物種。
  從上述可以得出高度重要的推論,即每一種生物的構造,以最基本的然而常常是隱 蔽的狀態,和一切其他生物的構造相關聯,這種生物和其他生物爭奪食物或住所,或者 它勢必避開它們,或者把它們吃掉。虎牙或虎爪的構造明顯地闡明了這一點;盤附在虎 毛上的寄生蟲的腿和爪的構造也明顯地闡明了這一點。但是蒲公英的美麗的羽毛種籽和 水棲甲蟲的扁平的生有排毛的腿,最初一看似乎僅僅和空氣和水有關係。然而羽毛種籽 的優點,無疑和密佈著他種植物的地面有最密切的關係;這樣,它的種籽才能廣泛地散 布開去,並且落在空地上。水棲甲蟲的腿的構造,非常適於潛水,使它可以和其他水棲 昆蟲相競爭,以捕食食物,並逃避其他動物的捕食。許多植物種籽裡貯藏的養料,最初 一看似乎和其他植物沒有任何關係。但是這樣的種籽——例如豌豆和蠶豆的種籽——被 播在高大的草類中間時,所產生出來的幼小植株就能健壯生長,由此可以推知,種籽中 養料的主要用途是為了有利於幼苗的生長,以便和四周繁茂生長的其他植物相鬥爭。
  看一看生長在分佈範圍中央的一種植物吧,為什麼它的數量沒有增加到二倍或四倍 呢?我們知道它對於稍熱或稍冷,稍潮濕或稍乾燥,都能完全抵抗,因為它能分佈到稍 熱或稍冷的、稍濕或稍乾的其他地方。在這種情形下,我們可以明顯看出,如果我們要 幻想使這種植物有能力增加它的數量,我們就必須使它佔些優勢,以對付競爭者和吃它 的動物。在它的地理分佈範圍內,如果體質由於氣候而發生變化,這顯然有利於我們的 植物;但我們有理由相信:所以只有少數的植物或動物能分佈得非常之遠。以致為嚴酷 的氣候所消滅。還沒有到達生活範圍的極限,如北極地方或荒漠的邊緣時,鬥爭是不會 停止的。有些地面可能是極冷或極干的,然而在那裡仍有少數幾個物種或同種的個體為 著爭取最暖的或最濕的地點而彼此進行鬥爭。
  由此可見,當一種植物或動物若被放置在新的地方而處於新的競爭者之中時,雖然 氣候可能和它的原產地完全相同,但它的生活條件一般在本質上已發生了改變。如果要 使它在新地方增加它的平均數,我們就不能再用在其原產地使用過的方法,而必須使用 不同的方法來改變它;因為我們必須使它對於一系列不同的競爭者和敵害佔些優勢。
  這樣的幻想,去使任何一個物種比另一個物種佔有優勢,固然是好的,但是在任何 一個事例中,我們大概都不知道應該如何去作。這應使我們相信,我們對於一切生物之 間的相互關係實在無知;此種信念是必要的,同樣是難以獲得的。我們所能做到的,只 是牢牢記住,每一種生物都按照幾何比率努力增加;每一種生物都必須在它的生命的某 一時期,一年中的某一季節,每一世代或間隔的時期,進行生存鬥爭,而大量毀滅。當 我們想到此種鬥爭的時候,我們可以用如下的堅強信念引以自慰,即自然界的戰爭不是 無間斷的,恐懼是感覺不到的,死亡一般是迅速的,而強壯的、健康的和幸運的則可生 存並繁殖下去。
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  物種起源  第四章 自然選擇;即最適者生存
  自然選擇——它的力量和人工選擇力量的比較——它對於不重要性狀的力量——它 對於各年齡和雌雄兩性的力量——性選擇——論同種的個體間雜交的普遍性——對自然 選擇的結果有利和不利的諸條件,即雜交、隔離、個體數目——緩慢的作用——自然選 擇所引起的絕滅——性狀的分歧,與任何小地區生物的分歧的關聯以及與歸化的關聯— —自然選擇,通過性狀的分歧和絕滅,對於一個共同祖先的後代的作用——一切生物分 類的解釋——生物體制的進步——下等類型的保存——性狀的趨同——物種的無限繁生 ——提要。
  前章簡單討論過的生存鬥爭,對於變異究竟怎樣發生作用呢?在人類手裡發生巨大 作用的選擇原理,能夠應用於自然界嗎?我想我們將會看到,它是能夠極其有效地發生 作用的。讓我們記住,家養生物有無數輕微變異和個體差異,自然狀況下的生物也有程 度較差的無數輕微變異和個體差異;同時也要記住遺傳傾向的力量。在家養狀況下,可 以確切他說,生物的整個體制在某種程度上變為可塑性的了。我們幾乎普遍遇見的家養 生物的變異,正如胡克和阿薩·格雷所說的,不是由人力直接產生出來的;人類不能創 造變種,也不能防止它們的發生;他只能把已經發生了的變種加以保存和累積罷了,人 類在無意中把生物放在新的和變化中的生活條件下,於是變異發生了;但是生活條件的 相似的變化可以而且確實在自然狀況下發生。我們還應記住,生物的相互關係及其對於 生活的物理條件的關係是何等複雜而密切;因而無窮分歧的構造對於生活在變化的條件 下的生物總會有些用處。既然對於人類有用的變異肯定發生過,那末在廣大而複雜的生 存鬥爭中,對於每一生物在某些方面有用的其他變異,難道在連續的許多世代過程中就 不可能發生嗎?如果這樣的變異確能發生(必須記住產生的個體比可能生存的為多), 那麼較其他個體更為優越(即使程度是輕微的)的個體具有最好的機會以生存和繁育後 代,這還有什麼可以懷疑的呢?另一方面,我們可以確定,任何有害的變異,即使程度 極輕微,也會嚴重地遭到毀滅。我把這種有利的個體差異和變異的保存,以及那些有害 變異的毀滅,叫作「自然選擇」,或「最適者生存」。無用也無害的變異則不受自然選 擇的作用,它或者成為彷徨的性狀,有如我們在某些多形的物種裡所看到的,或者終於 成為固定的性狀,這是由生物的本性和外界條件來決定的。
  有幾位著者誤解了或者反對「自然選擇」這一用語。有些人甚至想像自然選擇可以 誘發變異,其實它只能保存已經發生的、對生物在其生活條件下有利的那些變異而已。 沒有人反對農學家所說的人工選擇的巨大效果;不過在這種情形下,必須先有自然界發 生出來的個體差異,然後人類才能依照某種目的而加以選擇。還有一些人反對選擇這一 用語,認為它含有這樣的意義:被改變的動物能夠進行有意識的選擇;甚至極力主張植 物既然沒有意志作用,自然選擇就不能應用於它們!照字面講,沒有疑問,自然選擇這 一用語是不確切的;然而誰曾反對過化學家所說的各種元素有選擇的親和力呢?嚴格地 實在不能說一種酸選擇了它願意化合的那種鹽基。有人說我把自然選擇說成為一種動力 或「神力」;然而有誰反對過一位著者說萬有引力控制著行星的運行呢?每一個人都知 道這種比喻的言同包含著什麼意義;為了簡單明瞭起見,這種名詞幾乎是必要的,還有, 避免「自然」一字的擬人化是困難的;但我所謂的「自然」只是指許多自然法則的綜合 作用及其產物而言,而法則則是我們所確定的各種事物的因果關係。只要稍微熟習一下, 這些膚淺的反對論調就會被忘在腦後了。
  對正在經歷著某些輕微物理變化、如氣候變化的一處地方加以研究,我們將會極好 地理解自然選擇的大致過程。氣候一發生變化,那裡的生物比例數幾乎即刻就要發生變 化,有些物種大概會絕滅,從我們所知道的各地生物的密切而複雜的關係看來,可以得 出如下的結論:即使撇開氣候的變化不談,生物的比例數如果發生任何變化,也會嚴重 地影響其他生物。如果那地區的邊界是開放的,則新類型必然要遷移進去,這就會嚴重 地擾亂某些原有生物間的關係。請記住:從外地引進來一種樹或一種哺乳動物的影響是 何等有力;對此已有所闡明。但是,在一個島上,或在一處被障礙物部分環繞的地方, 如果善於適應的新類型不能自由移入,則該處的自然組成中就會騰出一些地位,這時如 果某些原有生物按照某種途徑發生了改變,它們肯定會把那裡填充起來;因為如果那區 域允許自由移入,則外來生物早該取得那裡的地位了。在這種情形下,凡輕微的變異, 只要在任何方面對任何物種的個體有利,使它們能夠更好地去適應改變了的外界條件, 就有被保存下來的傾向;於是自然選擇在改進生物的工作上就有餘地了。
  正如第一章所闡明的,我們有充足的理由可以相信,生活條件的變化,有使變異性 增加的傾向;在上節所述的情形中,外界條件既變,有利變異發生的機會便會漸多,這 對自然選擇顯然大大有利。如果沒有有利變異發生,自然選擇便不能發生作用,切勿忘 記,「變異」這一名詞所包含的僅僅是個體差異。人類把個體差異按照任何既定的方向 積累起來,就能使家養的動物和植物產生巨大的結果,同樣地,自然選擇也能夠這樣做, 而且容易得多,岡為它有不可比擬的長久期間去發生作用。我不相信必須有任何巨大的 物理變化,例如氣候的變化,或者高度的隔離以阻礙移入,藉以騰出一些新的空位,然 後自然選擇才能改進某些變異著的生物,而使它們填充進去。因為各地區的一切生物都 以嚴密的平衡力量互相鬥爭著,一個物種的構造或習性發生了極細微的變異,常會使它 比別種生物佔優勢;只要這個物種繼續生活在同樣的生活條件下,並已以同樣的生存和 防禦的手段獲得利益,則同樣的變異就會愈益發展,而常常會使其優勢愈益增大。還沒 有一處地方。在那裡一切本地生物現已完全相互適應,而且對於它們所生活於其中的物 理條件也完全適應,以致它們之中沒有,一個不能適應得更好一些或改進得更多一些; 因為在一切地方,外來生物常常戰勝本地生物,並且堅定地佔據這片土地。外來生物既 能這樣在各地戰勝某些本地生物,我們就可以穩妥地斷言:本地生物也會發生有利的變 異,以便更好地抵抗那些侵入者。
  人類用有計劃的和無意識的選擇方法,能夠產生出而且的確已經產生了偉大的結果, 為什麼自然選擇不能發生效果呢?人類只能作用於外在的和可見的性狀:「自然」—— 如果允許我把自然保存或最適者生存加以擬人化——並不關心外貌,除非這些外貌對於 生物是有用的。「自然」能對各種內部器官、各種微細的體質差異以及生命的整個機構 發生作用。人類只為自己的利益而進行選擇:「自然」則只為被她保護的生物本身的利 益而進行選擇。各種被選擇的性狀,正如它們被選擇的事實所指出的,都充分地受著自 然的鍛煉。人類把多種生長在不同氣候下的生物養在同一個地方;他很少用某種特殊的 和適宜的方法來鍛煉各個被選擇出來的性狀;他用同樣的食物飼養長嗤和短椽的鴿;他 不用特別的方法去訓練長背的或長腳的四足獸;他把長毛的和短毛的綿羊養在同一種氣 候裡。他不允許最強壯的諸雄體進行鬥爭,去佔有雌性。他並不嚴格地把一切劣等品質 的動物都毀滅掉,而在力之所及的範圍內,在各個不同季節裡,保護他的一切生物。他 往往根據某些半畸形的類型,開始選擇;或者至少根據某些足以引起他注意的顯著變異, 或明顯對他有利的變異,才開始選擇。在自然狀況下,構造上或體質上的一些極微細的 差異,便能改變生活鬥爭的微妙的平衡。因此它就被保存下來了。人類的願望和努力只 是片刻的事啊!人類的生涯又是何等短暫啊!因而,如與「自然」在全部地質時代的累 積結果相比較,人類所得的結果是何等貧乏啊!這樣,「自然」的產物比人類的產物必 然具有更「真實」得多的性狀,更能無限地適應極其複雜的生活條件,並且明顯地表現 出更加高級的技巧,對此還有什麼值得我們驚奇的呢?
  我們可以比喻他說,自然選擇在世界上每日每時都在仔細檢查著最微細的變異,把 壞的排斥掉,把好的保存下來加以積累;無論什麼時候,無論什麼地方,只要有機會, 它就靜靜地、極其緩慢地進行工作,把各種生物同有機的和無機的生活條件的關係加以 改進。這種緩慢變化的進行,我們無法覺察出來,除非有時間流逝的標誌。然而我們對 於過去的悠久地質時代所知有限,我們能看出的也只是現在的生物類型和先前的並不相 同罷了。
  一個物種要實現任何大量的變異,就必須在變種一旦形成之後,大概經過一段長久 期間,再度發生同樣性質的有利變異或個體差異;而這些變異必須再度被保存下來,如 此,一步一步地發展下去。由於同樣種類的個體差異反覆出現,這種設想就不應被看作 沒有根據。但這種設想是否正確,我們只能看它是否符合並且能否解釋自然界的一般現 象來進行判斷。另一方面,普通相信變異量是有嚴格限度的,這種信念同樣也是一種不 折不扣的設想。
  雖然自然選擇只能通過並為各生物的利益而發生作用,然而對於我們往往認為極不 重要的那些性狀和構造,也可以這樣發生作用。當我們看見吃葉子的昆蟲是綠色的,吃 樹皮的昆蟲是斑灰色的;高山的松雞在冬季是白色的,而紅松雞是石南花色的,我們必 須相信這種顏色是為了保護這些鳥和昆蟲來避免危險。松雞如果不在一生的某一時期被 殺害,必然會增殖到無數;我們知道它們大量受到食肉鳥的侵害;鷹依靠目力追捕獵物 ——鷹的目力這樣銳利以致歐洲大陸某些地方的人相戒不養白色的鴿,因為它們極容易 受害。因此,自然選擇便表現了如下的效果,給予各種松雞以適當的顏色,當它們一旦 獲得了這種顏色,自然選擇就使這種顏色純正地而且永久地保存下來。我們不要以為偶 然除掉一隻特別顏色的動物所產生的作用很小;我們應當記住,在一個白色綿羊群裡, 除掉一隻略見黑色的羔羊是何等重要。前面已經談到,吃「赤根」的維基尼亞的豬,會 由它們的顏色來決定生存或死亡。至於植物,植物學者們把果實的茸毛和果肉的顏色看 作是極不重要的性狀;然而我們聽到一位優秀的園藝學者唐寧(Downing)說過,在美國, 一種象鼻蟲(Curculio)對光皮果實的為害,遠甚於對茸毛果實的為害;某種疾病對紫 色李的為害遠甚於對黃色李的為害;而黃色果肉的桃比別種果肉顏色的桃更易受某種病 害。如果借助於人工選擇的。一切方法,這等微小差異會使若干變種在栽培時產生巨大 差異,那麼,在自然狀況下,一種樹勢必同一種樹和大量敵害作鬥爭,這時,這種感受 病害的差異就會有力地決定哪一個變種——果皮光的或有毛的,果肉黃色的或紫色的— —得到成功。
  觀察物種問的許多細小的差異時(以我們有限的知識來判斷,這些差異似乎十分不 重要),我們不可忘記氣候、食物等等對它們無疑能產生某種直接的效果。還必須記住, 由於相關法則的作用,如果一部分發生變異,並且這變異通過自然選擇而被累積起來, 其他變異將會隨之發生,並且常常具有意料不到的性質。
  我們知道,在家養狀況下,在生命的任何特殊期間出現的那些變異,在後代往往於 相同期間重現,——例如,蔬菜和農作物許多變種的種籽的形狀、大小及風味;家蠶變 種的幼蟲朗和蛹期,雞的蛋和雛雞的絨毛顏色,綿羊和牛靠近成年時的角,都是如此, 同樣地在自然狀況下,自然選擇也能在任何時期對生物發生作用,並使其改變,之所以 能如此,是由於自然選擇可以把這一時期的有利變異累積起來,並且由於這些有利變異 可以在相應時期遺傳下去。如果一種植物因種籽彼風吹送得很遠而得到利益,那麼通過 自然選擇就會實現這一點,其困難不會大於植棉者用選擇的方法來增長和改進葫內的棉 絨。自然選擇能使一種昆蟲的幼蟲發生變異而適應成蟲所遇不到的許多偶然事故;這些 變異,通過相關作用,可以影響到成蟲的構造。反過來也是這樣,成蟲的變異也能影響 幼蟲的構造;但在一切情況下,自然選擇將保證那些變異不是有害的,因為如果有害, 這個物種就要絕滅了。
  自然選擇能使子體的構造根據親體發生變異,也能使親體的構造根據子體發生變異。 在社會性的動物裡,自然選擇能使各個體的構造適應整體的利益;如果這種被選擇出來 的變異有利於整體。自然選擇所不能做的是:改變一個物種的構造,而不給它一點利益, 卻是為了另一個物種的利益。雖然在一些博物學著作中談到過這種效果,但我還沒有找 到一個值得研究的事例,動物一生中僅僅用過一次的構造,如果在生活上是高度重要的, 那麼自然選擇就能使這種構造發生很大的變異;例如某些昆蟲專門用以破繭的大顎,或 者未孵化的雛鳥用以啄破蛋殼的堅硬喙端等皆是。有人說過:最好的短嘴翻飛鴿死在蛋 殼裡的比能夠破蛋孵出來的要多得多;所以養鴿者在孵化時要給予幫助。那麼,假使 「自然」為了鴿子自身的利益,使充分成長的鴿於生有極短的嘴,則這種變異過程大概 是極緩慢的,同時蛋內的雛鴿電要受到嚴格選擇,被選擇的將是那些具有最堅強鴿嚎的 雛鴿,因為一切具有弱椽的雛鴿必然都要死亡;或者,那些蛋殼較脆弱而易破的將被選 擇,我們知道,蛋殼的厚度也像其他各種構造一樣,是變異的。
  在這裡說明以下一點,可能是有好處的:一切生物一定都會偶然地遭到大量毀滅, 但這對於自然選擇的過程影響很小,或者根本沒有影響。例如,每年都有大量的蛋或種 籽被吃掉,只有它們發生某種變異以避免敵人的吞食,它們才能通過自然選擇而改變。 然而許多這等蛋或種籽如果不被吃掉,成為個體,它們也許比任何碰巧生存下來的個體 對於生活條件適應得更好些。再者,大多數成長的動物或植物,無論善於適應它們的生 活條件與否,也必定每年由於偶然的原因而遭到毀滅;雖然它們的構造和體質發生了某 些變化,在另外一些方面有利於物種,但這種偶然的死亡也不會有所緩和。但是,即使 成長的生物被毀滅的如此之多,如果在各地區內能夠生存的個體數沒有由於這等偶然原 因而全部被淘汰悼,——或者,即使蛋或種籽被毀滅的如此之多,只有百分之一或千分 之一能夠發育,——那麼在能夠生存的那些生物中的最適應的個體,假使向著任何一個 有利的方向有所變異,它門就比適應較差的個體能夠繁殖更多的後代。如果全部個體都 由於上述原因而被淘汰,如在實際中常常見到的,那麼自然選擇對某些有利方向也就無 能為力了。但不能因此就反對自然選擇在別的時期和別的方面的效力;因為我們實在沒 有任何理由可以假定許多物種曾經在同一時期和同一區域內部發生過變異而得到改進。
  性選擇
  在家養狀況下,有些特性常常只見於一性,而且只由這一性遺傳下去;在自然狀況 下,無疑也是這樣的。這樣,如有時所看到的,可能使雌雄兩性根據不同生活習性通過 自然選擇而發生變異,或者,如普通所發生的,這一性根據另一性而發生變異。這引導 我對於我稱為「性選擇」的略加闡述,這種選擇的形式並不在於一種生物對於其他生物 或外界條件的生存鬥爭上,而在於同性個體間的鬥爭,這通常是雄性為了佔有雌性而起 的鬥爭。其結果並不是失敗的競爭者死去,而是它少留後代,或不留後代。所以性選擇 不如自然選擇來得劇烈。一般地說,最強壯的雄性,最適於它們在自然界中的位置,它 們留下的後代也最多。但在許多情況下,勝利並不全靠一般的體格強壯,更多地還是靠 雄性所生的特種武器。無角的雄鹿或無距的公雞很少有機會留下大量的後代。性選擇, 總是容許勝利者繁殖,因此它確能增強不撓的勇氣、距的長度、翅膀拍擊距腳的力量, 這種選擇同殘酷的鬥雞者的選擇差不多是同樣的,它們總是把最會鬥的公雞仔細選擇下 來。在自然界中下降到哪一等級,才沒有性選擇,我不知道;但有人描述雄性鱷魚(al ligator)當要佔有雌性的時候,它戰鬥、叫囂、環走,就像印第安人的戰爭舞蹈一樣; 有人觀察雄性鮭魚(salmon)整日在戰鬥;雄性鍬形甲蟲(stag-beetle)常常帶著傷痕, 這是別的雄蟲用巨型大顎咬傷的;無與倫比的觀察者法布爾(M.Fabre)屢屢看到某些膜 翅類的雄蟲專門為了一個雌蟲而戰,她停留在旁邊,好像漠不關心地看著,然後與戰勝 者一同走開。多妻動物的雄性之間的戰爭大概最為劇烈,這等雄性動物,常生有特種武 器。雄性食肉動物本已很好地被武裝起來了;但它們和別的動物,通過性選擇的途徑還 可以生出特別的防禦武器來,如獅子的鬃毛和雄性鮭魚的鉤曲顎就是這樣;因為盾牌在 獲得勝利上,也像劍和矛一樣重要。
  在鳥類裡,這種鬥爭的性質,常常比較和緩。一切對這問題有過研究的人都相信, 許多種鳥的雄性之間的最劇烈競爭是用歌唱去引誘雌鳥,圭亞那的巖鶇、極樂鳥以及其 他一些鳥類,聚集在一處,雄鳥一個個地把美麗的羽毛極其精心地展開,並且用最好的 風度顯示出來;它們還在雌鳥面前做出奇形怪狀,而雌鳥作為觀察者站在旁邊,最後選 擇最有吸引力的做配偶,密切注意籠中鳥的人們都明確知道,它們對於異性個體的好惡 常常是不同的:例如赫倫爵士(Sir R.Heron)曾經描述過一隻斑紋孔雀多麼突出地吸引 了它的全部孔雀。我在這裡不能討論一些必要的細節;但是,如果人類能在短時期內, 依照他們的審美標準,使他們的矮雞獲得美麗和優雅的姿態,我實在沒有充分的理由來 懷疑雌鳥依照她們的審美標準,在成千上萬的世代中,選擇鳴聲最好的或最美麗的雄鳥, 由此而產生了顯著的效果。關於雄鳥和雌鳥的羽毛不同於雛鳥羽毛的某些著名法則,可 用性選擇對於不同時期內發生的、並且在相當時期內單獨遺傳給雄性或遺傳給雌雄兩性 的變異所起的作用,來作部分的解釋;但我在這裡沒有篇幅來討論這個問題了。
  這樣,任何動物的雌雄二者如果具有相同的一般生活習性,但在構造、顏色或裝飾 上有所不同,我相信這種差異主要是由性選擇所引起的:這就是由於一些雄性個體在它 們的武器、防禦手段或者美觀方面,比別的雄性略佔優勢,而這些優越性狀在連續世代 中又只遺傳給雄性後代。然而我不願把一切性的差異都歸因於這種作用:因為我們在家 養動物裡看到有一些特性出現並為雄性所專有,這些特性分明不是通過人工選擇而增大 了的。野生的雄火雞(turkey一cock)胸前的毛叢,沒有任何用處,這在雌火雞眼中是 否是一種裝飾,卻是一個疑問;——不錯,如果在家養狀況下出現此種毛叢,是會被稱 為畸形的。
  自然選擇,即最適者生存的作用的事例
  為了弄清楚自然選擇如何起作用,請允許我舉出一兩個想像的事例。讓我們以狼為 例,狼捕食各種動物,有些是用狡計獲取的,有些是用體力獲取的,也有些是用敏捷的 速度獲取的。我們假設:在狼捕食最困難的季節裡,最敏捷的獵物,例如鹿,由於那個 地區的任何變化,增加了它們的數量,或者是其他獵物減少了它們的數量。在這樣的情 況下,只有速度最敏捷的和體軀最細長的狼才有最好的生存機會,因而被保存或被選擇 下來,——假使它們在不得不捕食其他動物的這個或那個季節裡,仍保持足以制服它們 的獵物的力量。我看不出有任何理由可以懷疑這種結果,這正如人類通過仔細的和有計 劃的選擇,或者通過無意識的選擇(人們試圖保存最優良的狗但完全沒有想到來改變這 個品種),就能夠改進長軀獵狗的敏捷性是一樣的。我補充地說一下:據皮爾斯先生 (Mr.Pierce)說,在美國的卡茨基爾山(Catskill Mountains)棲息著狼的兩個變種, 一種類型像輕快的長軀獵狗那樣,它追捕鹿,另一種身體較龐大,腿較短,它們常常襲 擊牧人的羊群。
  必須注意,在上面所講的事例中,我所說的是體軀最細長的個體狼被保存下來,而 不是說任何單獨的顯著變異被保存下來。在本書的以前幾版裡,我曾說到,後一種情形 好像也常常發生。我看到個體差異的高度重要性,這就使我對人類的無意識選擇的結果 進行充分討論,這種選擇在於把多少具有一些價值的個體保存下來,並把最壞的個體毀 滅掉。我還看到,在自然狀況下,某些偶然的構造偏差的保存,例如畸形的保存,是罕 見的事;即使在最初被保存下來了,其後由於同正常個體雜交,一般也消失了。雖然這 樣說,直到我讀了在《北部英國評論》(North British Review,1867年)上刊登的一 篇有力的和有價值的論文後,我才知道單獨的變異,無論是微細的或顯著的,能夠長久 保存的是何等稀少。這位作者用一對動物為例,它們一生中共生產了二百個後代,大多 數由於各種原因被毀滅了,平均只有二個後代能夠生存以繁殖它們的種類。對大多數高 等動物來說,這固然是極高的估計,但對許多低等動物來說決非如此。於是他指出,如 果有一個單獨個體產生下來,它在某一方面發生了變異,使它比其他個體的生存機會多 二倍,然而因為死亡率高,還有一些機會強烈地阻止其生存。假定它能夠生存而且繁殖, 並且有一半後代遺傳了這種有利的變異;如這位評論者所繼續指出的,幼者生存和繁殖 的機會不過是稍微好一點而已;而且這種機會還會在以後各代中繼續減少下去。我想這 種論點的正確性,是無可置辯的。例如,假設某一種類的一隻鳥,由於喙的鉤曲能夠比 較容易地獲得食物,並且假設有一隻鳥生來就具有非常鉤曲的喙,因而繁盛起來了,然 而這一個個體要排除普通的類型以延續其種類的機會還是極其少的;但是不容置疑,根 據我們在家養狀況下所發生的情形來判斷,在許多世代中如果我們保存了或多或少地具 有鉤曲喙的大多數個體,並且還毀滅了具有最直喙的更大多數的個體,是可以招致上述 結果的。
  但是,不可忽視,由於相似的體制受著相似的作用,某些十分顯著的變異——沒有 人把這種變異視為只是個體的差異——就會屢屢重現。關於這種事實,我們可以從家養 生物中舉出很多事例。在這種情形裡,即使變異的個體不把新獲得的性狀在目前傳遞給 後代,只要生存條件保持不變,它無疑遲早還會把按照同樣方式變異的而且更為強烈的 傾向遺傳給後代。同樣也無可懷疑,按照同樣方式進行變異的傾向常是如此之強,以致 同種的一切個體,沒有任何選擇的幫助,也會同樣地發生改變。或者只有三分之一、五 分之一、或十分之一的個體受到這樣的影響,關於這樣的事實,也可以舉出若幹事例來。 例如葛拉巴(Graba)計算非羅群島上有五分之一的海鳩(Guillemot),是被一個特徵 如此顯著的變種組成的,以致從前竟把它列為一個獨立的物種,而被稱為Uria lacryma ns.在這種情形下,如果變異是有利的,通過最適者生存,原有的類型很快就會被變異 了的類型所代替。
  關於雜交可以消除一切種類變異的作用,將在以後再討論;但這裡可以說明,大多 數的動物和植物都固守在本鄉本土,沒有必要時,不會在外流動;甚至候鳥也是這樣, 它們幾乎一定要回到原處來的。因此,各個新形成的變種,在最初一般僅局限於一個地 方,對自然狀況下的變種來說,這似乎是一條普遍的規律;所以發生同樣變異的諸個體 很快就會聚集成一個小團體,常常在一起繁育。如果新變種在生存鬥爭中勝利了,它便 會從中心區域慢慢地向外擴展,不斷地把圈子擴大,並且在邊界上向未曾變化的個體進 行鬥爭,而戰勝它們。
  舉出另一個關於自然選擇作用的更複雜的事例是有好處的。有些植物分泌甜液,分 明是為了從體液裡排除有害的物質:例如,某些莢果科(Leguminos)1植物的托葉基部 的腺就分泌這種液汁,普通月桂樹(laurel)的葉背上的腺也分泌這種液汁。這種液汁, 份量雖少,但昆蟲貪婪地去尋求它;不過昆蟲的來訪,對於植物卻沒有任何利益。現在 讓我們假設,假如任何一個物種的有一定數量的植株,從其內部分泌這種液汁即花蜜。 尋找花蜜的昆蟲就會沾上花粉,並常常把它從這一朵花帶到另一朵花上去。同種的兩個 不同個體的花因此而雜交;這種雜交,正如可以充分證明的,能夠產生強壯的幼苗,這 些幼苗因此得到繁盛和生存的最好機會。凡是植物的花具有最大的腺體即蜜腺,它們就 會分泌最多的蜜汁,也就會最常受到昆蟲的訪問,並且最常進行雜交;如此,從長遠的 觀點來看,它就佔有優勢,並且形成為一個地方變種。如果花的雄蕊和雌蕊的位置同前 來訪問的特殊昆蟲的身體大小和習性相適合,而在任何程度上有利於花粉的輸送,那麼 這些花也同樣會得到利益。我們用一個不是吸取花蜜而是採集花粉的往來花間的昆蟲為 例:花粉的形成專是為了受精之用,所以它的毀壞,對於植物來說分明是一種純粹的損 失;然而如果有少許花粉被吃花粉的昆蟲從這朵花帶到那朵花去,最初是偶然的,後來 乃成為慣常的,如果因此達到雜交,雖然十分之九的花粉被毀壞了,那末,這對於被盜 去花粉的植物還是大有益處的,於是那些產生愈來愈多花粉的、和具有更大花粉囊的個 體就會被選擇下來。
  當植物長久地繼續上述過程之後,它們就變得能夠高度吸引昆蟲,昆蟲便會不知不 覺地按時在花與花之間傳帶花粉;根據許多顯著的事實,我能容易地闡明昆蟲是可以有 效地從事這一工作的。我只舉一個例子,同時它還可以說明植物雌雄分化的一個步驟。 有些冬青樹(bolly-tree)只生雄花,它們有四枚雄蕊,只產生很少量的花粉,同時它 還有一個殘跡的雌蕊;另外一些冬青樹只生雌花,它們有充分大小的雌蕊,但四枚雄蕊 上的花粉囊卻都萎縮了,在那裡找不出一粒花粉。在距離一株雄樹足有六十碼遠的地方, 我找到一株雌樹,我從不同的枝條上取下二十朵花,把它們的柱頭放在顯微鏡下觀察, 沒有例外,在所有柱頭上都有幾粒花粉,而且在幾個柱頭上有很多花粉。幾天以來,風 都是從雌樹吹向雄樹,因此花粉當然不是由風傳帶過來;天氣很冷且有狂風暴雨,所以 對於蜂是不利的。縱使這樣,我檢查過的每一朵雌花,都由於往來樹間找尋花蜜的蜂而 有效地受精了。現在回到我們想像中的場合:當植物一到能夠高度吸引昆蟲的時候,花 粉便會由昆蟲按時從這朵花傳到那朵花,於是另一個過程開始了。沒有一個博物學者會 懷疑所謂「生理分工」(pbysiological division of labour)的利益的;所以我們可 以相信,一朵花或全株植物只生雄蕊,而另一朵花或另一株植物只生雌蕊,對於一種植 物是有利益的。植物在栽培下或放在新的生活條件下,有時候雄性器官,有時候雌性器 官,多少會變為不稔的。現在如果我們假定,在自然狀況下也有這種情況發生,不論其 程度多麼輕微,那末,由於花粉已經按時從這朵花被傳到那朵花,並且由於按照分工的 原則植物的較為完全的雌雄分化是有利的,所以愈來愈有這種傾向的個體,就會繼續得 到利益而被選擇下來,最終達到兩性的完全分化。各種植物的性別分離依據二型性和其 他途徑現在顯然正在進行中,不過要說明性別分離所採取的這等步驟,未免要浪費大多 篇幅。我可以補充地說,北部美洲的某些冬青樹,根據愛薩·葛雷所說的,正好處於一 種中間狀態,他說,這多少是雜性異株的。
  現在讓我們轉來談談吃花蜜的昆蟲,假定由於繼續選擇使得花蜜慢慢增多的植物是 一種普通植物;並且假定某些昆蟲主要是依靠它們的花蜜為食。我們可以舉出許多事實, 來說明蜂怎樣急於節省時間:例如,它們有在某些花的基部咬一個洞來吸食花蜜的習性, 雖然它們只要稍微麻煩一點就能從花的口部進去。記住這些事實,就可以相信,在某些 環境條件下,如吻的曲度和長度等熱個體差異,固然微細到我們不能覺察到的地步,但 是對於蜂或其他昆蟲可能是有利的,這樣就使得某些個體比其他個體能夠更快地得到食 物;於是它們所屬的這一群就繁盛起來了,並且生出許多遺傳有同樣特性的類群。普通 紅三葉草和肉色三葉草(Tr.incarnatum)的管形花冠的長度,粗看起來並沒有什麼差 異;然而蜜蜂能夠容易地吸取肉色三葉草的花蜜,卻不能吸取普通紅三葉草的花蜜,只 有土蜂才來訪問紅三葉草;所以紅三葉草雖遍佈整個田野,卻不能把珍貴的花蜜豐富地 供給蜜蜂。蜜蜂肯定是極喜歡這種花蜜的;因為我屢次看見,只有在秋季,才有許多蜜 蜂從土蜂在花管基部所咬破的小孔裡去吸食花蜜。這兩種三葉草的花冠長度的差異,雖 然決定了蜜蜂的來訪,但相差為程度確是極其微細的;因為有人對我說過,當紅三葉草 被收割後,第二茬的花略略小些,於是就有許多蜜蜂來訪問它們了。我不知道這種說法 是否準確;也不知道另外發表的一種記載是否可靠——據說意大利種的蜜蜂(Ligurian bee)(一般被認為這只是普通蜜蜂種的一個變種,彼此可以自由交配),能夠達到紅 三葉草的泌蜜處去吸食花蜜,因此富有這種紅三葉草的一個地區,對於吻略長些的,即 吻的構造略有差異的那些蜜蜂會大有利益。另一方面,這種三葉草的受精絕對要依靠蜂 類來訪問它的花,在任何地區裡如果土蜂稀少了,就會使花管較短的或花管分裂較深的 植物得到大的利益,因為這樣,蜜蜂就能夠去吸取它的花蜜了。這樣,我就能理解,通 過連續保存具有互利的微小構造偏差的一切個體,花和蜂怎樣同時地或先後慢慢地發生 了變異,並且以最完善的方式來互相適應。
  我十分明了,用上述想像的例子來說明自然選擇的學說,會遭到人們的反對,正如 當初萊爾的「地球近代的變遷,可用作地質學的解說」這種寶貴意見所遭到的反對是一 樣的;不過在運用現今依然活動的各種作用,來解說深谷的鑿成或內陸的長形崖壁的形 成時,我很少聽到有人說這是瑣碎的或不重要的了。自然選擇的作用,只是把每一個有 利於生物的微小的遺傳變異保存下來和累積起來;正如近代地質學差不多排除了一次洪 水能鑿成大山谷的觀點那樣,自然選擇也將把連續創造新生物的信念、或生物的構造能 發生任何巨大的或突然的變異的信念排除掉的。
  論個體的雜交
  我在這裡必須稍微講一些題外的話。雌雄異體的動物和植物每次生育,其兩個個體 都必須交配(除了奇特而且不十分理解的單性生殖),這當然是很明顯的事;但在雌雄 同體的情況下,這一點並不明顯。然而有理由可以相信,一切雌雄同體的兩個個體或偶 然地或習慣地亦營接合以繁殖它們的種類。很久以前,斯普倫格爾(Sprengel)、奈特 及科爾路特就含糊地提出過這種觀點了。不久我們就可以看到這種觀點的重要性;但這 裡我必須把這個問題極簡略地講一下,雖然我有材料可作充分的討論。一切脊椎動物, 一切昆蟲以及其他某些大類的動物,每次的生育都必須交配。近代的研究已經把從前認 為是雌雄同體的數目大大減少了;大多數真的雌雄同體的生物也必須交配;這就是說, 兩個個體按時進行交配以營生殖,這就是我們所要討論的一切,但是依然有許多雌雄同 體的動物肯定不經常地進行交配,並且大多數植物是雌雄同株的。於是可以問:有什麼 理由可以假定在這等場合裡,兩個個體為了生殖而進行交配呢?在這裡詳細來論討這一 問題是不可能的,所以我只能作一般的考察。
  第一,我曾搜集過大量事實,並且做過許多實驗,表明動物和植物的變種間的雜交, 或者同變種而不同品系的個體間的雜交,可以提高後代的強壯性和能育性;與此相反, 近親交配可以減小其強壯性和能育性,這和飼養家們的近乎普遍的信念是一致的。僅僅 這等事實就使我相信,一種生物為了這一族的永存,就不自營受精,這是自然界的一般 法則;和另一個體偶然地——或者相隔一個較長的期間一一進行交配,是必不可少的。
  相信了這是自然法則。我想,我們才能理解下面所講的幾大類事實,這些事實,如 用任何其他觀點都下能得到解釋。各個培養雜種為人都知道:暴露在雨下,對於花的受 精是何等不利,然而花粉囊和柱頭完全暴露的花是何等之多!儘管植物自己的花粉囊和 雌蕊生的這麼近,幾乎可以保證自花受精,如果偶然的雜交是不可缺少的,那麼從他花 來的花粉可以充分自由地進入這一點,就可以解釋上述雌雄蕊暴露的情況了。另一方面, 有許多花卻不同,它們的結籽器官是緊閉的,如蝶形花科即莢果科這一大科便是如此; 但這些花對於來訪的昆蟲幾乎必然具有美麗而奇妙的適應。蜂的來訪對於許多蝶形花是 如此必要,以致蜂的來訪如果受到阻止,它們的能育性就會大大降低。昆蟲從這花飛到 那花,很少不帶些花粉去的,這就給予植物以巨大利益。昆蟲的作用有如一把駝毛刷子, 這刷子只要先觸著一花的花粉囊、隨後再觸到另一花的柱頭就足可以保證受精的完成了。 但不能假定,這樣,蜂就能產生出大量的種間雜種來;因為,假如植物自己的花粉和從 另一物種帶來的花粉落在同一個柱頭上,前者的花粉佔有的優勢如此之大,以至它不可 避免地要完全毀滅外來花粉的影響,該特納就(Gartner)曾指出過這一點。
  當一朵花的雄蕊突然向雌蕊彈跳,或者慢慢一枝一枝地向她彎曲,這種裝置好像專 門適應於自花受精;毫無疑問,這對於自花受精是有用處的。不過要使雄蕊向前彈跳, 常常需要昆蟲的助力,如科爾路特所闡明的小櫱(barberry)情形便是這樣;在小櫱屬 裡,似乎都有這種特別的裝置以便利自花受精,如所周知,假如把密切近似的類型或變 種栽培在近處,就很難得到純粹的幼苗,這樣看來,它們是大量自然進行雜交的。在許 多其他事例裡,自花受精就很不便利,它們有特別的裝置,能夠有效地阻止柱頭接受自 花的花粉,根據斯普倫格爾和別人的著作以及我自己的觀察,我可以闡明這一點:例如, 亮毛半邊蓮確有很美麗而精巧的裝置,能夠把花中相連的花粉囊裡的無數花粉粒,在本 花柱頭還不能接受它們之前,全部掃除出去;因為從來沒有昆蟲來訪這種花,至少在我 的花園中是如此,所以它從不結籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱頭上卻能結籽, 並由此培育成許多幼苗,我的花園中還有另一種半邊蓮,卻有蜂來訪問,它們就能夠自 由結籽。在很多其他場合裡,雖然沒有其他特別的機械裝置,以阻止柱頭接受同一朵花 的花粉,然而如斯普倫格爾以及希爾德布蘭德(Hildebrand)和其他人最近指出的,和 我所能證實的:花粉囊在柱頭能受精以前便已裂開,或者柱頭在花粉未成熟以前已經成 熟,所以這些叫做兩蕊異熟的植物(dichogamous plants),事實上是雌雄分化的,並 且它們一定經常地進行雜交。上述二形性和三形性交替植物的情形與此相同。這些事實 是何等奇異啊!同一花中的花粉位置和柱頭位置是如此接近,好像專門為了自花受精似 的,但在許多情形中,彼此並無用處,這又是何等奇異啊!如果我們用這種觀點,即不 同個體的偶然雜交是有利的或必需的,來解釋此等事實,是何等簡單啊!
  假如讓甘藍、蘿蔔、洋蔥以及其他一些植物的幾個變種在相互接近的地方進行結籽, 那末由此培育出來的大多數實生苗,我發現都是雜種:例如,我把幾個甘藍的變種栽培 在一起,由此培育出233株實生苗,其中只有78株純粹地保持了這一種類的性狀,甚至在 這78株中還有若幹不是完全純粹的。然而每一甘藍花的雌蕊不但被自己的六個雄蕊所圍 繞,同時還被同株植物上的許多花的雄蕊所圍繞;沒有昆蟲的助力各花的花粉也會容易 地落在自己的柱頭上;因為我曾發現,如果把花仔細保護起來,與昆蟲隔離,它們也能 結充分數量的籽,然而這許多變為雜種的幼苗是從哪裡來的呢?這必定因為不同變種的 花粉在作用上比自己的花粉更佔優勢的緣故;這是同種的不同個體互相雜交能夠產生良 好結果的一般法則的要素。如果不同的物種進行雜交,其情形正相反,因為這時植物自 己的花粉幾乎往往要比外來的花粉佔優勢;關於這一問題,我們在以後一章裡還要講到。
  在一株大樹滿開無數花的情況下,我們可以反對地說,花粉很少能從這株樹傳送到 那株樹,充其量只能在同一株樹上從這朵花傳送到那朵花而已;而且在一株樹上的花, 只有從狹義來說,才可被認為是不同的個體。我相信這種反對是恰當的,但是自然對於 這事已大大地有所準備,它給予樹以一種強烈的傾向,使它們生有雌雄分化的花。當雌 雄分化了,雖然雄花和雌花仍然生在一株樹上,可是花粉必須按時從這花傳到那花;這 樣花粉就有偶然從這樹被傳送到他樹的較為良好的機會。屬於一切「目」(Orders)的 樹,在雌雄分化上較其他植物更為常見,我在英國所看到的情形就是這樣;根據我的請 求,胡克博士把新西蘭的樹列成了表,阿薩·葛雷把美國的樹列成了表,其結果都不出 我所料。另一方面,胡克博士告訴我說,這一規律不適用於澳洲;但是如果大多數的澳 洲樹木都是兩蕊異熟的,那末,其結果就和它們具有雌雄分化的花的情形是一樣的了。 我對於樹所作的這些簡略敘述,僅僅為了引起對這一問題的注意而已。
  現在略為談談動物方面:各式各樣的陸棲種都是雌雄同體的,例如陸棲的軟體動物 和蚯蚓;但它們都需要交配。我還沒有發見過一種陸棲動物能夠自營受精。這種顯著的 事實,提供了與陸棲植物強烈不同的對照,採用偶然雜交是不可少的這一觀點,它就是 可以理解的了;因為,由於精子的性質,它不能像植物那樣依靠昆蟲或風作媒介,所以 陸棲動物如果沒有兩個個體交配,偶然的雜交就不能完成。水棲動物中有許多種類是能 自營受精的雌雄同體;水的流動顯然可以給它們做偶然雜交的媒介。我同最高權威之一, 即赫肯黎教授進行過討論,希望能找到一種雌雄同體的動物,它的生殖器官如此完全地 封閉在體內,以致沒有通向外界的門徑,而且不能接受不同個體的偶然影響,結果就像 在花的場合中那樣,我失敗了。在這種觀點指導之下,我以前長久覺得蔓足類是很難解 釋的一例;但是我遇到一個僥倖的機會,我竟能證明它們的兩個個體,雖然都是自營受 精的雌雄同體,確也有時進行雜交。
  無論在動物或者植物裡,同科中甚至同屬中的物種,雖然在整個體制上彼此十分一 致,卻有些是雌雄同體的,有些是雌雄異體的,這種情形必會使大多數博物學者覺得很 奇異。但是如果一切雌雄同體的生物事實上也偶然雜交,那末它們與雌雄異體的物種之 間的差異,僅從機能上來講,是很小的。
  從這幾項考察以及從許多我搜集的但不能在這裡舉出的一些特別事實看來,動物和 植物的兩個不同個體間的偶然雜交,即使不是普遍的、也是極其一般的自然法則。
  通過自然選擇有利於產生新類型的諸條件
  這是一個極為錯綜的問題。大量的變異(這一名詞通常包括個體差異在內)顯然是 有利的。個體數量大,如果在一定時期內發生有利變異的機會也較多,即使每一個體的 變異量較少也可得到補償;所以我相信,個體數量大乃是成功的高度重要因素。雖然大 自然可以給予長久的時間讓自然選擇進行工作,但大自然並不能給予無限的時間;因為 一切生物都努力在自然組成中奪取位置,任何一個物種,如果沒有隨著它的競爭者發生 相應程度的變異和改進,便是絕滅。有利的變異至少由一部分後代所遺傳,自然選擇才 能發揮作用。返祖傾向可能常常抑制或阻止自然選擇的作用;但是這種傾向既不能阻止 人類用選擇方法來形成許多家養族,那麼它怎麼能勝過自然選擇而不便它發揮作用呢?
  在有計劃選擇的情形下,飼養家為了一定的目的進行選擇,如果允許個體自由雜交, 他的工作就要完全歸於失敗,但是,有許多人,即使沒有改變品種的意圖,卻有一個關 於品種的近乎共同的完善標準,所有他們都試圖用最優良的動物繁殖後代,這種無意識 的選擇,雖然沒有把選擇下來的個體分離開,肯定也會緩慢地使品種得到改進。在自然 的狀況下也是這樣;因為在局限的區域內,其自然機構中還有若干地方末被完全佔據, 一切向正確方向變異的個體,雖然其程度有所不同,卻都可以被保存下來。但如果地區 遼闊,其中的幾個區域幾乎必然要呈現不同的生活條件;如果同一個物種在不同區域內 發生了變異,那末這些新形成的變種就要在各個區域的邊界上進行雜交。我們在第六章 裡將闡明,生活在中間區域的中間變種,在長久期間內通常會被鄰近的諸變種之一所代 替。凡是每次生育必須交配的、游動性很大的而且繁育不十分快的動物,特別會受到雜 交的影響。所以具有這種本性的動物,例如鳥,其變種一般僅局限於隔離的地區內,我 看到的情形正是如此。僅僅偶然進行雜交的雌雄同體的動物,還有每次生育必須交配但 很少遷移而增殖甚炔的動物,就能在任何一處地方迅速形成新的和改良的變種,並且常 能在那裡聚集成群,然後散佈開去,所以這個新變種的個體常會互相交配。根據這一原 理,藝園者常常喜歡從大群的植物中留存種籽,因其雜交的機會由是減少了。
  甚至在每次生育必須交配而繁殖不快的動物裡,我們也不能認為自由雜交常常會消 除自然選擇的效果;因為我可以舉出很多的事實來說明,在同一地區內,同種動物的兩 個變種,經過長久的時間仍然區別分明,這是由於棲息的地點不同,由於繁殖的季節微 有不同,或者由於每一變種的個體喜歡同各自變種的個體進行交配的緣故。
  使同一物種或同一變種的個體在性狀上保持純粹和一致,雜交在自然界中起著很重 要的作用。對於每次生育必須交配的動物,這等作用顯然更為有效;但是前面已經說過, 我們有理由相信,一切動物和植物都會偶然地進行雜交。即使只在間隔一個長時間後才 進行一次雜交,這樣生下來的幼體在強壯和能育性方面都遠勝於長期連續自營受精生下 來的後代,因而它們就會有更好的生存並繁殖其種類的機會;這樣,即使間隔的時期很 長,雜交的影響歸根到底還是很大的。至於極低等的生物,它們不營有性生殖,也不行 接合,根本不可能雜交,它們在同一生活條件下,只有通過遺傳的原理以及通過自然選 擇,把那些離開固有模式的個體消滅掉,才能使性狀保持一致。如果生活條件改變了, 類型也發生變異了,那末只有依靠自然選擇對於相似的有利變異的保存,變異了的後代 才能獲得性狀的一致性。
  隔離,在自然選擇所引起的物種變異中,也是一種重要的因素。在一個局限的或者 隔離的地區內,如果其範圍不十分大,則有機的和無機的生活條件一般幾乎是一致的; 所以自然選擇就趨向於使同種的一切個體按照同樣方式進行變異,而與周圍地區內生物 的雜交也會由此受到阻止,瓦格納(Moritz Wagner)最近曾發表過一篇關於這個問題的 有趣論文,他指出,隔離在阻止新形成的變種間的雜交方面所起的作用,甚至比我設想 的還要大。但是根據上述理由,我決不能同意這位博物學者所說的遷徙和隔離是形成新 種的必要因素。當氣候、陸地高度等外界條件發生了物理變化之後,隔離在阻止那些適 應性較好的生物的移入方面,同樣有很大重要性;因此這一區域的自然組成裡的新場所 就空出來了,並且由於舊有生物的變異而被填充起來。最後,隔離能為新變種的緩慢改 進提供時間;這一點有時是非常重要的。但是,如果隔離的地區很小,或者周圍有障礙 物,或者物理條件很特別,生物的總數就會很小;這樣,有利變異發生的機會便會減少, 因而通過自然選擇產生新種就要受到阻礙。
  只是時間推移的本身並沒有什麼作用,這既不有利於自然選擇,也不妨害它。我要 說明這一點的原因,是因為有人誤認為我曾假定時間這一因素在改變物種上有最重要的 作用,好像一切生物類型由於某些內在法則必然要發生變化似的。時間的重要只在於: 它使有利變異的發生、選擇、累積和固定,有較好的機會,在這方面它的重要性是很大 的。同樣地,它也能增強物理的生活條件對於各生物體質的直接作用。
  如果我們轉向自然界來驗證這等說明是否正確,並且我們所觀察的只是任何一處被 隔離的小區域,例如海洋島,雖然生活在那裡的物種數目很少,如我們在《地理分佈》 一章中所要講到的;但是這些物種的極大部分是本地所專有的——就是說,它們僅僅產 生在那裡,而是世界別處所沒有的。所以最初一看,好像海洋島對於產生新種是大有利 的。但這樣我們可能欺騙了自己,因為我們如果要確定究竟是一個隔離的小地區,還是 一個開放的大地區如一片大陸,最有利於產生生物新類型,我們就應當在相等的時間內 來作比較;然而這是我們不可能做到的。雖然隔離對於新種的產生極為重要,但從全面 看來,我都傾向於相信區域的廣大更為重要,特別是在產生能夠經歷長久時間的而且能 夠廣為分佈的物種尤其如此。在廣大而開放的地區內,不僅因為那裡可以維持同種的大 量個體生存,因而使發生有利變異有較好的機會,而且因為那裡已經有許多物種存在, 因而外界條件極其複雜;如果在這許多物種中有些已經變異或改進了,那麼其他物種勢 必也要相應程度地來改進,否則就要被消滅。每一新類型,當它們得到大大的改進以後, 就會向開放的、相連的地區擴展,因而就會與許多其他類型發生鬥爭。還有,廣大的地 區,雖然現在是連續的,卻因為以前地面的變動,往往呈現著不連接狀態;所以隔離的 優良效果,在某種範圍內一般是曾經發生的。最後,我可總結,雖然小的隔離地區在某 些方面對於新種的產生是高度有利的,然而變異的過程一般在大地區內要快得多,並且 更重要的是,在大地區內產生出來的而且已經戰勝過許多競爭者的新類型,是那些分佈 得最廣遠而且產生出最多新變種和物種的類型。因此它們在生物界的變遷史中便佔有比 較重要的位置。
  根據這種觀點,我們對於在《地理分佈》一章裡還要講到的某些事實,大概就可以 理解了;例如,較小的大陸,如澳洲,它的生物,現在和較大的歐亞區域的生物比較起 來,是有遜色的。這樣正是大陸的生物,在各處島嶼上到處歸化。在小島上,生活競爭 比較不劇烈,那裡的變異較少,絕滅的情形也較少。因此,我們可以理解,為什麼馬得 拉的植物區系,據O.希爾(Oswald Heer)說,在一定程度上很像歐洲的已經滅亡的第三 紀植物區系。一切淡水盆地,總的來說,與海洋或陸地相比較,只是一個小小的地區。 結果,淡水生物間的鬥爭也不像在他處那樣劇烈;於是,新類型的產生就較緩慢,而且 舊類型的滅亡也要緩慢些。硬鱗魚類(Canoid fishes)以前是一個佔有優勢的目,我們 在淡水盆地還可以找到它遺留下來的七個屬;並且在淡水裡我們還能找到現在世界上幾 種形狀最奇怪的動物,口鴨嘴獸(Ornithorhynchus)和肺魚(Lepidosiren),它們像 化石那樣,與現今在自然等級上相離很遠的一些目多少相聯繫著。這種形狀奇怪的動物 可以叫做活化石;由於它們居住在局限的地區內,並且由於變異較少,因而鬥爭也較不 劇烈,所以它們能夠一直存留到今天。
  就這極複雜的問題所許可的範圍內,現在對通過自然選擇產生新種的有利條件和不 利條件總起來說一說。我的結論是,對陸棲生物來說,地面經過多次變動的廣大地區, 最有利於產生許多新生物類型,它們既適於長期的生存,也適於廣泛的分佈。如果那地 區是一片大陸,生物的種類和個體都會很多,因而就要陷入嚴厲的鬥爭。如果地面下陷, 變為分離的大島,每個島上還會有許多同種的個體生存著;在各個新種分佈的邊界上的 雜交就要受到抑制;在任何種類的物理變化之後,遷入也要受到妨礙,所以每一島上的 自然組成中的新場所,勢必由於舊有生物的變異而被填充;時間也能允許各島上的變種 充分地變異和改進。如果地面又升高,再變為大陸,那裡就會再發生劇烈的鬥爭;最有 利的或最改進的變種,就能夠分佈開去,改進較少的類型就會大部絕滅,並且新連接的 大陸上的各種生物的相對比例數便又發生變化;還有,這裡又要成為自然選擇的優美的 活動場所,更進一步地來改進生物而產生出新種來。
  我充分承認,自然選擇的作用一般是極其緩慢的。只有在一個區域的自然組成中還 留有一些地位,可以由現存生物在變異後而較好地佔有,這時自然選擇才能發生作用。 這種地位的出現常決定於物理變化,這種變化一般是很緩慢的。此外還決定於較好適應 的類型的遷入受到阻止。少數舊有生物一發生變異,其他生物的互相關係就常被打亂; 這就會創造出新的地位,有待適應較好的類型填充進去;但這一切進行得極其緩慢,雖 然同種的一切個體在某種微小程度上互有差異,但是要使生物體制的各部分發生適宜的 變化,則常需很長時間。這種結果又往往受到自由雜交所顯著延滯。許多人會說這數種 原因已足夠抵消自然選擇的力量了。我不相信會如此。但我確相信自然選擇的作用一般 是極其緩慢的,須經過長久的時間,並且只能作用於同一地方的少數生物。我進一步相 信此等緩慢的、斷續的結果,和地質學告訴我們的這世界生物變化的速度和方式很相符 合。
  選擇的過程雖然是緩慢的,如果力量薄弱的人類尚能在人工選擇方面多有作為,那 末,在很長的時間裡,通過自然力量的選擇,即通過最適者的生存,我覺得生物的變異 量是沒有止境的,一切生物彼此之間以及與它們的物理的生活條件之間互相適應的美妙 而複雜的關係,也是沒有止境的。
  因自然選擇而絕滅
  在《地質學》的一章裡還要詳細討論這一問題;但因為它和自然選擇有密切的關係, 所以這裡必須談到它。自然選擇的作用全在於保存在某些方面有利的變異,隨之引起它 們的存續。由於一切生物都按照幾何比率高速度地增加,所以每一地區都已充滿了生物; 於是,有利的類型在數目上增加了,所以使得較不利的類型常常在數目上減少而變得稀 少了。地質學告訴我們說,稀少就是絕滅的預告。我們知道只剩下少數個體的任何類型, 遇到季候性質的大變動,或者其敵害數目的暫時增多,就很有可能完全絕滅。我們可以 進一步他說,新類型既產生出來了,除非我們承認具有物種性質的類型可以無限增加, 那末許多老類型勢必絕滅。地質學明白告訴我們說,具有物種性質的類型的數目並沒有 無限增加過;我們現在試行說明,為什麼全世界的物種數目沒有無限增加。
  我們已經看到個體數目最多的物種,在任何一定期間內,有產生有利變異的最好機 會。關於這一點我們已經得到證明,第二章所講的事實指出,普通的、廣佈的即佔優勢 的物種,擁有見於記載的變種最多。所以個體數目稀少的物種在任何一定期間內的變異 或改進都是遲緩的;結果,在生存鬥爭中,它們就要遭遇到普通物種的已經變異了的和 改進了的後代的打擊。
  根據這些論點,我想,必然會有如下的結果:新物種在時間的推移中通過自然選擇 被形成了,其他物種就會越來越稀少,而終至絕滅。那些同正在進行變異和改進中的類 型鬥爭最激烈的,當然犧牲最大。我們在《生存鬥爭》一章裡已經看到,密切近似的類 型,——即同種的一些變種,以及同屬或近屬的一些物種,——由於具有近乎相同的構 造、體質、習性,一般彼此進行鬥爭也最劇烈;結果,每一新變種或新種在形成的過程 中,一般對於和它最接近的那些近親的壓迫也最強烈,並且還有消滅它們的傾向。我們 在家養生物裡,通過人類對於改良類型的選擇,也可看到同樣的消滅過程。我們可以舉 出許多奇異的例子,表明牛、綿羊以及其他動物的新品種,花卉的變種,是何等迅速地 代替了那些古老的和低劣的種類。在約克郡,我們從歷史中可以知道,古代的黑牛被長 角牛所代替,長角牛「又被短角牛所掃除,好像被某種殘酷的瘟疫所掃除一樣」(我引 用一位農業作者的話)。
  性狀的分歧
  我用這個術語所表示的原理是極其重要的,我相信可以用它來解釋若干重要的事實。 第一,各個變種,即使是特徵顯著的那些變種,雖然多少帶有物種的性質,——如在許 多場合裡,對於它們如何加以分類,常是難解的疑問——肯定的,它們彼此之間的差異, 遠比那些純粹而明確的物種之間的差異為小。按照我的觀點,變種是在形成過程中的物 種,即曾被我稱為初期的物種。變種間的較小差異怎樣擴大為物種間的較大差異呢?這 一過程經常發生,我們可以從下列事實推論出這一點:在自然界裡,無數的物種都呈現 著顯著的差異,而變種——這未來的顯著物種的假想原型和親體——卻呈現著微細的和 不甚明確的差異。僅僅是偶然(我們可以這樣叫它)或者可能致使一個變種在某些性狀 上與親體有所差異,以後這一變種的後代在同一性狀上又與它的親體有更大程度的差異; 但是僅此一點,決不能說明同屬異種間所表現的差異何以如此常見和巨大。
  我的實踐一向是從家養生物那裡去探索此事的說明。在這裡我們會看到相似的情形。 必須承認,如此相異的族,如短角牛和赫裡福德牛,賽跑馬和駕車馬,以及若干鴿的品 種等等,決不是在許多連續的世代裡,只由相似變異的偶然累積而產生的。在實踐中, 例如,一個具有稍微短喙的鴿子引起了一個養鴿者的注意;而另一個具有略長喙的鴿子 卻引起了另一個養鴿者的注意;在「養鴿者不要也不喜歡中間標準,只喜歡極端類型」 這一熟知的原則下,他們就都選擇和養育那些喙愈來愈長的、或愈來愈短的鴿子(翻飛 鴿的亞品種實際就是這樣產生的)。還有,我們可以設想,在歷史的早期,一個民族或 一個區域裡的人們需要快捷的馬,而別處的人卻需要強壯的和粗笨的馬。最初的差異可 能是極微細的;但是隨著時間的推移,一方面連續選擇快捷的馬,另一方面卻連續選擇 強壯的馬,差異就要增大起來,因而便會形成兩個亞品種。最後,經過若干世紀,這些 亞品種就變為穩定的和不同的品種了。等到差異已大,具有中間性狀的劣等馬,即不甚 快捷也不甚強壯的馬,將不會用來育種,從此就逐漸被消滅了。這樣,我們從人類的產 物中看到了所謂分歧原理的作用,它引起了差異,最初僅僅是微小的,後來逐漸增大, 於是品種之間及其與共同親體之間,在性狀上便有所分歧了。
  但是可能要問,怎樣才能把類似的原理應用於自然界呢?我相信能夠應用而且應用 得很有效(雖然我許久以後才知道怎樣應用),因為簡單地說,任何一個物種的後代, 如果在構造、體質、習性上愈分歧,那末它在自然組成中,就愈能佔有各種不同的地方, 而且它們在數量上也就愈能夠增多。
  在習性簡單的動物裡,我們可以清楚地看到這種情形。以食肉的四足獸為例,它們 在任何能夠維持生活的地方,早已達到飽合的平均數。如果允許它的數量自然增加的話 (在這個區域的條件沒有任何變化的情形下),它只有依靠變異的後代去取得其他動物 目前所佔據的地方,才能成功地增加它們的數量:例如,它們當中有些變為能吃新種類 的獵物,無論死的或活的;有些能住在新地方,爬樹、涉水,並且有些或者可以減少它 們的肉食習性。食肉動物的後代,在習性和構造方面變得愈分歧,它們所能佔據的地方 就愈多。能應用於一種動物的原理,也能應用於一切時間內的一切動物,——這就是說 如果它們發生變異的話,——如果不發生變異,自然選擇便不能發生任何作用。關於植 物,也是如此。試驗證明,如果在一塊土地上僅播種一個草種,同時在另一塊相像的土 地上播種若幹不同屬的草種,那末在後一塊土地上就比在前一塊土地上能夠生長更多的 植物,收穫更大重量的乾草。如在兩塊同樣大小的土地上),一塊播種一個小麥變種, 另一塊混雜地播種幾個小麥變種,也會發生同樣的情形。所以,如果任何一個草種正在 繼續進行著變異,並且如果各變種被連續選擇著,則它們將像異種和異屬的草那樣地彼 此相區別,雖然區別程度很小,那末這個物種的大多數個體,包括它的變異了的後代在 內,就能成功地在同一塊土地上生活。我們知道每一物種和每一變種的草每年都要散播 無數種籽;可以這洋說,它們都在竭力來增加數量。結果,在數千代以後,任何一個草 種的最顯著的變種都會有成功的以及增加數量的最好機會,這樣就能排斥那些較不顯著 的變種;變種到了彼此截然分明的時候,便取得物種的等級了。
  構造的巨大分歧性,可以維持最大量生物生活,這一原理的正確性已在許多自然情 況下看到。在一塊極小的地區內,特別是對於自由遷入開放時,個體與個體之間的鬥爭 必定是極其劇烈的,在那裡我們總是可以看到生物的巨大分歧性。例如,我看見有一片 草地,其面積為三英尺乘四英尺,許多年來都暴露在完全同樣的條件下,在它上面生長 著二十個物種的植物,屬於十八個屬和八個目,可見這些植物彼此的差異是何等巨大。 在情況一致的小島上,植物和昆蟲也是這樣的;淡水池塘中的情形亦復如此。農民們知 道,用極不同「目」的植物進行輪種,可以收穫更多的糧食:自然界中所進行的可以叫 做同時的輪種。密集地生活在任何一片小土地上的動物和植物,大多數都能夠在那裡生 活(假定這片土地沒有任何特別的性質),可以說,它們都百倍竭力地在那裡生活;但 是,可以看到,在鬥爭最尖銳的地方,構造的分歧性的利益,以及與其相隨伴的習性和 體質的差異的利益,按照一般規律,決定了彼此爭奪得最厲害的生物,是那些屬於我們 叫做異屬和異「目」的生物。
  同樣的原理,在植物通過人類的作用在異地歸化這一方面,也可以看到。有人可能 這樣料想,在任何一塊土地上能夠變為歸化的植物,一般都是那些和土著植物在親緣上 密切接近的種類;因為土著植物普通被看作是特別創造出來而適應於本土的。或者還有 人會這樣料想,歸化的植物大概只屬於少數類群,它們特別適應新鄉土的一定地點。但 實際情形卻很不同;得康多爾在他的可稱讚的偉大著作裡曾明白說過,歸化的植物,如 與土著的屬和物種的數目相比,則其新屬要遠比新種為多。舉一個例子來說明,在阿薩 ·格雷博士的《美國北部植物誌》的最後一版裡,曾舉出260種歸化的植物,屬於162屬。 由此我們可以看出這些歸化的植物具有高度分歧的性質。還有,它們與土著植物大不相 同,因為在162個歸化的屬中,非土生的不下100個屬,這樣,現今生存於美國的屬,就 大大增加了。
  對於在任何地區內與土著生物進行鬥爭而獲得勝利的並且在那裡歸化了的植物或動 物的本性加以考察,我們就可以大體認識到,某些土著生物必須怎樣發生變異,才能勝 過它們的同住者;我們至少可以推論出,構造的分歧化達到新屬差異的,是於它們有利 的。
  事實上,同一地方生物的構造分歧所產生的利益,與一個個體各器官的生理分工所 產生的利益是相同的——米爾恩·愛德華茲(Milne Edwards)已經詳細討論過這一問題 了。沒有一個生理學家會懷疑專門消化植物性物質的胃,或專門消化肉類的胃,能夠從 這些物質中吸收最多的養料。所以在任何一塊土地的一般系統中,動物和植物對於不同 生活習性的分歧愈廣闊和愈完善,則能夠生活在那裡的個體數量就愈大。一組體制很少 分歧的動物很難與一組構造更完全分歧的動物相競爭。例如,澳洲各類的有袋動物可以 分成若干群,但彼此差異不大,正如沃特豪斯先生(Mr·waterhouse)及別人所指出的, 它們隱約代表著食肉的、反芻的、囓齒的哺乳類,但它們是否能夠成功地與這些發育良 好的目相競爭,是可疑的。在澳洲的哺乳動物裡,我們看到分歧過程還在早期的和不完 全的發展階段中。
  自然選擇通過性狀的分歧和絕滅,對一個共同祖先的後代可能發生的作用
  根據上面極壓縮的討論,我們可以假定,任何一個物種的後代,在構造上愈分歧, 便愈能成功,並且愈能侵入其他生物所佔據的地方。現在讓我們看一看,從性狀分歧得 到這種利益的原理,與自然選擇的原理和絕滅的原理結合起來之後,能起怎樣的作用。
  本書所附的一張圖表,能夠幫助我們來理解這個比較複雜的問題。以A到L代表這一 地方的一個大屬的諸物種;假定它們的相似程度並不相等,正如自然界中的一般情形那 樣,也如圖表裡用不同距離的字母所表示的那樣。我說的是一個大屬,因為在第二章已 經說過,在大屬裡比在小屬裡平均有更多的物種發生變異;並且大屬裡發生變異的物種 有更多數目的變種。我們還可看到,最普通的和分佈最廣的物種,比罕見的和分佈狹小 的物種更多變異。假定A是普通的、分佈廣的、變異的物種,並且這個物種屬於本地的一 個大屬。從A發出的不等長的、分歧散開的虛線代表它的變異的後代。假定此等變異極其 微細,但其性質極分歧;假定它們不同時發生,而常常間隔一個長時間才發生;並且假 定它們在發生以後能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的變異才會被保存下 來,或自然地被選擇下來。這裡由性狀分歧能夠得到利益的原理的重要性便出現了;因 為,一般地這就會引致最差異的或最分歧的變異(由外側虛線表示)受到自然選擇的保 存和累積。當一條虛線遇到一條橫線,在那裡就用一小數目字標出,那是假定變異的數 量已得到充分的積累,因而形成一個很顯著的並在分類工作上被認為有記載價值的變種。
  圖表中橫線之間的距離,代表一千或一千以上的世代。一千代以後,假定物種(A) 產生了兩個很顯著的變種,名為a1和m1.這兩個變種所處的條件一般還和它們的親代發 生變異時所處的條件相同,而且變異性本身是遺傳的;結果它們便同樣地具有變異的傾 向,並且普通差不多像它們親代那樣地發生變異。還有,這兩個變種,只是輕微變異了 的類型,所以傾向於遺傳親代(A)的優點,這些優點使其親代比本地生物在數量上更為 繁盛;它們還遺傳親種所隸屬的那一屬的更為一般的優點,這些優點使這個屬在它自己 的地區內成為一個大屬。所有這些條件對於新變種的產生都是有利的。
  這時,如果這兩個變種仍能變異,那末它們變異的最大分歧在此後的一千代中,一 般都會被保存下來。經過這段期間後,假定在圖表中的變種a1產生了變種a2,根據分歧 的原理,a2和(A)之間的差異要比a1和(A)之間的差異為大。假定m1產生兩個變種,即 m2和s2,彼此不同,而和它們的共同親代(A)之間的差異更大。我們可以用同樣的步驟 把這一過程延長到任何久遠的期間;有些變種,在每一千代之後,只產生一個變種,但 在變異愈來愈大的條件下,有些會產生兩個或三個變種,並且有些不能產生變種。因此 變種,即共同親代(A)的變異了的後代,一般會繼續增加它們的數量,並且繼續在性狀 上進行分歧,在圖表中,這個過程表示到一萬代為止,在壓縮和簡單化的形式下,則到 一萬四千代為止。
  但我在這裡必須說明:我並非假定這種過程會像圖表中那樣有規則地進行(雖然圖 表本身已多少有些不規則性),它的進行不是很規則的,而且也不是連續的,而更可能 的是:每一類型在一個長時期內保持不變,然後才又發生變異。我也沒有假定,最分歧 的變種必然會被保存下來:一個中間類型也許能夠長期存續,或者可能、也許不可能產 生一個以上的變異了的後代:因為自然選擇常常按照未被其他生物佔據的或未被完全佔 據的地位的性質而發生作用;而這一點又依無限複雜的關係來決定。但是,按照一般的 規律,任何一個物種的後代,在構造上愈分歧,愈能佔據更多的地方,並且它們的變異 了的後代也愈能增加。在我們的圖表裡,系統線在有規則的間隔內中斷了,在那裡標以 小寫數目字,小寫數目字標誌著連續的類型,這些類型已充分變得不同,足可以被列為 變種。但這樣的中斷是想像的,可以插入任何地方,只要間隔的長度允許相當分歧變異 量得以積累,就能這樣。
  因為從一個普通的、分佈廣的、屬於一個大屬的物種產生出來的一切變異了的後代, 常常會共同承繼那些使親代在生活中得以成功的優點,所以一般地它們既能增多數量, 也能在性狀上進行分歧:這在圖表中由(A)分出的數條虛線表示出來了。從(A)產生 的變異了的後代,以及系統線上更高度改進的分枝,往往會佔據較早的和改進較少的分 枝的地位,因而把它們毀滅;這在圖表中由幾條較低的沒有達到上面橫線的分枝來表明。 在某些情形裡,無疑地,變異過程只限於一枝系統線,這樣,雖然分歧變異在量上擴大 了,但變異了的後代在數量上並未增加。如果把圖表裡從(A)出發的各線都去掉,只留 a1到a10的那一支,便可表示出這種情形,英國的賽跑馬和英國的嚮導狗與此相似,它們 的性狀顯然從原種緩慢地分歧,既沒有分出任何新枝,也沒有分出任何新族。
  經過一萬代後,假定(A)種產生了a10、f10和m10三個類型,由於它們經過歷代性 狀的分歧,相互之間及與共同祖代之間的區別將會很大,但可能並不相等。如果我們假 定圖表中兩條橫線間的變化量極其微小,那未這三個類型也許還只是十分顯著的變種; 但我們只要假定這變化過程在步驟上較多或在量上較大,就可以把這三個類型變為可疑 的物種或者至少變為明確的物種。因此,這張圖表表明了由區別變種的較小差異,升至 區別物種的較大差異的各個步驟。把同樣過程延續更多世代(如壓縮了的和簡化了的圖 表所示),我們便得到了八個物種,系用小寫字母a14到m14所表示,所有這些物種都是 從(A)傳衍下來的。因而如我所相信的,物種增多了,屬便形成了。
  在大屬裡,發生變異的物種大概總在一個以上。在圖表裡,我假定第二個物種(1) 以相似的步驟,經過一萬世代以後,產生了兩個顯著的變種或是兩個物種(w10和z10), 它們究系變種或是物種,要根據橫線間所表示的假定變化量來決定。一萬四千世代後, 假定六個新物種n14到z14產生了。在任何一個屬裡,性狀已彼此很不相同的物種,一般 會產生出最大數量的變異了的後代;因為它們在自然組成中擁有最好的機會來佔有新的 和廣泛不同的地方:所以在圖表裡,我選取極端物種(A)與近極端物種(I),作為變 異最大的和已經產生了新變種和新物種的物種。原屬裡的其他九個物種(用大寫字母表 示的),在長久的但不相等的時期內,可能繼續傳下不變化的後代;這在圖表裡是用不 等長的向上虛線來表示的。
  但在變異過程中,如圖表中所表示的那樣,另一原理,即絕滅的原理,也起重要的 作用。因為在每一處充滿生物的地方,自然選擇的作用必然在於選取那些在生活鬥爭中 比其他類型更為有利的類型,任何一個物種的改進了的後代經常有一種傾向:在系統的 每一階段中,把它們的先驅者以及它們的原始祖代驅逐出去和消滅掉。必須記住,在習 性、體質和構造方面彼此最相近的那些類型之間,鬥爭一般最為劇烈。因此,介於較早 的和較晚的狀態之間的中間類型(即介於同種中改進較少的和改良較多的狀態之間的中 間類型)以及原始親種本身,一般都有絕滅的傾向,系統線上許多整個的旁枝會這樣絕 滅,它們被後來的和改進了的枝系所戰勝。但是,如果一個物種的變異了的後代進入了 某一不同的地區,或者很快地適應於一個完全新的地方,在那裡,後代與祖代間就不進 行鬥爭,二者就都可以繼續生存下去。
  假定我們的圖表所表示的變異量相當大,則物種(A)及一切較早的變種皆歸滅亡, 而被八個新物種a14到m14所代替;並且物種(1)將被六個新物種(n14到z14)所代替。
  我們還可以再做進一步論述。假定該屬的那些原種彼此相似的程度並不相等,自然 界中的情況一般就是如此;物種(A)和B、C及D的關係比和其他物種的關係較近;物種 (I)和G、H、K、L的關係比和其他物種的關係較近,又假定(A)和(I)都是很普通而 且分佈很廣的物種,所以它們本來一定就比同屬中的大多數其他物種佔有若干優勢。它 們的變異了的後代,在一萬四千世代時共有十四個物種,它們遺傳了一部分同樣的優點: 它們在系統的每一階段中還以種種不同的方式進行變異和改進,這樣便在它們居住的地 區的自然組成中,變得適應了許多和它們有關的地位。因此,它們極有可能,不但會取 得親種(A)和(I)的地位而把它們消滅掉,而且還會消滅某些與親種最接近的原種。 所以,能夠傳到第一萬四千世代的原種是極其稀少的。我們可以假定與其他九個原種關 系最疏遠的兩個物種(E與F)中只有一個物種(F),可以把它們的後代傳到這一系統的 最後階段。
  在我們的圖表裡,從十一個原種傳下來的新物種數目現在是十五。由於自然選擇造 成分歧的傾向,a14與z14之間在性狀方面的極端差異量遠比十一個原種之間的最大差異 量為大。還有,新種間的親緣的遠近也很不相同。從(A)傳下來的八個後代中,a14、 q14、p14三者,由於都是新近從a10分出來的,親緣比較相近;b14和f14繫在較早的時期 從a5分出來的,故與上述三個物種在某種程度上有所差別;最後O14、i14、m14彼此在親 緣上是相近的,但是因為在變異過程的開端時期便有了分歧,所以與前面的五個物種大 有差別,它們可以成為一個亞屬或者成為一個明確的屬。
  從(1)傳下來的六個後代將形成為兩個亞屬或兩個屬。但是因為原種(1)與(A) 大不相同,(I)在原屬裡差不多站在一個極端,所以從(I)分出來的六個後代,只是 由於遺傳的緣故,就與從(A)分出來的八個後代大不相同;還有,我們假定這兩組生物 是向不同的方向繼續分歧的。而連接在原種(A)和(I)之間的中間種(這是一個很重 要的論點),除去(F),也完全絕滅了,並且沒有遺留下後代。因此,從(I)傳下來 的六個新種,以及從(A)傳下來的八個新種,勢必被列為很不同的屬,甚至可以被列為 不同的亞科。
  所以,我相信,兩個或兩個以上的屬,是經過變異傳衍,從同一屬中兩個或兩個以 上的物種產生的。這兩個或兩個以上的親種又可以假定是從早期一屬裡某一物種傳下來 的。在我們的圖表裡,是用大寫字母下方的虛線來表示的,其分枝向下收斂,趨集一點; 這一點代表一個物種,它就是幾個新亞屬或幾個屬的假定祖先。新物種F14的性狀值得稍 加考慮,它的性狀假定未曾大事分歧,仍然保存(F)的體型,沒有什麼改變或僅稍有改 變。在這種情形裡,它和其他十四個新種的親緣關係,乃有奇特而疏遠的性質。因為它 系從現在假定已經滅亡而不為人所知的(A)和(I)兩個親種之間的類型傳下來的,那 末它的性狀大概在某種程度上介於這兩個物種所傳下來的兩群後代之間。但這兩群的性 狀已經和它們的親種類型有了分歧,所以新物種(F14)並不直接介於親種之間,而是介 於兩群的親種類型之間;每一個博物學者大概都能想到這種情形。
  在這張圖表裡,各條橫線都假定代表一千代,但它們也可以代表一百萬或更多代: 它還可以代表包含有絕滅生物遺骸的地殼的連續地層的一部分,我們在《地質學》一章 裡,還必須要討論這一問題,並且,我想,在那時我們將會看到這張圖表對絕滅生物的 親緣關係會有所啟示,——這些生物雖然常與現今生存的生物屬於同目、同科、或同屬, 但是常常在性狀上多少介於現今生存的各群生物之間;我們是能夠理解這種事實的,因 為絕滅的物種系生存在各個不同的遼遠時代,那時系統線上的分枝線還只有較小的分歧。
  我看沒有理由把現在所解說的變異過程,只限於屬的形成。在圖表中,如果我們假 定分歧虛線上的各個連續的群所代表的變異量是巨大的,那末標著a14到p14、b14和f14、 以及o14到m14的類型,將形成三個極不相同的屬。我們還會有從(I)傳下來的兩個極不 相同的屬,它們與(A)的後代大不相同。該屬的兩個群,按照圖表所表示的分歧變異量, 形成了兩個不同的科,或不同的目。這兩個新科或新目,是從原屬的兩個物種傳下來的, 而這兩個物種又假定是從某些更古老的和不為人所知的類型傳下來的。
  我們已經看到,在各地,最常常出現變種即初期物種的,是較大屬的物種。這確實 是可以被預料到的一種情形;因為自然選擇是通過一種類型在生存鬥爭中比其他類型占 有優勢而起作用的,它主要作用於那些已經具有某種優勢的類型;而任何一群之成為大 群,就表明它的物種從共同祖先那裡遺傳了一些共通的優點。因此,產生新的、變異了 的後代的鬥爭,主要發生在努力增加數目的一切大群之間。一個大群將慢慢戰勝另一個 大群,使它的數量減少,這樣就使它繼續變異和改進的機會減少,在同一個大群裡,後 起的和更高度完善的亞群,由於在自然組成中分歧出來並且佔有許多新的地位,就經常 有一種傾向,來排擠和消滅較早的、改進較少的亞群。小的和衰弱的群及亞群終歸滅亡。 瞻望未來,我們可以預言:現在巨大的而且勝利的、以及最少被擊破的、即最少受到絕 滅之禍的生物群,將能在一個很長時期內繼續增加。但是哪幾個群能夠得到最後的勝利, 卻無人能夠預言;因為我們知道有許多群從前曾是極發達的,但現在都絕滅了。瞻望更 遠的未來,我們還可預言:由於較大群繼續不斷地增多,大量的較小群終要趨於絕滅, 而且不會留下變異了的後代;結果,生活在任何一個時期內的物種,能把後代傳到遙遠 未來的只是極少數。我在《分類》一章裡還要討論這一問題,但我可以在這裡再談一談, 按照這種觀點,由於只有極少數較古遠的物種能把後代傳到今日,而且由於同一物種的 一切後代形成為一個綱,於是我們就能理解,為什麼在動物界和植物界的每一主要大類 裡,現今存在的綱是如此之少。雖然極古遠的物種只有少數留下變異了的後代,但在過 去遙遠的地質時代裡,地球上也有許多屬、科、目及綱的物種分佈著,其繁盛差不多就 和今天一樣。
  論生物體制傾向進步的程度
  「自然選擇」的作用完全在於保存和累積各種變異,這等變異對於每一生物,在其 一切生活期內所處的有機和無機條件下都是有利的。這最後的結果是,各種生物對其外 界條件的關係日益改進。這種改進必然會招致全世界大多數生物的體制逐漸進步。但我 們在這裡遇到了一個極複雜的問題,因為,什麼叫做體制的進步,在博物學者間還沒有 一個滿意的界說。在脊推動物裡,智慧的程度以及構造的接近人類,顯然就表示了它們 的進步。可以這樣設想,從胚胎發育到成熟,各部分和各器官所經過的變化量的大小, 似乎可以作為比較的標準;然而有些情形,例如,某些寄生的甲殼動物,它的若幹部分 的構造在成長後反而變得不完全,所以,這種成熟的動物不能說比它的幼蟲更為高等。 馮貝爾(Von Baer)所定的標準似乎可應用得最廣而且也最好,這個標準是指同一生物 的各部分的分化量,——這裡我應當附帶說明一句,是指成體狀態而言——以及它們的 不同機能的專業化程度;也就是米爾恩·愛德華所說的生理分工的完全程度。但是,假 如我們觀察一下,例如魚類就可以知道這個問題是何等的晦澀不明瞭:有些博物學者把 其中最接近兩棲類的,如沙魚,列為最高等,同時,還有一些博物學者把普通的硬骨魚 列為最高等,因為它們最嚴格地呈現魚形並和其他脊椎綱的動物最不相像。在植物方面, 我們還可以更明確地看出這個問題的晦澀不明,植物當然完全不包含智慧的標準;在這 裡,有些植物學者認為花的每一器官,如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分發育的植物是最 高等;同時,還有一些植物學者,卻認為花的幾種器官變異極大的而數目減少的植物是 最高等,這種看法大概較為合理。
  如果我們以成熟生物的幾種器官的分化量和專業化量(這裡包括為了智慧目的而發 生的腦的進步)作為體制高等的標準,那麼自然選擇顯然會指向這種標準的:因為所有 生物學者都承認器官的專業化對於生物是看利的,由於專業化可以使機能執行得更好些; 因此,向著專業化進行變異的積累是在自然選擇的範圍之內的。另一方面,只要記住一 切生物都在竭力進行高速率的增加,並在自然組成中攫取各個未被佔據或未被完全佔據 的地位,我們就可以知道,自然選擇十分可能逐漸使一種生物適合於這樣一種狀況,在 那裡幾種器官將會成為多餘的或者無用的:在這種情形下,體制的等級就發生了退化現 象。從最遠的地質時代到現在,就全體說,生物體制是否確有進步,在《地質的演替》 一章中來討論將更為方便。
  但是可以提出反對意見:如果一切生物,既然在等級上都是這樣傾向上升,為什麼 全世界還有許多最低等類型依然存在?在每個大的綱裡,為什麼有一些類型遠比其他類 型更為發達?為什麼更高度發達的類型,沒有到處取代較低等類型的地位並消滅它們呢? 拉馬克相信一切生物都內在地和必然地傾向於完善化,因而他強烈地感到了這個問題是 非常難解的,以致他不得不假定新的和簡單的類型可以不斷地自然發生。現在科學還沒 有證明這種信念的正確性,將來怎麼樣就不得而知了。根據我們的理論,低等生物的繼 續存在是不難解釋的;因為自然選擇即最適者生存,不一定包含進步性的發展——自然 選擇只利用對於生物在其複雜生活關係中有利的那些變異。那末可以問,高等構造對於 一種浸液小蟲(infusorian anin lcule),以及對於一種腸寄生蟲,甚至對於一種蚯蚓, 照我們所能知道的,究有什麼利益?如果沒有利益,這些類型便不會通過自然選擇有所 改進,或者很少有所改進,而且可能保持它們今日那樣的低等狀態到無限時期。地質學 告訴我們,有些最低等類型,如浸液小蟲和根足蟲(rhizopods),已在極長久的時期中, 差不多保持了今日的狀態。但是,如果假定許多今日生存著的低等類型,大多數自從生 命的黎明初期以來就絲毫沒有進步,也是極端輕率的;因為每一個曾經解剖過現今被列 為最低等生物的博物學者們,沒有不被它們的確係奇異而美妙的體制所打動。
  如果我們看一看一個大群裡的各級不同體制,就可以知道同樣的論點差不多也是可 以應用的;例如、在脊推動物中,哺乳動物和魚類並存;在哺乳動物中,人類和鴨嘴獸 並存;在魚類中,沙魚和文昌魚(Amphioxus)並存,後一種動物的構造極其簡單,與無 脊椎動物很接近。但是,哺乳動物和魚類彼此沒有什麼可以競爭的;哺乳動物全綱進步 到最高級,或者這一綱的某些成員進步到最高級,並不會取魚的地位而代之。生理學家 相信,腦必須有熱血的灌注才能高度活動,因此必須進行空氣呼吸;所以,溫血的哺乳 動物如果棲息於水中,就必須常到水面來呼吸,很不便利。關於魚類,沙魚科的魚不會 有取代文昌魚的傾向,因為我聽弗裡茨·米勒說過,文昌魚在巴西南部荒蕪沙岸旁的唯 一夥伴和競爭者是一種。奇異的環蟲(annelid)。哺乳類中三個最低等的目,即有袋類、 貧齒類和齧齒類,在南美洲和大量猴子在同一處地方共存,它們彼此大概很少衝突。總 而言之,全世界生物的體制雖然都進步了,而且現在還在進步著,但是在等級上將會永 遠呈現許多不同程度的完善化;因為某些整個綱或者每一綱中的某些成員的高度進步, 完全沒有必要使那些不與它們密切競爭的類群歸於絕滅。在某些情形裡,我們以後還要 看到,體制低等的類型,由於棲息在局限的或者特別的區域內,還保存到今日,它們在 那裡遭遇到的競爭較不劇烈,而且在那裡由於它們的成員稀少,阻礙了發生有利變異的 機會。
  最後,我相信,許多體制低等的類型現在還生存在世界上,是有多種原因的。在某 些情形裡,有利性質的變異或個體差異從未發生,因而自然選擇不能發生作用而加以積 累。大概在一切情形裡,人對於最大可能的發展量,沒有足夠的時間。在某些少數情形 裡,體制起了我們所謂的退化。但主要的原因是在於這樣的事實,即在極簡單的生活條 件下,高等體制沒有用處——或者竟會有害處,因為體制愈纖細,就愈不容易受調節, 就愈容易損壞。
  再來看一下生命的黎明初期,那時候一切生物的構造,我們可以相信都是極簡單的, 於是可以問:身體各部分的進步即分化的第一步驟是怎樣發生的呢?赫伯特·斯潘塞先 生大概會答覆說,當簡單的單細胞生物一旦由於生長或分裂而成為多細胞的集合體時, 或者附著在任何支持物體的表面時,他的法則「任何等級的同型單位,按照它們和自然 力變化的關係,而比例地進行分化」,就發生作用了。但是,既沒有事實指導我們,只 在這一題目上空想,幾乎是沒有什麼用處的。但是,如果假定,在許多類型產生以前, 沒有生存競爭因而沒有自然選擇,就會陷入錯誤的境地:生長在隔離地區內的一個單獨 物種所發生的變異可能是有利的,這樣,全部個體就可能發生變異,或者,兩個不同的 類型就可能產生,但我在《緒論》將結束時曾經說過,如果承認我們對於現今生存千世 界上的生物間的相互關係極其無知,並且對於過去時代的情形尤其如此,那末關於物種 起源問題還有許多不能得到解釋的地方,便不會有人覺得奇怪了。
  性狀的趨同
  H.C.沃森先生認為我把性狀分歧的重要性估計得過高了(雖然他分明是相信性狀分 歧的作用的),並且認為所謂性狀趨同同樣也有一部分作用。如果有不同屬的但系近屬 的兩個物種,都產生了許多分歧新類型,那末可以設想,這些類型可能彼此很接近,以 致可以把它們分類在一個屬裡;這樣,兩個不同屬的後代就合二而成為一屬了。就大不 相同的類型的變異了的後代來說,把它們的構造的接近和一般相似歸因於性狀的趨同, 在大多數場合裡都是極端輕率的。結晶體的形態,僅由分子的力量來決定,因此,不同 的物質有時會呈現相同的形態是沒有什麼奇怪的。但就生物來說,我們必須記住,每一 類型都是由無限複雜的關係來決定的,即由已經發生了的變異來決定的,而變異的原因 又複雜到難於究詰,——是由被保存的或被選擇的變異的性質來決定的,而變異的性質 則由周圍的物理條件來決定,尤其重要的是由同它進行競爭的周圍生物來決定的,—— 最後,還要由來自無數祖先的遺傳(遺傳本身就是彷惶的因素)來決定,而一切祖先的 類型又都通過同樣複雜的關係來決定。因此,很難相信,從本來很不相同的兩種生物傳 下來的後代,後來是如此密接地趨同了,以致它們的整個體制變得近乎一致,如果這種 事情曾經發生,那麼在隔離極遠的地層裡,我們就可以看到毫無遺傳聯繫的同一類型會 重複出現,而衡量證據正和這種說法相反。
  自然選擇的連續作用,結合件狀的分歧,就能產生無數的物種的類型,華生先生反 對這種說法。如果單就無機條件來講,大概有很多物種會很快地適應於各種很不相同的 熱度和濕度等熱;但我完全承認,生物間的相互關係更為重要;隨著各處物種的繼續增 加,則有機的生活條件必定變得愈益複雜。結果,構造的有利分歧量,初看起來,似乎 是無限的,所以能夠產生的物種的數量也應該是無限的。甚至在生物最繁盛的地區,是 否已經充滿了物種的類型,我們並不知道;好望角和澳洲的物種數量如此驚人,可是許 多歐洲植物還是在那裡歸化了。但是,地質學告訴我們,從第三紀早期起,貝類的物種 數量,以及從同時代的中期起,哺乳類的數量並沒有大量增加,或根本沒有增加。那未, 抑制物種數量無限增加的是什麼呢?一個地區所能維持的生物數量(我不是指物種的類 型數量)必定是有限制的,這種限制是由該地的物理條件來決定的;所以,如果在一個 地區內棲息著極多的物種,那末每一個物種或差不多每一個物種的個體就會很少;這樣 的物種由於季節性質或敵害數量的偶然變化就容易絕滅。絕滅過程在這種場合中是迅速 的,而新種的產生永遠是緩慢的。想像一下一種極端的情況吧,假如在英國物種和個體 的數量一樣多,一次嚴寒的冬季或極乾燥的夏季,就會使成千上萬的物種絕滅。在任何 地方,如果物種的數量無限增加,各個物種就要變為個體稀少的物種,兩個稀少的物種, 由於常常提到的理由,在一定的期間內所產生的有利變異是很少的;結果,新種類型的 產生過程就要受到阻礙。任何物種變為極稀少的時候)近親交配將會促其絕滅;作者們 以為立陶宛的野牛(Aurochs)、蘇格蘭的赤鹿、挪威的熊等熱的衰頹,皆由於這種作用 所致。最後,我以為這裡還有一個最重要的因素,即一個優勢物種,在它的故鄉已經打 倒了許多競爭者,就會散佈開去,取代許多其他物種的地位。得康多爾曾經闡明,這些 廣為散佈的物種一般還會散佈得極廣;結果,它們在若干地方就會取代若干物種的地位, 而使它們絕滅,這樣,就會在全世界上抑制物種類型的異常增加。胡克博士最近闡明, 顯然有許多侵略者由地球的不同地方侵入了澳洲的東南角,在那裡,澳洲本地物種的類 量就大大地減少了。這些論點究有多大價值,我還不敢說;但把這些論點歸納起來,就 可知道它們一定會有在各地方限制物種無限增加的傾向。
  本章提要
  在變化著的生活條件下,生物構造的每一部分幾乎都要表現個體差異,這是無可爭 論的;由於生物按幾何比率增加,它們在某年齡、某季節或某年代,發生激烈的生存斗 爭,這也確是無可爭論的;於是,考慮到一切生物相互之間及其與生活條件之間的無限 複雜關係,會引起構造上、體質上及習性上發生對於它們有利的無限分歧,假如說從來 沒有發生過任何有益於每一生物本身繁榮的變異,正如曾經發生的許多有益於人類的變 異那樣,將是一件非常離奇的事。但是,如果有益於任何生物的變異確曾發生,那麼具 有這種性狀的諸個體肯定地在生活鬥爭中會有最好的機會來保存自己;根據堅強的遺傳 原理,它們將會產生具有同樣性狀的後代。我把這種保存原理,即最適者生存,叫做 「自然選擇」。「自然選擇」導致了生物根據有機的和無機的生活條件得到改進;結果, 必須承認,在大多數情形裡,就會引起體制的一種進步。然而,低等而簡單的類型,如 果能夠很好地適應它們的簡單生活條件,也能長久保持不變。
  根據品質在相應齡期的遺傳原理,自然選擇能夠改變卵、種籽、幼體,就像改變成 體一樣的容易。在許多動物裡,性選擇,能夠幫助普通選擇保證最強健的、最適應的雄 體產生最多的後代。性選擇又可使雄體獲得有利的性狀,以與其他雄體進行鬥爭或對抗; 這些性狀將按照普遍進行的遺傳形式而傳給一性或雌雄兩性。
  自然選擇是否真能如此發生作用,使各種生物類型適應於它們的若干條件和生活處 所,必須根據以下各章所舉的證據來判斷。但是我們已經看到自然選擇怎樣引起生物的 絕滅;而在世界史上絕滅的作用是何等巨大,地質學已明白他說明了這一點。自然選擇 還能引致性狀的分歧;因為生物的構造、習性及體質愈分歧;則這個地區所能維持的生 物就愈多,——我們只要對任何一處小地方的生物以及外地歸化的生物加以考察,便可 以證明這一點。所以,在任何一個物種的後代的變異過程中,以及在一切物種增加個體 數目的不斷鬥爭中,後代如果變得愈分歧,它們在生活鬥爭中就愈有成功的好機會,這 樣,同一物種中不同變種間的微小差異,就有逐漸增大的傾向,一直增大為同屬的物種 間的較大差異、或者甚至增大為異屬間的較大差異。
  我們已經看到,變異最大的,在每一個綱中是大屬的那些普通的、廣為分散的、以 及分佈範圍廣的物種;而且這些物種有把它們的優越性——現今在本上成為優勢種的那 種優越性——傳給變化了的後代的傾向。正如方纔所講的,自然選擇能引致性狀的分歧, 並且能使改進較少的和中間類型的生物大量絕滅。根據這些原理,我們就可以解釋全世 界各綱中無數生物問的親緣關係以及普遍存在的明顯區別。這的確是奇異的事情,—— 只因為看慣了就把它的奇異性忽視了——即一切時間和空間內的一切動物和植物,都可 分為各群,而彼此關聯,正如我們到處所看到的情形那樣,——即同種的變種問的關係 最密切,同屬的物種問的關係較疏遠而且不均等,乃形成區(section)及亞屬;異屬的 物種間關係更疏遠,並且屬間關係遠近程度不同,乃形成亞科、科、目、亞綱及綱。任 何一個綱中的幾個次級類群都不能列入單一行列,然皆環繞數點,這些點又環繞著另外 一些點,如此下去,幾乎是無窮的環狀組成。如果物種是獨立創造的,這樣的分類便不 能得到解釋;但是,根據遺傳,以及根據引起絕滅和性狀分歧的自然選擇的複雜作用, 如我們在圖表中所見到的,這一點便可以得到解釋。
  同一綱中一切生物的親緣關係常常用一株大樹來表示。我相信這種比擬在很大程度 上表達了真實情況。綠色的、生芽的小枝可以代表現存的物種;以往年代生長出來的枝 條可以代表長期的、連續的絕滅物種。在每一生長期中,一切生長著的小枝都試圖向各 方分枝,並且試圖遮蓋和弄死周圍的新技和枝條,同樣地物種和物種的群在巨大的生活 鬥爭中,隨時都在壓倒其他物種。巨枝為分大枝,再逐步分為愈來愈小的枝,當樹幼小 時,它們都曾一度是生芽的小枝;這種舊芽和新芽由分枝來連結的情形,很可以代表一 切絕滅物種和現存物種的分類,它們在群之下又分為群。當這樹還僅僅是一株矮樹時, 在許多茂盛的小枝中,只有兩三個小枝現在成長為大枝了,生存至今,並且負荷著其他 枝條;生存在久遠地質時代中的物種也是這樣,它們當中只有很少數遺下現存的變異了 的後代,從這樹開始生長以來,許多巨枝和大枝都已經枯萎而且脫落了;這些枯落了的、 大小下等的枝條,可以代表那些沒有留下生存的後代而僅處於化石狀態的全目、全科及 全屬。正如我們在這裡或那裡看到的,一個細小的、孤立的枝條從樹的下部分叉處生出 來,並且由於某種有利的機會,至今還在旺盛地生長著,正如有時我們看到如鴨嘴獸或 肺魚之類的動物,它們由親緣關係把生物的兩條大枝連絡起來,並由於生活在有庇護的 地點,乃從致命的競爭、裡得到倖免。芽由於生長而生出新芽,這些新芽如果健壯,就 會分、出枝條遮蓋四周許多較弱枝條,所以我相信,這巨大的「生命之樹」(Tree of Life)在其傳代中也是這樣,這株大材用它的枯落的枝條填充了地殼,並且用它的分生 不息的美麗的枝條遮蓋了地面。
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  物種起源  第五章 變異的法則
  改變了的外界條件的效果——與自然選擇相結合的使用和不使用;飛翔器官和視覺 器官——氣候馴化——相關變異——生長的補償和節約——假相關——重複的、殘跡的 及低等體制的構造易生變異——發育異常的部分易於高度變異:物種的性狀比屬的性狀 更易變異:次級性徵易生變異——同屬的物種以類似的方式發生變異——長久亡失的性 狀的重現——提要。
  我以前有時把變異——在家養狀況下的生物裡是如此普遍而且多樣,在自然狀況下 的生物裡其程度梢為差些——說得好像是由於偶然而發生的。當然這是一種完全不正確 的說法,但是它足以表明我們對於各種特殊變異的原因的無知無識。某些作家相信,產 生個體差異或構造的輕微偏差,就像使孩子像他的雙親那樣,是生殖系統的機能。但是 變異和畸形,在家養狀況下比在自然狀況下更常發生,並且分佈廣的物種的變異性,比 分佈狹的物種為大,這些事實便引導出一個結論,即變異性一般是與生活條件相關聯的, 而各個物種已經在這樣的生活條件下生活了若干世代。在第一章裡,我曾試圖闡明,改 變了的外界條件按照兩種方式發生作用,即直接地作用於整個體制或只作用於體制的某 幾部分,和間接地通過生殖系統發生作用。在一切情形裡,都含有兩種因素,一是生物 的本性,二者之中它最為重要,一是外界條件的性質。改變了的外界條件的直接作用產 生了一定的或不定的結果。在後一種情形裡,體制似乎變成可塑性的了,並且我們看到 了很大的彷徨變異性,在前一種情形裡,生物的本性是這樣的,如果處於一定的條件下, 它們容易屈服,並且一切個體,或者差不多一切個體都以同樣的方式發生變異。
  要決定外界條件的改變,如氣候、食物等的改變,在一定方式下曾經發生了多大作 用,是很困難的。我們有理由相信,在時間的推移中,它們的效果是大於明顯事實所能 證明的。但是,我們可以穩妥地斷言,不能把構造的無數複雜的相互適應,如我們在自 然界中的各種生物間所看到的,單純歸因於這種作用。在下面的幾種情形中,外界條件 似乎產生了一些微小的一定效果:福布斯(E.Forbes)斷言,生長在南方範圍內的貝類, 並且如果是生活在淺水中的,其顏色比生活在北方的或深水中的同種貝類要來得鮮明; 但也末必完全如此。古爾德先生(Mr.Gould)相信,同種的鳥,生活在明朗大氣中的, 其顏色比生活在海邊或島上的,要來得鮮明:沃拉斯頓相信,在海邊生活,會影響昆蟲 的顏色。摩坤-丹頓(Moquin Tandon)曾列出一張植物表,這張表所舉的植物,當生長 在近海岸處時,在某種程度上葉多肉質,雖然在別處並不如此。這些輕微變異的生物是 有趣的,因為它們所表現的性狀,與局限在同樣外界條件下的同一物種所具有的性狀是 相似的。
  當一種變異對於任何生物有極微小的用處時,我們就無法說出這一變異有多少應當 歸國於自然選擇的累積作用,有多少應當歸因千生活條件的一定作用。例如,皮貨商人 很熟悉,同種動物的生活的地方愈往北,它們的毛皮便愈厚而且愈好;但誰能說出這等 差異,有多少是由於毛皮最溫暖的個體在許多世代中得到了利益而被保存,有多少是由 於嚴寒氣候的作用呢?因為氣候似乎對於我們家養獸類的毛皮是有某種直接作用的。
  在分明不同的外界條件下的同一物種,能產生相似的變種;另一方面,在分明相同 的外界條件下的同一物種,卻產生不相似的變種,我們可以舉出許多這樣的事例。還有, 有些物種雖然生活在極相反的氣候下,仍能保持純粹,或完全不變,無數這樣的事例, 對於每一個博物學者都是熟悉的。這種論點,便使我考慮到周圍條件的直接作用比由於 我們完全不知道的原因所引起的變異傾向較不重要。
  就某種意義來說,生活條件不但能直接地或間接地引起變異,同樣地也可以把自然 選擇包括在內,因為生活條件決定了這個或那個變種能否生存。但是當人類是選擇的執 行者時,我們就可以明顯看出,變化的兩種要素是差別分明的;變異性以某種方式被激 發起來,但這是人的意志,它使變異朝著一定方向累積起來;後一作用相當於自然狀況 下最適者生存的作用。
  受自然選擇所控制的器官增加使用和不使用的效果
  根據第一章裡所講的事實,在我們的家養動物裡,有些器官因為使用而被加強和增 大了,有些器官因為不使用而被縮小了,我想這是無可懷疑的;而且我認為這種變化是 遺傳的,在不受拘束的自然狀況下,因為我們不曉得祖代的類型,所以我們沒有比較的 標準用來判別長久連續使用和不使用的效果;但是有許多動物所具有的構造,是能夠依 據不使用的效果而得到最好解釋的。正如歐文教授所說的,在自然界裡,沒有比鳥不能 飛更為異常的了;然而有若干鳥卻是這樣的。南美洲的大頭鴨(1oger-headed duck)只 能在水面上拍動它的翅膀,它的翅膀幾乎和家養的艾爾斯伯裡鴨(Aylesbury duck)的一 樣;值得注意的事實是,據坎寧安先生(Mr.Cunningham)說,它們的幼鳥是會飛的, 但到長大時就失去了這種能力。因為在地上覓食的大形鳥,除逃避危險以外,很少飛翔, 所以說現今棲息在或不久之前曾經棲息在沒有食肉獸的幾個海島上幾種鳥的幾乎沒有翅 膀的狀態,大概是由於不使用的緣故。鴕鳥的確是棲息在大陸上的,它暴露在它不能用 飛翔來逃脫的危險下,但是它能夠像四足獸那樣有效地以踢它的敵人來保護自己。我們 可以相信,鴕鳥一屬的祖先的習性原是和野雁相像的,但因為它的身體的大小和重量在 連續的世代裡增加了,它就更多地使用它的腿,而更少地使用它的翅膀了,終於變得不 能飛翔。
  科爾比(Kirbx)曾經說過(我也曾看到過同樣的事實),許多吃糞的雄性甲蟲的前 趾節,即前足常常會斷掉;他檢查了所採集的十六個標本,其中沒有一個留有一點痕跡, 阿佩勒蜣螂(Onitesapelles)的前足跗、節的亡失是如此慣常,以致這一昆蟲被描述為 不具有跗節。在某些其他屬裡,它們雖具有跗節,但只是一種殘跡的狀態而已。埃及人 目為神聖的甲蟲Ateuchus,其跗節完全缺如。偶然的損傷能否遺傳的問題目前雖然還不 能決定;但是勃隆-稅奎(Brown-Seqttuard)在豚鼠裡觀察到外科手術有遺傳效果,這一 顯著事例應當使我們在反對這種遺傳傾向時加以小心。因此,對於神聖甲蟲的全然沒有 前足跗節,以及對於某些其他屬僅僅留有跗節的殘跡,最妥當的看法恐怕是不把它當作 損傷的遺傳,而把它看作是由於長久繼續不使用的結果;因為許多吃糞的甲蟲一般都失 去了跗節,這種情形一定發生在它們的生命早期;所以,跗節對於此等昆蟲不具有很大 的重要性,或者不曾被它們多所使用。
  在某些情形裡,我們很容易把全部或主要由自然選擇所引起的構造變異,看作是不 使用的緣故。沃拉斯頓先生曾發現一件值得注意的事實,就是棲息在馬得拉的550種甲蟲 (現在知道的更多)中,有200種甲蟲的翅膀是如此的不完全,以致不能飛翔;並且在二 十九個土著的屬中,不下二十三個屬的所有物種都是這樣的情況!有幾種事實,——即, 世界上有許多地方的甲蟲常常被風吹到海中溺死;在馬得拉的甲蟲,據沃拉斯頓的觀察, 隱蔽得很好,直到風和日麗的時候方才出來;無翅甲蟲的比例數,在沒有遮攔的德塞塔 群島(Desertas)比在馬得拉更大;特別是還有一種異常的、為沃拉斯頓所特別重視的 事實,就是絕對需要使用翅膀的某些大群甲蟲,在其他各地非常多,但在這裡卻幾乎完 全沒有;這幾種考察使我們相信,這樣多的馬得拉甲蟲之所以沒有翅膀,主要的原因大 概是與不使用結合在一起的自然選擇的作用,因為在許多連續的世代中,有些甲蟲個體 或者由於翅膀發育得稍不完全,或者由於習性怠惰,飛翔最少,所以不會被風吹到海裡 去,因而獲得最好的生存機會;反之,那些最喜歡飛翔的甲蟲個體最常被風吹到海裡去, 因而遭到毀滅。
  在馬得拉也有不在地面上覓取食物的昆蟲,如某些在花朵中覓取食物的鞘翅類和鱗 翅類,它們必須經常地使用它們的翅膀以獲取食物,據沃拉斯頓先生猜測,這些昆蟲的 翅膀不但一點也沒有縮小,甚至會更加增大。這是完全符合自然選擇的作用的。因為當 一種新的昆蟲最初到達這個島上時,增大或者縮小它們翅膀的自然選擇的傾向,將決定 大多數個體或者勝利地和風戰鬥而被保存下來,或者放棄這種企圖,少飛或竟不飛而被 保存下來。譬如船在近海岸處破了,對於船員來說,善於游泳的如果能夠游得愈遠就愈 好,不善於游泳的,還是攀住破船倒比較好些。
  鼴鼠和某些穴居的齧齒類動物的眼睛是殘跡的,並且在某些情形下,它們的眼睛完 全被皮和毛所遮蓋。眼睛的這種狀態大概是由於不使用而漸漸縮小的緣故,不過這裡恐 怕還有自然選擇的幫助。南美洲有一種穴居的齧齒動物,叫做吐科吐科(tuco-tuco), 即Ctenomys,它的深入地下的習性甚至有過於鼴鼠;一位常捉它們的西班牙人告訴我說, 它們的眼睛多半是瞎的。我養過一隻活的,它的眼睛的確是這種情形,解剖後才知道它 的原因,是由於瞬膜發炎。因為眼睛常常發炎對於任何動物必定是有損害的,同時因為 眼睛對於具有穴居習性的動物肯定不是必要的,所以在這種情形下,它們的形狀縮小, 上下眼瞼黏連,而且有毛生在上面,可能是有利的;倘使有利,自然選擇就會對不使用 的效果有所幫助。
  眾所熟知,有幾種屬於極其不同綱的動物,棲息在卡尼鄂拉(Carniola)及肯塔基 (Kentucky)的洞穴裡,是盲目的。某些蟹,雖然已經沒有眼睛,而眼柄卻依然存在; 好像望遠鏡的透鏡已經失去了,而望遠鏡的架子還依然存在。因為對於生活在黑暗中的 動物來說,眼睛雖然沒有用處,而會有什麼害處是很難想像的,所以它們的亡失可以歸 因於不使用。有一種盲目動物,叫做洞鼠(Neotoma),西利曼教授(Prof.Silliman) 曾經在距洞口半英里的地點捉到了兩隻洞鼠,可見它們並非住在極深的處所,它們的兩 只眼睛大而有光;這種動物,據西利曼教授告訴我說,當被放在逐漸加強的光線下,大 約一個月後,就能朦矓地辨認面前的東西了。
  很難想像,生活條件還有比在幾乎相似氣候下的石灰岩洞更為相似的了;所以按照 盲目動物系為美洲和歐洲的巖洞分別創造出來的舊觀點,可以預料到它們的體制和親緣 是極其相似的。如果我們對於這兩處的整個動物群加以觀察,顯然並非如此;單是關於 昆蟲方商,希阿特(Sclhiodte)就曾說過:「所以我們不能用純粹地方性以外的眼光來 觀察全部現象,馬摩斯洞穴(Mammoth cave)(在肯塔基)和卡尼鄂拉洞穴之間的少數 類型的相似性,也不過是歐洲和北美洲的動物群之間所一般存在的類似性之明顯表現而 已。」依我看來,我們必須假定美洲動物在大多數情形下具有正常的視力,它們逐代慢 慢地從外界移入肯塔基洞穴的愈來愈深的處所,就橡歐洲動物移入歐洲的洞穴裡那樣。 我們有這種習性漸變的某種證據;希阿特說過:「所以我們把地下動物群看作是從鄰近 地方受地理限制的動物的小分枝,它們一經擴展到黑暗中去,便適應於周圍的環境了。 最初從光明轉入到黑暗的動物,與普通類型相距並不遠。接著,構造適於微光的類型繼 之而起;最後是適於全然的黑暗的那些類型,它們的形成是十分特別的。」我們必須理 解,希阿特的這些話並不適用於同一物種,而是適用於不同物種的。動物經過無數世代, 達到最深的深處時,它們的眼睛因為不使用,差不多完全滅跡了,而自然選擇常常會引 起別的變化,如觸角或觸鬚的增長,作為盲目的補償。儘管有這種變異,我們還能看出 美洲的洞穴動物與美洲大陸別種動物的親緣關係,以及歐洲的洞穴動物與歐洲大陸動物 的親緣關係。我聽達納教授(Prof.Dana)說過,美洲的某些洞穴動物確係如此,而歐洲 的某些洞穴昆蟲與其周圍地方的昆蟲極其密切相似。如果按照它們是被獨立創造出來的 普通觀點來看,我們對於盲目的洞穴動物與該二大陸的其他動物之間的親緣關係,就很 難給予一個合理的解釋。新舊兩個世界的兒種洞穴動物的親緣應當是密切關聯的,我們 可從眾所周知的這兩個世界的大多數其他生物間的親緣關係料想到。因為埋葬蟲(Batb ysica)屬裡的一個盲目的物種,在離洞穴口外很遠的陰暗的岩石下很多,這一屬裡的洞 穴物種的視覺亡失,大概與其黑暗生活沒有關係;這是很自然的,一種昆蟲既已失去視 官,就易於適應黑暗的洞穴了。另一盲目的盲步行蟲屬(Anophthalmus)也具有這種顯 著的特性,據默裡先生的觀察,除卻在洞穴裡,沒有在別處見到過這些物種;然而棲息 在歐洲和美洲若干洞穴裡的物種是不同的;可能這些物種的祖先,當沒有失去視覺之前, 曾廣佈於該二大陸上,後來除卻那些隱居在洞穴裡的,都絕滅了。有些穴居動物十分特 別,這是沒有什麼值得奇怪的,如阿加西斯(Agassiz)說過的盲□(Amb1yopsis),又 如歐洲的爬蟲類——盲目的盲螈(Proteus),都是很奇特的,我所奇怪的只是古生物的 殘餘沒有被保存得更多,因為住在黑暗處所的動物稀少,競爭是較不激烈的。
  氣候馴化
  植物的習性是遺傳的,如開花的時期,休眠的時間,種籽發芽時所需要的雨量等等, 我因此要略談一下氣候馴化。同屬的不同物種的植物棲息在熱地和寒地原是極其普通的, 如果同屬的一切物種確是由單一的親種傳下來的,那末氣候馴化一定會容易地在傳衍的 長期過程中發生效用。眾所周知,每一個物種都適應它的本土氣候:從寒帶甚至從溫帶 來的物種不能忍受熱帶的氣候,反過來也是一樣。還有許多多汁的植物不能忍受潮濕的 氣候。但是一個物種對於它生活於其中的氣候的適應程度,常常被估價過高。我們可從 以下事實推論這一點:我們往往不能預知一種引進植物能否忍受我們的氣候,而從不同 地區引進的許多植物和動物卻能在位裡完全健康地生活。我們有理由相信,物種在自然 狀況下,由於與別種生物競爭,在分佈上受到嚴格的限制,這作用和物種對於特殊氣候 的適應性十分相似,或者更大些。但是不管這種對氣候的適應性在大多數情況下是否很 密切,我們有證據可以證明某些少數植物在某種程度上變得自然習慣於不同的氣溫了; 這就是說,它們變得馴化了:胡克博士從喜馬拉雅山上的不同高度的地點,採集了同種 的松樹和杜鵑花屬的種籽,把它們栽培在英國,發現它們在那裡具有不同的抗寒力。思 韋茨先生(Mr.Thwaites)告訴我說,他在錫蘭看到過同樣事實;H.C.沃森先生曾把歐 洲種的植物從亞速爾群島(Azores)帶到英國作過類似的觀察;我還能舉出一些別的例 子來。關於動物,也有若干確實的事例可以引證,自從有史時期以來,物種大大地擴展 分佈範圍,它們從較暖的緯度擴展到較冷的緯度,同時也有相反的擴展;但是我們不能 肯定知道此等動物是否嚴格適應它們本土的氣候,雖然在一般情形下我們認為是這樣的; 我們也不知道它們後來是否對於它們的新家鄉變得特別馴化,比它們開始時能夠更好地 適應於這些地方。
  我們可以推論家養動物最初是由未開化人選擇出來的,因為它們有用,同時因為它 們容易在幽禁狀態下生育,而不是因為後來發現它們能夠輸送到遙遠的地方去,因此, 我們家養動物的共同的、非常的能力,不僅能夠抵抗極其不同的氣候,而且完全能夠在 那種氣候下生育(這是非常嚴格的考驗),根據這點,可以論證現今生活在自然狀況下 的動物多數能夠容易地抵抗大不相同的氣候的。然而我們千萬不要把這一論點推論得太 遠,因為我們的家養動物可能起源於幾個野生祖先;例如,熱帶狼和寒帶狼的血統恐怕 混合在我們的家養品種裡的。鼠(rat)和鼷鼠(mouse)不能看作是家養動物,但是它 們被人帶到世界的許多地方去,現在分佈之廣,超過了其他任何齧齒動物;它們在北方 生活於非羅(Faroe)的寒冷氣候下,在南方生活於福克蘭(Falkland),並且還生活在 熱帶的許多島嶼上。因此,對於任何特殊氣候的適應性,可以看作是這樣一種性質,它 能夠容易地移植於內在體質的廣泛揉曲性裡去,而這種性質是大多數動物所共有的。根 據這種觀點,人類自己和他們的家養動物對於極端不同氣候的忍受能力,以及絕滅了的 象和犀牛在以前曾能忍受冰河期的氣候,而它們的現存種卻具有熱帶和亞熱帶的習性, 這些都不應被看作是異常的事情,而應看作是很普通的體質揉曲性在特殊環境條件下發 生作用的一些例子。
  物種對於任何特殊氣候的馴化,有多少是單純由於習性,有多少是由於具有不同內 在體質的變種的自然選擇,以及有多少是由於上述二者的結合,還是一個難解的問題。 根據類推,以及根據農業著作甚至古代的中國百科全書的不斷忠告,說把動物從此地運 到彼地時必須十分小心,我必須相信習性或習慣是有一些影響的。因為人類並不見得能 夠成功地選擇那麼多的品種和亞品種,都具有特別適於他們地區的體質,我想,造成這 種結果的,一定是由於習性,另一方面,自然選擇必然傾向於保存那樣一些個體,它們 生來就具有最適於它們居住地的體質。在論述許多種栽培植物的論文裡寫道,某些變種 比其他變種更能抵抗某種氣候;美國出版的果樹著作明顯闡明,某些變種經常被推薦於 北方,某些變種被推薦於南方;因為這些變種大多數都起源於近代,它們的體質差異不 能歸因於習性。菊芋(Jerusalem artichoke)在英國從來不用種籽來繁殖,因而也沒有 產生過新變種,這個例子曾被提出來證明氣候馴化是沒有什麼效果的,因為它至今還是 像往昔一樣的嬌嫩!又如,菜豆(kidey-bean)的例子也常常作為相同目的而被引證, 並且更為有力;但是如果有人播種菜豆如此之早,以致它的極大部分被霜所毀滅,以後 從少數的生存者中採集種籽,並且注意防止它們的偶然雜交,然後他同樣小心地再從這 些幼苗採集種籽,進行播種,如此繼續二十代,才能說這個試驗是做過了,我們不能假 定菜豆實生苗的體質從來不產生差異,因為有一個報告說,某些實生苗確比其他實生苗 具有很大的抗寒力,而且我自己就曾看到過這種顯著的事例。
  總之,我們可以得出這樣的結論,即習性或者使用和不使用,在某些場合中,對於 體質和構造的變異是有重要作用的,但這一效果,大部往往和內在變異的自然選擇相結 合,有時內在變異的自然選擇作用還會支配這一效果。
  相關變異
  所謂相關變異是說,整個體制在它的生長和發育中如此緊密地結合在一起,以致當 任何一部分發生些微的變異,而被自然選擇所累積時,其他部分也要發生變異。這是一 個極其重要的問題,對於它的理解還極不夠充分,而且完全不同種類的事實在這裡無疑 易於混淆在一起。我們不久將看到,單純的遺傳常會表現相關作用的假相。最明顯的真 實例子之一,就是幼齡動物或幼蟲在構造上所發生的變異,自然地傾向於影響成年動物 的構造。同源的、在胚胎早期具有相等構造的、而且必然處於相似外界條件下的身體若 幹部分顯著地有按照同樣方式進行變異的傾向:我們看到身體的右側和左側,按照同樣 方式進行變異;前腳和後腳,甚至顎和四肢同時進行變異,因為某些解剖學者相信,下 顎和四肢是同源的。我不懷疑,這些傾向要或多或少地完全受著自然選擇的支配;例如, 只在一側生角的一群雄鹿曾經一度存在過,倘這點對於該品種曾經有過任何大的用處, 大概自然選擇就會使它成為永久的了。
  某些作者曾經說過,同源的部分有合生的傾向;在畸形的植物裡常常看到這種情形: 花瓣結合成管狀是一種最普通的正常構造裡同源器官的結合。堅硬的部分似乎能影響相 連接的柔軟部分的形態;某些作者相信鳥類骨盤形狀的分歧能使它們的腎的形狀發生顯 著的分歧。另外一些人相信,就人類來說,母親的骨盤形狀由於壓力會影響胎兒頭部的 形狀。就蛇類來說,按照施來格爾(Schlegel)的意見,身體的形狀和吞食的狀態能決定 幾種最重要的內臟的位置和形狀。
  這種結合的性質,往往不十分清楚。小聖·提雷爾先生曾強調指出,有些畸形常常 共存,另外一些畸形則很少共存,我們實在舉不出任何理由來說明這一點。關於貓,毛 色純白和藍眼睛與耳聾的關係,龜殼色的貓與雌性的關係;關於鴿,有羽毛的腳與外趾 間蹼皮的關係,初孵出的幼鴿絨毛的多少與將來羽毛顏色的關係;還有,土耳其裸狗的 毛與牙的關係;雖然同源無疑在這裡起著作用,難道還有比這些關係更為奇特的嗎?關 於上述相關作用的最後一例,哺乳動物中表皮最異常的二目,即鯨類和貧齒類(猶狳及 穿山甲等),同樣全部都有最異常的牙齒,我想這大概不能是偶然的;但是這一規律也 有很多例外,如米伐特先生(Mivart)所說過的,所以它的價值很小。
  據我所知,闡明和使用無關的、因而和自然選擇無關的相關和變異法則的重要性, 沒有任何事例比某些菊科和傘形科植物的內花和外花的差異更為適宜的了。眾所周知, 例如雛菊的中央小花和射出花是有差異的,這種差異往往伴隨著生殖器官的部分退化或 全部退化。但某些這類植物的種籽在形狀和刻紋上也有差異。人們有時把這些差異歸因 於總苞對於小花的壓力,或者歸因於它們的互相壓力,而且某些菊科的射出花的種籽形 狀與這一觀念相符合;但是在傘形科,如胡克博士告訴我的,其內花和外花往往差異最 大的,決不是花序最密的那些物種。我們可以這樣設想,射出花花瓣的發育是靠著從生 殖器官吸收養料,這就造成了生殖器官的發育不全;但這不見得是唯一的原因,因為在 某些菊科植物裡,花冠並無不同,而內外花的種籽卻有差異。這些種籽之間的差異可能 與養料不同地流向中心花和外圍花有關:至少我們知道,關於不整齊花,那些最接近花 軸的最易變成化正花(peloria),即變為異常的相稱花。關於這一事實,我再補充一個 事例,亦可作為相關作用的一個顯著例子,即在許多天竺葵屬(Pelargonium)植物裡, 花序的中央花的上方二瓣常常失去濃色的斑點;如果發生這樣情形,其附著的蜜腺即十 分退化;因而中心花乃變為化正花即整齊花了。如果上方的二瓣中只有一瓣失去顏色, 那末蜜腺並不是十分退化,而只是大大地縮短了。
  關於花冠的發育,斯普倫格爾的意見是這樣的,射出花的用處在於引誘昆蟲,昆蟲 的媒介對於這些植物的受精是高度有利或者必需的,這一意見很合理;倘如此,則自然 選擇可能已經發生作用了。但是,關於種籽,它們的形狀差異,並不經常和花冠的任何 差異相關,因而似乎不能有什麼利益:在傘形科植物裡,此等差異具有如此明顯的重要 性——外圍花的種籽的胚珠有時候是直生的,中心花的種籽胚珠卻是倒生的——以致老 得康多爾主要用這些性狀對此類植物進行分類。因此,分類學者們認為有高度價值的構 造變異,也許全部由於變異和相關法則所致,據我們所能判斷的,這對於物種並沒有絲 毫的用處。
  物種的整個群所共有的、並且確實單純由於遺傳而來的構造,賞被錯誤地。歸因於 相關變異;因為一個古代的祖先通過自然選擇,可能已經獲得了某一種構造上的變異, 而且經過數千代以後,又獲得了另一種與上述變異無關的變異;這兩種變異如果遺傳給 習性分歧的全體後代,那麼自然會使我們想到它們在某種方式上一定是相關的。此外還 有些其他相關情況,顯然由於自然選擇的單獨作用所致。例如,得康多爾曾經說過,有 翅的種籽從來不見於不裂開的果實;關於這一規律,我可以作這樣的解釋:除非蒴裂開, 種籽就不可能通過自然選擇而漸次變成有翅的;因為只有在蒴開裂的情況下,稍微適於 被風吹揚的種籽,才能比那些較不適於廣泛散佈的種籽佔優勢。
  生長的補償和節約
  老聖·提雷爾和歌德差不多同時提出生長的補償法則即平衡法則;或者依照歌德所 說的:「為了要在一邊消費,自然就被迫在另一邊節約。」我想,這種說法在某種範圍 內對於我們的家養動物也是適用的:如果養料過多地流向一部分或一器官,那末流向另 一部分的養料至少不會過多;所以要獲得一隻產乳多的而又容易肥胖的牛是困難的。同 一個甘藍變種,不會產生茂盛的滋養的葉,同時又結出大量的含油種籽。當我們的水果 的種籽萎縮時,它們的果實本身卻在大小和品質方面大大地改進了。家雞,頭上有一大 叢冠毛的,一般都伴隨著縮小的肉冠,多須的,則伴隨著縮小的肉垂。對於在自然狀態 下的物種,很難普遍應用這一法則;但是許多優秀的觀察者,特別是植物學者,都相信 它的真實性。然而我不預備在這裡列舉任何例子,因為我覺得很難用什麼方法來辨別以 下的效果,即一方面有一部分通過自然選擇而大大地發達了,而另一連接部分由於同樣 的作用或不使用卻縮小了;另一方面,一部分的養料被奪取,實際是由於另一連接部分 的過分生長。
  我又推測,某些已提出過的補償情形,以及某些其他事實,可以歸納在一個更為一 般的原則裡,即自然選擇不斷地試圖來節約體制的每一部分。在改變了的生活條件下, 如果一種構造,以前是有用的,後來用處不大了,這構造的縮小是有利的,因為這可使 個體不把養料空費在建造一種無用的構造上去。我考察蔓足類時頗受打動,由此我理解 了一項事實,而且類似的事例是很多的:即一種蔓足類如寄生在別一種蔓足類體內因而 得到保護時,它的外殼即背甲便幾乎完全消失了。雄性四甲石砌屬(Ibla)就是這種情 形,寄生石砌屬(Proteolepas)確實更加如此:一切別的蔓足類的背甲都是極其發達的, 它是由非常發達的頭部前端的高度重要的三個體節所構成,並且具有巨大的神經和肌肉; 但寄生的和受保護的寄生石砌,其整個的頭的前部卻大大地退化了,以致縮小到僅僅留 下一點非常小的殘跡,附著在具有捕捉作用的觸角基部。如果大而複雜的構造成為多餘 時,把它省去,對於這個物種的各代個體都是有決定性的利益的;因為各動物都處於生 存鬥爭之中,它們藉著減少養料的浪費,來獲得維持自己的較好機會。
  因此我相信,身體的任何部分,一經通過習性的改變,而成為多餘時,自然選擇終 會使它縮小,而毫不需要相應程度地使其他某一部分發達增大。相反地,自然選擇可能 完全成功地使一個器官發達增大,而不需要某一連接部分的縮小,以作為必要的補償。
  重複的、殘跡的、體制低等的構造易生變異正如小聖·提雷爾說過的,無論在物種和變種裡,凡是同一個體的任何部分或器官 重複多次(如蛇的脊椎骨,多雄蕊花中的雄蕊),它的數量就容易變異;相反地,同樣的 部分或器官,如果數量較少,就會保持穩定,這似乎已成為一條規律了。這位作者以及 一些植物學家還進一步指出,凡是重複的器官,在構造上極易發生變異。用歐文教授的 用語來說,這叫做「生長的重複」(vegetativerepetition),是低等體制的標示,所以 前面所說的,在自然系統中低級的生物比高級的生物容易變異,是和博物學者們的共同 意見一致的。我這裡所謂低等的意思是指體制的若幹部分很少專業化,以擔任一些特殊 機能;當同一器官勢必擔任多種工作時,我們大概能理解,它們為什麼容易變異,因為 自然選擇對於這種器官形狀上的偏差,無論保存或排斥,都比較寬鬆,不像對於專營一 種功能的部分那樣嚴格。這正如一把切割各種東西的刀於,差不多具有任何形狀都可以; 反之,專為某一特殊目的的工具,必須具有某一特殊的形狀。永遠不要忘記,自然選擇 只能通過和為了各生物的利益,才能發生作用。
  正如一般所承認的,殘跡器官高度容易變異。我們以後還要講到這一問題;我在這 裡只補充一點,即它們的變異性似乎是由於它們毫無用處所引起的結果,因而也是由於 自然選擇無力抑制它們構造上的偏差所引起的結果。
  任何一個物種的異常發達的部分,比起近似物種裡的同一部分,有易於高度變異的 傾向數年前,我很被沃特豪斯的關於上面標題的論點所打動。歐文教授也似乎得出了近 似的結論。要使人相信上述主張的真實性,如果不把我所搜集的一系列的事實舉出來, 是沒有希望的,然而我不可能在這裡把它們介紹出來。我只能說,我所相信的是一個極 其普遍的規律。我考慮到可能發生錯誤的幾種原因,但我希望我已對它們加以斟酌了。 必須理解,這一規律決不能應用於任何身體部分,即使這是異常發達的部分;除非在它 和許多密切近似物種的同一部分相比較下,顯示出它在一個物種或少數物種裡是異常發 達時,才能應用這一規律。例如蝙蝠的翅膀,在哺乳動物綱中是一個最異常的構造,但 在這裡並不能應用這一規律,因為所有的蝙蝠都有翅膀;假如某一物種和同屬的其他物 種相比較,而具有顯著發達的翅膀,那末只有在這種情況下,才能應用這一規律。在次 級性徵以任何異常方式出現的情況下,便可以大大地應用這一規律。亨特(Hunter)所 用的次級性徵這一名詞,是指屬於雌雄一方的性狀,但與生殖作用並無直接關係,這一 規律可應用於雄性和雌性,但可應用於雌性的時候比較少,因為它們很少具有顯著的次 級性徵。這一規律可以很明顯地應用於次級性徵,可能是由於這些性狀不論是否以異常 的方式而出現,總是具有巨大變異性的——我想這一事實很少值得懷疑。但是這一規律 並不局限於次級性徵,在雌雄同體的蔓足類裡明白地表示了這種情形;我研究這一目時, 特別注意了沃德豪斯的話,我十分相信,這一規律幾乎常常是適用的。我將在未來的著 作裡,把一切較為顯著的事例列成一個表;這裡我只舉出一個事例以說明這一規律的最 大的應用性。無柄蔓足類(巖籐壺)的蓋瓣,從各方面說,都是很重要的構造,甚至在 不同的屬裡它們的差異也極小;但有一屬,即在四甲籐壺屬(Pyrgoma)的若干物種裡, 這些瓣卻呈現很大的分歧;這種同源的瓣的形狀有時在異種之間竟完全不同;而且在同 種個體裡其變異量也非常之大,所以我們如果說這些重要器官在同種各變種間所表現的 特性差異,大於異屬間所表現的,並不算誇張。
  關於鳥類,棲息在同一地方的同種個體,變異極小,我曾特別注意到它們;這一規 律的確似乎是適用於這一綱的。我還不能發現這一規律可以應用於植物,假如不是植物 的巨大變異性使得它們變異性的相對程度特別困難於比較,我對這一規律真實性的信賴 就要發生嚴重的動搖。
  當我們看到一個物種的任何部分或器官以顯著的程度或顯著的方式而發達時,正當 的假定是,它對於那一物種是高度重要的;然而正是在這種情況下,它是顯著易於變異 的。為什麼會如此呢?根據各個物種是被獨立創造出來的觀點,即它的所有部分都像我 們今天所看到的那樣,我就不能找出什麼解釋。但根據各個物種群是從其他某些物種傳 下來並且通過自然選擇而發生了變異的觀點,我想我們就能得到一一些說明,首先讓我 說明幾點。如果我們對於家養動物的任何部分或整體不予注意,而不施任何選擇,那末 這一部分(例如,多徑雞(Dorking fowl」的肉冠),或整個品種,就不會再有一致的 性狀:可以說這一品種是退化了。在殘跡器官方面,在對特殊目的很少專業化的器官方 面,以及,大概在多形的類群方面,我們可以看到幾乎同樣的情形;固為在這些情形下, 自然選擇未曾或者不能發生充分的作用,因此體制便處於彷徨的狀態。但是這裡特別和 我們有關係的是,在我們的家養動物裡,那些由於連續的選擇作用而現今正在迅速進行 變化的構造也是顯著於變異的,看一看鴿子的同一品種的一些個體吧,並且看一看翻飛 鴿的嘴、傳書鴿的嘴和肉垂、扇尾鴿的姿態及尾羽等等具有何等重大的差異量;這些正 是目前英國養鴿家們主要注意的各點。甚至在同一個亞品種裡,如短面翻飛鴿這個亞品 種,要育成近乎完全標準的鴿子是極其困難的,多數都與標準距離甚遠。因此可以確實 他說,有一種經常的鬥爭在下述兩方面之間進行著,一方面是回到較不完全的狀態去的 傾向,以及發生新變異的一種內在傾向,另一方面是保持品種純真的不斷選擇的力量。 最後還是選擇獲勝,因此我們不必擔心會遭到如此失敗,以致從優良的短面鴿品系裡育 出像普通翻飛鴿那樣粗劣的鴿。在選擇作用正在迅速進行的情況下,正在進行變異的部 分具有巨大的變異性,是常常可以預料到的。
  現在讓我們轉到自然界來。任何一個物種的一個部分如果比同屬的其他物種異常發 達,我們就可以斷言,這一部分自那幾個物種從該屬的共同祖先分出的時期以來,已經 進行了非常重大的變異。這一時期很少會十分久遠,因為一個物種很少能延長到一個地 質時代以上。所謂異常的變異量是指非常巨大的和長期連續的變異性而言,這種變異性 是由自然選擇為了物種的利益而被繼續累積起來的。但是異常發達的部分或器官的變異 性,既已如此巨大而且是在不很久遠的時期內長久連續進行,所以按照一般規律,我們 大概還可料想到,這些器官比在更長久時期內幾乎保持穩定的體制的其他部分,具有更 大的變異性。我相信事實就是這樣。一方面是自然選擇,另一方面是返祖和變異的傾向, 二者之間的鬥爭經過一個時期會停止下來的;並且最異常發達的器官會成為穩定的,我 覺得沒有理由可以懷疑這一點。因此,一種器官,不管它怎樣異常,既以近於同一狀態 傳遞給許多變異了的後代,如蝙蝠的翅膀,按照我們的理論來講,它一定在很長久的時 期內保持著差不多同樣的狀態;這樣,它就不會比任何其他構造更易於變異。只有在變 異是比較新近的、而且異常巨大的情況下,我們才能發現所謂發育的變異性(generati ve variability)依然高度存在。因為在這種情形下,由於對那些按照所要求的方式和 程度發生變異的個體進行繼續選擇,以及由於對返歸以前較少變異的狀態進行繼續排除, 變異性很少被固定下來。
  物種的性狀比屬的性狀更易變異
  前節所討論的原理也可應用於現在這個問題。眾所周知,物種的性狀比屬的性狀更 易變化。舉一個簡單的例子來說明:如果在一個大屬的植物裡,有些物種開藍花,有些 物種開紅花,這顏色只是物種的一種性狀;開藍花的物種會變為開紅花的物種,對此誰 都不會感到驚奇,相反亦如是;但是,如果一切物種都是開藍花的,這顏色就成為屬的 性狀,而它的變異便是更異常的事情了。我選取這個例子的理由是因為多數博物學者所 提出的解釋不能在這裡應用,他們認為物種的性狀之所以比屬的性狀更易變異,是因為 物種的分類所根據的那些部分,其生理重要性小於屬的分類所根據的那些部分。我相信 這種解釋只是部分而間接地正確的;在《分類》一章裡我還要講到這一點。引用證據來 支持物種的普通性狀比屬的性狀更易變異的說法,幾乎是多餘的了;但關於重要的性狀, 我在博物學著作裡一再注意到以下的事情,就是,當一位作者驚奇地談到某一重要器官 或部分在物種的大群中一般是極其固定的,但在親緣密切的物種中差異卻很大時,它在 同種的個體中常常易於變異。這一事實指出,一般具有屬的價值的性狀,一經降低其價 值而變為只有物種的價值時,雖然它的生理重要性還保持一樣,但它卻常常變為易於變 異的了。同樣的情形大概也可以應用於畸形:至少小聖·提雷爾無疑地相信,一種器官 在同群的不同物種中,愈是正常地表現差異,在個體中就愈多受變態所支配。
  按照各個物種是被獨立創造的流俗觀點來看,在獨立創造的同屬各物種之間,為什 麼構造上相異的部分比密切近似的部分更容易變異,我看對此無法做出任何說明。但是, 按照物種只是特徵顯著的和固定的變種的觀點來看,我們就可以預期常常看到,在比較 近期內變異了的因而彼此有所差異的那些構造部分,還要繼續變異。或者,可以用另一 種方式來說明,凡是一個屬的一切物種的構造彼此相似的、而與近緣屬的構造相異的各 點,就叫作屬的性狀。這些性狀可以歸因於共同祖先的遺傳,因為自然選擇很少能使若 幹不同的物種按照完全一樣的方式進行變異,而這些不同的物種已經適於多少廣泛不同 的習性。所謂屬的性狀是在物種最初從共同祖先分出來以前就已經遺傳下來了,此後它 們沒有發生什麼變異,或者只出現了些許的差異,所以時至今日它們大概就不會變異了。 另一方面,同屬的某一物種與另一物種的不同各點就叫做物種的性狀。因為這些物種的 性狀是在物種從一個共同祖先分出來以後,發生了變異並且出現了差異,所以它們大概 還應在某種程度上常常發生變異,至少比那些長久保持穩定的那些體制的部分,更易變 異。
  第二性徵易生變異。——我想無須詳細討論,博物學者們都會承認第二性徵是高度 變異的。他們還會承認,同群的物種彼此之間在第二性徵上的差異,比在體制的其他部 分上的差異更加廣泛。例如,比較一下在第二性徵方面有強烈表現的雄性鶉雞類之間的 差異量與雌性鶉雞類之間的差異量,便可明瞭。這些性狀的原始變異性的原因還不明顯; 但我們可以知道,為什麼它們沒有像其他性狀那樣地表現了固定性和一致性,因為它們 是被性選擇所積累起來的,而性選擇的作用不及自然選擇作用那樣嚴格,它不致引起死 亡,只是使較為不利的雄性少留一些後代而已。不管第二性徵的變異性的原因是什麼, 因為它們是高度變異的,所以性選擇就有了廣闊的作用範圍,因而也就能夠成功地使同 群的物種在第二性徵方面比在其他性狀方面表現較大的差異量。
  同種的兩性間第二性徵的差異,一般都表現在同屬各物種彼此差異所在的完全相同 的那一部分,這是一個值得注意的事實。關於這一事實,我願舉出列在我的表中最前面 的兩個事例來說明;因為在這些事例中,差異具有非常的性質,所以它們的關係決不是 偶然的。甲蟲足部附節的同樣的數目,是極大部分甲蟲類所共有的一種性狀;但是在木 吸蟲科(Engldx)1里,如韋斯特伍得(Westwood)所說的,附節的數目變異很大;並 且在同種的兩性間,這個數目也有差異。還有,在掘地性膜翅類裡,翅脈是大部分所共 有的性狀,所以是一種高度重要的性狀;但是在某些屬裡,翅脈因物種不同而有差異, 並且在同種的兩性間也是如此。盧伯克爵士(Sir.J·Lubbock)近來指出,若干小形甲 殼類動物極好地說明了這一法則。「例如,在角鏢水蚤(Pontella)屬裡,第二性徵主 要是由的觸角和第五對腳表現出來的:同時物種的差異也主要表現在這些器官方面。」 這種關係對於我的觀點有明顯的意義:我認為同屬的一切物種之必然由一個共同祖先傳 下來與任何一個物種的兩性由一個共同祖先傳下來是一樣的。因此,不管共同祖先或它 的早期後代的哪一部分成為變異的,則這一部分的變異極其可能要被自然選擇或性選擇 所利用,以使若干物種在自然組成中適於各自位置,而且使同一物種的兩性彼此適合, 或者使雄性在佔有雌性方面適於和其他雄性進行鬥爭。
  最後,我可以總結,物種的性狀,即區別物種之間的性狀,比屬的性狀,即一切物 種所具有的性狀,具有更大的變異性;——一個物種的任何部分與同屬其他物種的同一 部分相比較,表現異常發達時,這一部分常常具有高度的變異性;一個部分無論怎樣異 常發達,如果這是全部物種所共有的,則其變異性的程度是輕微的;——第二性徵的變 異性是大的,並且在親緣密切的物種中其差異是大的;第二性徵的差異和通常的物種差 異,一般都表現在體制的同一部分,——這一切原理都是緊密關聯在一起的。這主要是 由於,同一群的物種都是一個共同祖先的後代,這個共同祖先遺傳給它們許多共同的東 西,——由於晚近發生大量變異的部分,比遺傳已久而未曾變異的部分,可能繼續變異 下去,——由於隨著時間的推移,自然選擇能夠或多或少地完全克服返祖傾向和進一步 變異的傾向,——由於性選擇不及自然選擇那樣嚴格,——更由於同一部分的變異, 曾經被自然選擇和性選擇所積累,因此就使它適應了第二性徵的目的以及一般的目的。
  不同的物種呈現相似的變異,所以一個物種的一個變種常常表現一個近似物種所固 有的一種性狀,或者復現一個早期祖代的某些性狀。——觀察一下我們的家養族,就會 極其容易地理解這些主張。地區相隔遼遠的一些極不相同的鴿的品種,呈現頭生逆毛和 腳生羽毛的亞變種——這是原來的巖鴿所不曾具有的一些性狀;所以,這些就是兩個或 兩個以上不同的族的相似變異。突胸鴿常有的十四枝或者甚至十六枝尾羽,可以被認為 是一種變異,它代表了另一族即扇尾鴿的正常構造。我想不會有人懷疑,所有這些相似 變異,系由於這幾個鴿族都是在相似的未知影響下,從一個共同親代遺傳了相同的體質 和變異傾向;在植物界裡,我們也有一個相似變異的例子,見於「瑞典蕪薔」(Swedis h turnip)和蕪青甘藍(Ruta baga)的肥大的莖(俗稱根部);若干植物學者把此等植 物看作是從一個共同祖先培養出來的兩個變種:如果不是這樣,這個例子便成為在兩個 不同物種呈現相似變異的例子了;除此二者之外,還可加入第三者,即普通蕪菁。按照 每一物種是被獨立創造的這一流俗觀點,我們勢必不能把這三種植物的肥大莖的相似性, 都歸因於共同來源的真實原因,也不能歸因於按照同樣方式進行變異的傾向,而勢必歸 因於三種分離的而又密切關聯的創造作用。諾丹曾在葫蘆這一大科裡、其他作家們曾在 我們的穀類作物裡觀察到相似變異的同樣事例。在自然狀況下昆蟲也發生同樣的情形, 最近曾被沃爾什先生很有才能地討論過,他已經把它們歸納在他的「均等變異性」法則 裡去了。
  但是關於鴿子,還有另外一種情形,即在一切品種裡會偶爾出石板藍色的鴿子,它 們的翅膀上有兩條黑帶,腰部白色,尾端有一條黑帶,外羽近基部的外緣呈白色。因為 這一切顏色都屬於親種巖鴿的特性,我假定這是一種返祖的情形,而不是在若干品種中 所出現的新的相似變異,這是不會有人懷疑的。我想,我們可以有信心地作出這樣的結 論,因為,如我們已經看到的,此等顏色的標誌非常容易在兩個不同的、顏色各異的品 種的雜交後代中出現;在這種情形下,這種石板藍色以及幾種色斑的重現並不是由於外 界生活條件的作用,而僅是依據遺傳法則的雜交作用的影響。
  有些性狀已經失去許多世代或者甚至數百世代還能重現,無疑是一件很令人驚奇的 事實。但是,當一個品種和其他品種雜交,雖僅僅一次,它的後代在許多世代中還會有 一種傾向,偶爾發生復現外來品種的性狀,——有些人說大約是十二代或多至二十代。 從一個祖先得來的血(用普通的說法),在十二世代後,其比例只為2048比1;然而,如 我們所知道的,一般相信,返祖的傾向是被這種外來血液的殘餘部分所保持的。在一個 未曾雜交過的、但是它的雙親已經失去了祖代的某種性狀的一個品種裡,重現這種失去 了的性狀的傾向,無論強或弱,如前面已經說過的,差不多可以傳遞給無數世代,即使 我們可以看到相反的一面,也是如此。一個品種的已經亡失的一種性狀,經過許多世代 以後還重複出現,最近情理的假設是,並非一個個體突然又獲得數百代以前的一個祖先 所失去了的性狀,而是這種性狀在每了世代裡都潛伏存在著,最後在未知的有利條件下 發展起來了。例如,在很少產生一隻藍色鴿的排李鴿裡,大概每一世代都有產生藍色羽 毛的潛在傾向。通過無數世代傳遞下來的這種傾向,比十分無用的器官即殘跡器官同樣 傳遞下來的傾向在理論的不可能性上不會更大。產生殘跡器官的傾向有時的確是這樣遺 傳下去的。
  同屬的一切物種既然假定是從一個共同祖先傳下來的,那就可以料想到,它們偶爾 會按照相似的方式進行變異;所以兩個物種或兩個以上的物種的一些變種會彼此相似, 或者某一物種的一個變種在某些性狀上會與另一不同的物種相似,——這另一個物種, 按照我們的觀點,只是一個特徵顯著而固定的變種而已。但是單純由於相似變異而發生 的性狀,其性質大概是不重要,因為一切機能上的重要性狀的保存,須依照這個物種的 不同習性,通過自然選擇而決定的。我們可以進一步料想到,同屬的物種偶爾會重現長 久失去的性狀。然而,因而我們不知道任何自然類群的共同祖先,所以也就不能把重現 的性狀與相似的性狀區別開來。例如,如果我們不知道親種巖鴿不具毛腳或倒冠毛,我 們就不能說在家養品種中出現這樣的性狀究系返祖現象抑僅僅是相似變異;但我們從許 多色斑可以推論出,藍色是一種返祖的例子,因為色斑和藍色是相關聯的,而這許多色 斑大概不會從一次簡單的變異中一齊出現。特別是當顏色不同的品種進行雜交時,藍色 和若干色斑如此常吵出現;由此我們尤其可以推論出上述一點。因此,在自然狀況下, 我們一般無法決定什麼情形是先前存在的性狀的重現,什麼情形是新的而又相似的變異, 然而,根據我們的理論,我們有時會發現一個物種的變異著的後代具有同群的其他個體 已經具有的相似性狀。這是無可懷疑的一點。
  識別變異的物種的困難,主要在於變種好像模仿同屬中的其他物種。還有,介於兩 個類型之間的類型不勝枚舉,而這兩端的類型本身是否可以列為物種也還有疑問;除非 我們把一切這些密切近似類型都認為是分別創造的物種,不然的話,上述一點就闡明了, 它們在變異中已經獲得了其他類型的某些性狀。但是相似變異的最好證據還在於性狀一 般不變的部分或器官,不過這些器官或部分偶爾也發生變異,以致在某種程度上與一個 近似物種的同一部分或器官相似。我搜集了一系列的此種事例;但在這裡,和以前一樣, 我很難把它們列舉出來。我只能重複地說,這種情形的確存在,而已在我看來是很值得 注意的。
  然而我要舉出一個奇異而複雜的例子,這是一個任何重要性狀完全不受影響的例子, 但是它發生在同屬的若干物種裡——一部分是在家養狀況下的,一部分是在自然狀況下 的。這個例子幾乎可以肯定是返祖現象。驢的腿上有時有很明顯的橫條紋,和斑馬腿上 的相似:有人確定幼驢腿上的條紋最為明顯,據我調查所得,我相信這是確實的。肩上 的條紋有時是雙重的,在長度和輪廓方面很易於變異。有一頭白驢,這不是皮膚變白症, 被描述為沒有脊上和肩上的條紋,在深色的驢子裡,此等條紋也很不明顯或實際上完全 失去了。據說由帕拉斯命名的野驢(koulan of Pallas)的肩上有雙重的條紋,布萊斯 先生曾經看見過一頭野驢的標本具有明顯的肩條紋,雖然它本應是沒有的;普爾上校 (Col·poole)告訴我說,這個物種的幼駒,一般在腿上都有條紋,而在肩上的條紋卻 很模糊。斑驢(quagga)雖然在體部有斑馬狀的明顯條紋,但在腿上卻沒有;然而格雷 博士(Dr.Grav)所繪製的一個標本,卻在後腳踝關節處有極清楚的斑馬狀條紋。
  關於馬,我在英國搜集了許多極其不同品種的和各種顏色的馬在脊上生有條紋的例 子:暗褐色和鼠褐色的馬在腿上生有橫條紋的並不罕見,在栗色馬中也有過一個這樣的 例子;暗褐色的馬有時在肩上生有不明顯的條紋,而且我在一匹赤褐色馬的肩上也曾看 到條紋的痕跡。我的兒子為我仔細檢查了和描繪了雙肩生有條紋的和腿部生有條紋的一 匹暗褐色比利時駕車馬;我親自看見過一匹暗褐色的德文郡矮種馬在肩上生有三條平行 條紋,還有人向我仔細描述過一匹小形的韋爾什矮種馬(Welsh pony)在肩上也生有三 條平行的條紋。
  在印度西北部,凱替華品種(Kattywar breed)的馬,通常都生有條紋,我聽普爾 上校說。他曾為印度政府查驗過這個品種,沒有條紋的馬被認為是非純粹的品種。它們 在脊上都生有條紋;腿上也通常生有條紋,肩上的條紋也很普通,有時候是雙重的,有 時候是三重的;還有,臉的側面有時候也生有條紋。幼駒的條紋常常最明顯;老馬的條 紋有時完全消失了。普爾上校見過初生的灰色和赤褐色的凱替華馬都有條紋。從w·w· 愛德華先生給我的材料中,我有理由推測,幼小的英國賽跑馬在脊上的條紋比長成的馬 普遍得多。我自己近來飼養了一匹小馬,它是由赤褐色雌馬(是東土耳其雄馬和佛蘭德 雌馬的後代)和赤褐色英國賽跑馬交配後產生的;這幼駒產下來一星期的時候,在它的 臀部和前額生有許多極狹的、暗色的、斑馬狀的條紋,腿部也生有極輕微的條紋,但所 有這些條紋不久就完全消失了。這裡無須再詳細地講了。我可以說,我搜集了許多事例, 表明不同地方的極其不同品種的馬在腿上和肩上都生有條紋,從英國到中國東部,並且 從北方的挪威到南方的馬來群島,都是如此。在世界各地,這種條紋最常見於暗褐色和 鼠褐色的馬;暗褐色這一名詞,包括廣大範圍的顏色,從介於褐色和黑色中間的顏色起, 一直到接近淡黃色止。
  我知道曾就這個問題寫過論文的史密斯上校(Col.H·Smith)相信,馬的若干品種 是從若干原種傳下來的,——其中一個原種是暗褐色的而且生有條紋;並且他相信上述 的外貌都因為在古代與暗褐色的原種雜交所致。但我們可以穩妥地駁斥這種意見;因為 那壯大的比利時駕車馬,韋爾什雜種馬,挪威矮腳馬,細長的凱替華馬等等,都棲息在 世界上相隔甚遠的地方,要說它們都必須曾經與一個假定的原種雜交過,則是十分不可 能的。
  現在讓我們來講一講馬屬中幾個物種的雜交效果。羅林(Rol-lin)斷言驢和馬雜交 所產生的普通騾子,在腿上特別容易生有條紋;按照戈斯先生(Mr·Gosse)的意見,美 國某些地方的騾子,十分之九在腿上生有條紋。我有一次見過一匹騾子,腿上條紋如此 之多,以致任何人都會想像它是斑馬的雜種;w·C·馬丁先生(Mr·Martin)在一篇有 關馬的優秀論文裡,繪有一幅騾子圖,與此相像。我曾見過四張驢和斑馬的雜種彩色圖, 在它們的腿上所生的極明顯條紋,遠比身體其他部分為甚;並且其中有一匹在肩上生有 雙重條紋。莫頓爵士(Lord Morton)有一個著名的雜種,是從栗色雌馬和雄斑驢育成的, 這雜種,以及後來這栗色雌馬與黑色亞拉伯馬所產生的純種後代,在腿上都生有比純種 斑驢還要更加明顯的橫條紋,最後,還有另一個極其值得注意的事例,格雷博士曾繪製 過驢子和野驢的一個雜種(並且他告訴我說,他還知道有第二個事例);雖然驢只偶爾 在腿上生有條紋,而野驢在腿上並沒有條紋,甚至在肩上也沒有條紋,但是這雜種在四 條腿上仍然生有條紋,並且像暗褐色的德文郡馬與韋爾什馬的雜種一樣,在肩上還生有 三條短條紋,甚至在臉的兩側也生有一些斑馬狀的條紋。關於最後這一事實,我非常相 信決不會有一條帶色的條紋像普通所說的那樣是偶然發生的,因此,驢和野驢的雜種在 臉上生有條紋的事情便引導我去問普爾上校:是否條紋顯著的凱替華品種的馬在臉上也 曾有過條紋,如上所述,他的回答是肯定的。
  對於這些事實,我們現在怎樣說明呢?我們看到馬屬的幾個不同品種,通過簡單的 變異,就像斑馬似的在腿上生有條紋,或者像驢似的在肩上生有條紋。至於馬,我們看 到,當暗褐色——這種顏色接近於該屬其他物種的一般顏色——出現時,這種傾向便表 現得強烈。條紋的出現,並不伴生形態上的任何變化或任何其他新性狀。我們看到,這 種條紋出現的傾向,以極不相同的物種之間所產生的雜種最為強烈。現在看一看幾個鴿 品種的情形:它們是從具有某些條紋和其他標誌的一種淺藍色的鴿子(包含兩個或三個 亞種或地方族)傳下來的;如果任何品種由於簡單的變異而具有淺藍色時,此等條紋和 其他標誌必然會重新出現:但其形態或性狀卻不會有任何變化。當最古老的和最純粹的 各種不同顏色的品種進行雜交時,我們看到這些雜種就有重現藍色和條紋以及其他標誌 的強烈傾向。我曾說過,解釋這種古老性狀重現的合理假設是,在每一連續世代的幼鴿 裡都有重現久已失去的性狀的傾向,這種傾向,由於未知的原因,有時佔優勢。我們剛 才談到,在馬屬的若干物種裡,幼馬的條紋比老馬更明顯或表現得更普遍,如果把鴿的 品種,其中有些是在若干世紀中純正地繁殖下來的,稱為物種,那末這種情形與馬屬的 若干物種的情形是何等完全一致!至於我自己,我敢於自信地回顧到成千成萬代以前, 有一種動物具有斑馬狀的條紋,其構造大概很不相同,這就是家養馬(不論它們是從一 個或數個野生原種傳下來的)、驢、亞洲野驢、斑驢以及斑馬的共同祖先。
  我推測那些相信馬屬的各個物種是獨立創造出來的人會主張,每一個物種被創造出 來就賦有一種傾向,在自然狀況下和在家養狀況下都按照這種特別方式進行變異,使得 它常常像該屬其他物種那樣地變得具有條紋;同時每一個物種被創造出來就賦有一種強 烈的傾向,當和棲息在世界上相隔甚遠的地方的物種進行雜交時,所產生出的雜種在條 紋方面不像它們自己的雙親,而像該屬的其他物種。依我看來,接受這種觀點,就是排 斥了真實的原因,而代以不真實的或至少是不可知的原因。這種觀點使得上帝的工作成 為僅僅是模仿和欺騙的了;倘接受這一觀點,我幾乎就要與老朽而無知的天地創成論者 們一起來相信貝類化石從來就不曾生活過,而只是在石頭裡被創造出來以模仿生活在海 邊的貝類的。
  提要—關於變異法則,我們還是深深地無知的。我們能闡明這部分或那部分為什 麼發生變異的任何原因,在一百個例子中還不到一個。但是當我們使用比較的方法時, 就可以看出同種的變種之間的較小差異,和同屬的物種之間的較大差異,都受同樣法則 的支配。變化了的外界條件一般只會誘發彷徨變異,但有時也會引起直接的和一定的效 果;這些效果隨著時間的推移可以變成強烈顯著的;關於這一點,我們還沒有充分的證 據。習性在產生體質的特性上;使用在器官的強化上,以及不使用在器官的削弱和縮小 上,在許多場合裡,都表現出強有力的效果。同源部分有按照同一方式進行變異的傾向, 並且有合生的傾向。堅硬部分和外在部分的改變有時能影響較柔軟的和內在的部分。當 一部分特別發達時,大概它就有向鄰近部分吸取養料的傾向;並且構造的每一部分如果 被節約了而無損害,它就會被節約掉。早期構造的變化可以影響後來發育起來的部分; 許多相關變異的例子,雖然我們還不能理解它們的性質,無疑是會發生的。重複部分在 數量上和構造上都易於變異,大概由於這些部分沒有為了任何特殊機能而密切專業化, 所以它們的變異沒有受到自然選擇的密切節制。大概由於同樣的原因,低等生物比高等 生物更易變異,高等生物的整個體制是比較專業化了。殘跡器官,由於沒有用處,不受 自然選擇的支配,所以易於變異。物種的性伏—即若干物種從一個共同祖先分出來以 後所發生的不同性狀—比屬的性狀更易變異,屬的性狀遺傳已久,且在這一時期內沒 有發生變異。在這些說明裡,我們是指現今還在變異的特殊部分或器官而言,因為它們 在近代發生了變異並且由此而有所區別;但我們在第二章裡看到,同樣的原理也可以應 用於所有的個體;因為,如果在一個地區發現了一個屬的許多物種—就是說在那裡以 前曾經有過許多變異和分化,或者說在那裡新的物種的類型的製造曾經活躍地進行過— —那末在那個地區和在這些物種內,平均上,我們現在可以發現極多的變種。次級性徵 是高度變異的,這種性徵在同群的物種裡彼此差異很大。體制中同一部分的變異性,一 般曾被利用以產生同一物種中兩性間的次級性徵的差異,以及同屬的若干物種中的種間 差異。任何部分或器官,與其近緣物種的同一部分或器官相比較,如果已經發達到相當 的大小或異常的狀態,那麼這些部分或器官必定自該屬產生以來已經經歷了異常大量的 變異;並且由此我們可以理解,為什麼它至今還會比其他部分有更大的變異;因為變異 是一種長久持續的、緩慢的過程,而自然選擇在上述情形中還沒有充分時間來克服進二 步變異的傾向,以及克服重現較少變異狀態的傾向。但是,如果具有任何異常發達器官 的一個物種,變成許多變異了的後代的祖先—我們認為這一定是一個很緩慢的過程, 需要經歷長久的時間—在這種情形下,自然選擇就會成功地給與這個器官以固定的性 狀,無論它是按照如何異常方式發達了的。從一個共同祖先遺傳了幾乎同樣體質的物種, 當被放在相似的影響之下,自然就有表現相似變異的傾向,或者這些相同的物種偶爾會 重現它們的古代祖先的某些性狀。雖然新而重要的變異不是由於返祖和相似變異而發生的,但此等變異也會增加自然界的美妙而調諧的多樣性。
  不論後代和親代之間的每一輕微差異的原因是什麼—每一「差異必有一個原因— —我們有理由相信:這是有利差異逐漸而緩慢的積累,它引起了每一物種的構造上的一 切較為重要的變異,而這些構造是與習性相關聯的。
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  物種起源  第六章 學說的難點
  伴隨著變異的生物由來學說的難點—過渡變種的不存在或稀有—生活習性的過 渡—同一物種中的分歧習性—具有與近似物種極其不同習性的物種—極端完善的 器官—過渡的方式—難點的事例——自然界沒有飛躍—重要性小的器官—器官 並不在一切情形下都是絕對完善的——自然選擇學說所包括的模式統一法則和生存條件 法則。
  讀者遠在讀到本書這一部分之前,想來已經遇到了許許多多的難點。有些難點是這 樣的嚴重,以致今日我回想到它們時還不免有些躊躇;但是,根據我所能判斷的來說, 大多數的難點只是表面的,而那些真實的難點,我想,對於這一學說也不是致命的。
  這些難點和異議可以分作以下幾類:第一,如果物種是從其他物種一點點地逐漸變 成的,那末,為什麼我們沒有到處看到無數的過渡類型呢?為什麼物種恰像我們所見到 的那樣區別分明,而整個自然界不呈混亂狀態呢?
  第二,一種動物,比方說,一種具有像蝙蝠那樣構造和習性的動物,能夠由別種習 性和構造大不相同的動物變化而成嗎?我們能夠相信自然選擇一方面可以產生出很不重 要的器官,如只能用作拂蠅的長頸鹿的尾巴,另一方面,可以產生出像眼睛那樣的奇妙 器官嗎?
  第三,本能能夠從自然選擇獲得嗎?自然選擇能夠改變它嗎?引導蜜蜂營造蜂房的 本能實際上出現在學識淵博的數學家的發見之前,對此我們應當做何解說呢?
  第四,對於物種雜交時的不育性及其後代的不育性,對於變種雜交時的能育性的不 受損害,我們能夠怎樣來說明呢?
  前二項將在這裡討論;其他種種異議在下一章討論;本能和「雜種狀態」(bybrid ism)在接下去的兩章討論。
  論過渡變種的不存在或稀有——因為自然選擇的作用僅僅在於保存有利的變異,所 以在充滿生物的區域內,每一新的類型都有一種傾向來代替並且最後消滅比它自己改進 較少的親類型以及與它競爭而受益較少的類型。因此絕滅和自然選擇是並肩進行的。所 以,如果我們把每一物種都看作是從某些未知類型傳下來的,那末它的親種和一切過渡 的變種,一般在這個新類型的形成和完善的過程中就已經被消滅了。
  但是,依照這種理論,無數過渡的類型一定曾經存在過,為什麼我們沒有看到它們 大量埋存在地殼裡呢?在《論地質紀錄的不完全》一章裡來討論這一問題,將會更加便 利;我在這裡只說明,我相信關於這一問題的答案主要在於地質紀錄的不完全實非一般 所能想像到的。地殼是一個巨大的博物館;但自然界的採集品並不完全,而且是在長久 的間隔時期中進行的。但是,可以主張,當若干親緣密切的物種棲息在同一地域內時, 我們確實應該在今日看到許多過渡類型才對。舉一個簡單的例子:當在大陸上從北往南 旅行時,我們一般會在各段地方看到親緣密切的或代表的物種顯然在自然組成裡佔據者 幾乎相同的位置。這些代表的物種常常相遇而且相混合;當某一物種逐漸少下去的時候, 另一物種就會逐漸多起來,終於這一個代替了那一個。但如果我們在這些物種相混的地 方來比較它們,可以看出它們的構造的各個細點一般都絕對不同,就像從各個物種的中 心棲息地點採集來的標本一樣。按照我的學說,這些近緣物種是從一個共同親種傳下來 的;在變異的過程中,各個物種都已適應了自己區域裡的生活條件,並已排斥了和消滅 了原來的親類型以及一切連接過去和現在的過渡變種。因此,我們不應該希望今日在各 地都遇到無數的過渡變種,雖然它們必定曾經在那裡存在過,並且可能以化石狀態在那 裡埋存著。但是在具有中間生活條件的中間地帶,為什麼我們現在沒有看到密切連接的 中間變種呢?這一難點在長久期間內頗使我惶惑,但是我想,它大體是能夠解釋的。
  第一,如果我們看到一處地方現在是連續的,就推論它在一個長久的時期內也是連 續的,對此應當十分慎重。地質學使我們相信:大多數的大陸,甚至在第三紀末期也還 分裂成一些島嶼;在這樣的島嶼上沒有中間變種在中間地帶生存的可能性,不同的物種 大概是分別形成的。由於陸地的形狀和氣候的變遷,現在連續的海面在最近以前的時期, 一定遠遠不像今日那樣的連續和一致。但是我將不取這條道路來逃避困難;因為我相信 許多界限十分明確的物種是在本來嚴格連續的地面上形成的;雖然我並不懷疑現今連續 地面的以前斷離狀態,對於新種形成,特別對於自由雜交而漫遊的動物的新種形成,有 著重要作用。
  我們觀察一下現今在一個廣大地域內分佈的物種,我們一般會看到它們在一個大的 地域內是相當多的,而在邊界處就多少突然地逐漸稀少下來,最後終於消失了。因此, 兩個代表物種之間的中間地帶比起每個物種的獨佔地帶,一般總是狹小的。在登山時我 們可以看到同樣的事實,有時正如得康多爾所觀察的那樣,一種普通的高山植物非常突 然地消失了,這是十分值得注意的。福布斯在用撈網探查深海時,也曾注意到同樣的事 實。有些人把氣候和物理的生活條件看作是分佈的最重要困素,這等事實應該引起那些 人們的驚異,因為氣候和高度或深度都是不知不覺地逐漸改變的。但是如果我們記得幾 乎每一物種,甚至在它分佈的中心地方,倘使沒有與它競爭的物種,它的個體數目將增 加到難以數計;如果我們記得幾乎一切物種,不是吃別的物種便是為別的物種所吃掉; 總而言之,如果我們記得每一生物都與別的生物以極重要的方式直接地或間接地發生關 系,——那末我們就會知道,任何地方的生物分佈範圍決不完全決定於不知不覺地變化 著的物理條件,而是大部分決定於其他物種的存在,或者依賴其他物種而生活,或者被 其他物種所毀滅,或者與其他物種相競爭;因為這些物種都已經是區別分明的實物,沒 有被不可覺察的各級類型混淆在一起,於是任何一個物種的分佈範圍,由於依存於其他 物種的分佈範圍,其界限就會有十分明顯的傾向。還有,各個物種,在其個體數目生存 較少的分佈範圍的邊緣上,由於它的敵害、或它的獵物數量的變動,或季候性的變動, 將會極其容易地遭到完全的毀滅;因此,它的地理分佈範圍的界限就愈加明顯了。因為 近似的或作表的物種,當生存在一個連續的地域內時,各個物種都有廣大的分佈範圍, 它們之間有著一個比較狹小的中間地帶,在這個地帶內,它們會比較突然地愈來愈稀少; 又因為變種和物種沒有本質上的區別,所以同樣的法則大概可以應用於二者;如果我們 以一個棲息在廣大區域內的正在變異中的物種為例,那末勢必有兩個變種適應於兩個大 區域,並且有第三個變種適應於狹小的中間地帶。結果,中間變種由於棲息在一個狹小 的區域內,它的個體數目就較少;實際上,據我所能理解的來說,這一規律是適合於自 然狀態下的變種的,關於籐壺屬(Balanus)裡的顯著變種的中間變種,我看到這一規律 的顯著例子。沃森先生、阿薩·格雷博士和沃拉斯頓先生給我的材料表明,當介於二個 類型之間的中間變種存在的時候,這個中間變種的個體數目一般比它們所連接的那二個 類型的數目要少得多。現在,如果我們可以相信這些事實和推論,並且斷定介於二個變 種之間的變種的個體數目,一般比它們所連接的類型較少的話,那末,我們就能夠理解 中間變種為什麼不能在很長久的期間內存續:——按照一般規律,中間變種為什麼比被 它們原來所連接的那些類型絕滅和消失得早些。
  那是因為,如前所述,任何個體數目較少的類型,比個體數目多的類型,會遇到更 大的絕滅機會;在這種特殊情形裡,中間類型極容易被兩邊存在著的親緣密切的類型所 侵犯,但還有更加重要的理由:在假定兩個變種改變而完成為兩個不同物種的進一步變 異過程中,個體數目較多的兩個變種,由於棲息在較大的地域內,就比那些棲息在狹小 中間地帶內的個體數目較少的中間變種佔有強大優勢。這是因為個體數目較多的類型, 比個體數目較少的類型,在任何一定的時期內,都有較好的機會,呈現更有利的變異, 以供自然選擇的利用。因此,較普通的類型,在生活的競爭裡,就有壓倒和代替較不普 通的類型的傾向,因為後者的改變和改良是比較緩慢一些的。我相信,如第二章所指出 的,這一同樣的原理也可以說明為什麼每一地區的普通物種比稀少的物種平均能呈現較 多的特徵顯著的變種。我可以舉一個例子來說明我的意思,假定飼養著三個綿羊變種, 一個適應於廣大的山區;一個適應於比較狹小的丘陵地帶;第三個適應於廣闊的平原; 假定這三處的居民都有同樣的決心和技巧,利用選擇來改良它們的品種;在這種情形下, 擁有多數羊的山區或平原飼養者,將有更多的成功機會,他們比擁有少數羊的狹小中間 丘陵地帶飼養者在改良品種上要較快些;結果,改良的山地品種或平原品種就會很快地 代替改良較少的丘陵品種;這樣,本來個體數目較多的這兩個品種,便會彼此密切相接, 而沒有那被代替的丘陵地帶中間變種夾在其中。
  總而言之,我們相信物種終究是界限相當分明的實物,在任何一個時期內,不會由 於無數變異著的中間連鎖而呈現不可分解的混亂:第一,因為新變種的形成是很緩慢的, 這由於變異就是一個緩慢的過程,如果沒有有利的個體差異或變異發生,自然選擇就無 所作為;同時在這個地區的自然機構中如果沒有空的位置可以讓一個或更多改變的生物 更好地佔據,自然選擇也無所作為。這樣的新位置決定於氣候的緩慢變化或者決定於新 生物的偶然移入,並且更重要的,可能決定於某些舊生物的徐緩變異;由於後者產生出 來的新類型,便和舊類型互相發生作用和反作用。所以在任何一處地方,在任何一個時 候,我們應該看到只有少數物種在構造上表現著多少穩定的輕微變異;這的確是我們看 到的情形。第二,現在連續的地域,在過去不久的時期一定常常是隔離的部分,在這些 地方,有許多類型,特別屬於每次生育須進行交配和漫遊甚廣的那些類型,大概已經分 別變得十分不同,足以列為代表物種。在這種情形裡,若干代表物種和它們的共同祖先 之間的中間變種,先前在這個地區的各個隔離部分內一定曾經存在過,但是這些連鎖在 自然選擇的過程中都已被排除而絕滅,所以現今就看不到它們的存在了。
  第三,如有兩個或兩個以上的變種在一個嚴密連續地域的不同部分被形成了,那末 在中間地帶大概有中間變種的形成,但是這些中間變種一般存在的時間不長,因為這些 中間變種,由於已經說過的那些理由(即由於我們所知道的親緣密切的物種或代表物種 的實際分佈情形,以及公認的變種的實際分佈情形),生存在中間地帶的個體數量比被 它們所連接的變種的個體數量要少些。單從這種原因來看,中間變種就難免絕滅;在通 過自然選擇進一步發生變異的過程中,它們幾乎一定要被它們所連接的那些類型所壓倒 和代替;因為這些類型的個體數量較多,在整體中有更多的變異,這樣便能通過自然選 擇得到進一步的改進,而迸一步佔有更大的優勢。
  最後,不是通過任何一個時期,而是通過所有時期來看,如果我的學說是真實的, 那末無數中間變種肯定曾經存在過,而把同群的一切物種密切連接起來,但是正如前面 已經屢次說過的,自然選擇這個過程,常常有使親類型和中間變種絕滅的傾向。結果, 它們曾經存在的證明只能見於化石的遺物中,而這些化石的保存,如我們在以後的一章 裡所要指出的,是極不完全而且間斷的。
  論具有特殊習性和構造的生物之起源和過渡——反對我的意見的人曾經問道:比方 說,一種陸棲食肉動物怎樣能夠轉變成具有水棲習性的食肉動物;這動物在它的過渡狀 態中怎麼能夠生活?不難闡明,現今有許多食肉動物呈現著從嚴格的陸棲習性到水棲習 性之間密切連接的中間各級;並且因為各動物必須為生活而鬥爭才能生存,所以明顯地, 各動物一定要很好適應它在自然界中所處的位置。試看北美洲的水貂(Mustela vison), 它的腳有蹼,它的毛皮、短腿以及尾的形狀都像水獺。在夏季這種動物為了捕魚為食, 在水中游泳,但在悠長的冬季,它離開冰凍的水,並且像其他鼬鼠(pole-cats)一樣, 捕鼷鼠和別種陸棲動物為食。如果用另一個例子來問:一種食蟲的四足獸怎樣能夠轉變 成能飛的蝙幅?對於這個問題的答覆要難得多。然而據我想,這個難點的重要性並不大。
  在這裡,正如在其他場合,我處於嚴重不利的局面,因為從我搜集的許多明顯事例 裡,我只能舉出一兩個,來說明近似物種的過踱習性和構造;以及同一物種中無論恆久 的或暫時的多種習性。依我看來,像蝙幅這種特殊的情況,非把過渡狀態的事例列成一 張長表,似乎不足以減少其中的困難。
  我們看一看松鼠科;有的種類,其尾巴僅僅稍微扁平,還有一些種類,如理查森爵 士(Sir J.Richardson)所論述過的,其身體後部相當寬闊、兩脅的皮膜開張得相當充 滿,從這些種類開始,一直到所謂飛鼠,中間有分別極細的諸級;飛鼠的四肢甚至尾的 基部,都被廣闊的皮膜連結在一起,它的作用就像降落傘那樣,可以讓飛鼠在空中從這 樹滑翔到那樹,其距離之遠實足驚人。我們不能懷疑,每一種構造對於每一種松鼠在其 棲息的地區都各有用處,它可以使松鼠逃避食肉鳥或食肉獸,可以使它們較快地採集食 物,或者,如我們有理由可以相信的,可以使他們減少偶然跌落的危險。然而不能從這 一事實就得出結論說,每一種松鼠的構造在一切可能條件下都是我們所可能想像到的最 好的構造。假使氣候和植物變化了,假使與它競爭的其他齧齒類或新的食肉動物遷移進 來了,或者舊有的食肉動物變異了,如此類推下去,將會使我們相信,至少有些松鼠要 減少數量,或者絕滅,除非它們的構造能以相應的方式進行變異和改進,所以,特別是 在變化著的生活條件下,那些肋旁皮膜愈張愈大的個體將被繼續保存下來,在這個問題 上,我看是沒有什麼難點的,它的每一變異都是有用的,都會傳衍下去,因了這種自然 選擇過程的累積效果,終於會有一種完全的所謂飛鼠產生出來。
  現在看一看貓猴類(Ga1eopithecus),即所謂飛狐猴的,先前它曾被放在蝙蝠類中, 現在相信它是屬於食蟲類(Insectivora)的了。它那肋旁極闊的皮膜,從額角起一直延 伸到尾巴,把生著長指的四肢也包含在內了,這肋旁的皮膜還生有伸張肌。現在雖然還 沒有適於在空中滑翔的構造的各級連鎖把貓猴類與其他食蟲類連結起來,然而不難想像, 這樣的連鎖先前曾經存在過,而且各自像滑翔較不完全的飛鼠那樣地發展起來的;各級 構造對於它的所有者都曾經有過用處。我覺得也沒有任何不能超越的難點來進一步相信, 連接貓猴類的指頭與前臂的膜,由於自然選擇而大大地增長了;這一點,就飛翔器官來 講,就可以使那動物變成為蝙蝠。在某些蝙蝠裡,翼膜從肩端起一直延伸到尾巴,並且 把後腿都包含在內,我們大概在那裡呵以看到一種原來適於滑翔而不適於飛翔的構造痕 跡。
  假如有十二個屬左右的鳥類絕滅了,誰敢冒險推測,只把它們的翅膀用作擊水的一 些鳥,如大頭鴨(MicropteruS of Eyton);把它們的翅膀在水中當作鰭用,在陸上當 作前腳用的一些鳥,如企鵝;把它們的翅膀當作風篷用的一些鳥,如鴕鳥;以及翅膀在 機能上沒有任何用處的一些鳥,如幾維鳥(Apteryx),曾經存在過呢?然而上述每一種 鳥的構造,在它所處的生活條件下,都是有用處的,因為每一種鳥都勢必在鬥爭中求生 存;但是它在一切可能條件下並不一定都是最好的,切勿從這些話去推論,這裡所講的 各級翅膀的構造(它們大概都由於不使用的結果),都表示鳥類實際獲得完全飛翔能力 所經過的步驟;但是它們足以表示有多少過渡的方式至少是可能的。
  看到像甲殼動物(Crustacea)和軟體動物(MolluSca)這些在水中呼吸的動物的少 數種類可以適應陸地生活;又看到飛鳥、飛獸,許多樣式的飛蟲,以及先前曾經存在過 的飛爬蟲,那未可以想像那些依靠鰭的拍擊而稍繕上升、旋轉和在空中滑翔很遠的飛魚, 大概是可以變為完全有翅膀的動物的。如果這種事情曾經發生,誰會想像到,它們在早 先的過渡狀態中是大洋裡的居住者呢?而且它們的初步飛翔器官是專門用來逃脫別種魚 的吞食的呢?(據我們所知,它是這樣的。)
  如果我們看到適應於任何特殊習性而達到高度完善的構造,如為了飛翔的鳥翅,我 們必須記住,表現有早期過渡各級的構造的動物很少會保留到今日,因為它們會被後繼 者所排除,而這些後繼者正是通過自然選擇逐漸變為愈益完善的。進一步我們可以斷言, 適於不同生活習性的構造之間的過渡狀態,在早期很少大量發展,也很少具有許多從屬 的類型。這樣,我們再回到假想的飛魚例子,真正會飛的魚,大概不是為了在陸上和水 中用許多方法以捕捉許多種類的食物,而在許多從屬的類型裡發展起來,直到它們的飛 翔器官達到高度完善的階段,使得它們在生活鬥爭中能夠決定性地勝過其他動物時,它 們才能發展起來。因此,在化石狀態中發見具有過渡各級構造的物種的機會總是少的, 因為它們的個體數目少於那些在構造上充分發達的物種的個體數目。
  現在我舉兩三個事例來說明同種的諸個體間習性的分歧和習性的改變。在二者之中 的任何一種情形裡,自然選擇都能容易地使動物的構造適應它的改變了的習性,或者專 門適應若干習性中的一種習性。然而難以決定的是,究竟習性一般先起變化而構造隨後 發生變化呢,還是構造的稍微變化引起了習性的變化呢?但這些對於我們並不重要。大 概兩者差不多常是同時發生的。關於改變了的習性的情形,只要舉出現在專吃外來植物 或人造食物的許多英國昆蟲就足夠了。關於分歧了的習性,有無數例子可以舉出來:我 在南美洲常常觀察一種暴戾的鶲(Saurophagus sulphuratus),它它像一隻茶隼(Kes trel)似地翱翔於一處,復至他處,此外的時間它靜靜地立在水邊,於是像翠鳥(King fisher)似地衝入水中撲魚。在英國,有時可以看到大茬雀(Paurs inajor)幾乎像旋 木雀(creeper)似地攀行枝上;它有時又像伯勞(shrike)似地啄小鳥的頭部,把它們弄死,我好多次看見並且聽到,它們像□(nuthatch)似地,在枝上啄食紫 杉(yew)的種籽。赫恩(Hearne)在北美洲看到黑熊大張其嘴在水裡游泳數小時,幾乎 像鯨魚似地,捕捉水中的昆蟲。
  我們有時候既然看到一些個體具有不同於同種和同屬異種所固有的習性,所以我們 可以預期這些個體大概偶爾會產生新種,這些新種具有異常的習性,而且它們的構造輕 微地或者顯著地發生改變,不同於它們的構造模式。自然界裡是有這樣的事例的。啄木 鳥攀登樹木並從樹皮的裂縫裡捉捕昆蟲,我們能夠舉出比這種適應性更加動人的例子嗎? 然而在北美洲有些啄木鳥主要以果實為食物,另有一些啄木鳥卻生著長翅而在飛行中捉 捕昆蟲。在拉普拉他平原上,幾乎沒有生長一株樹,那裡有一種啄木鳥叫平原鴷(Cola ptes campestris),它的二趾向前,二趾向後,舌長而尖,尾羽尖細而堅硬,足以使它 在一個樹幹上保持直立姿勢,但不及典型啄木鳥的尾羽那樣堅硬,並且它還有直而強的 嘴,然而它的嘴不及典型啄木鳥的嘴那樣地直或強,但也足以在樹木上穿孔。因此,這 種鳥,在構造的一切主要部分上,是一種啄木鳥。甚至像那些不重要的性狀,如羽色、 粗糙的音調、波動式的飛翔,都明白表示了它們與英國普通啄木鳥的密切的血緣關係; 但是根據我自己的觀察,以及根據亞莎拉的精確觀察,我可以斷定,在某些大的地區內, 它不攀登樹木,並且在堤岸的穴洞中做窠!然而在某些別的地方,據赫德森先生(Mr. Hudson)說,就是這種同樣的啄木鳥常往來樹間,並在樹幹上鑿孔做窠。我可以舉出另 一個例子來說明這一屬的習性改變的情況,根據得沙蘇爾(De Saussure)的描述,有一 種墨西哥的啄木鳥在堅硬的樹木上打孔,以貯藏橡樹果實(acorn)。
  海燕(petrels)是最具空中性和海洋性的鳥,但是在火地的恬靜海峽間有一種名叫 水雉鳥(Puffinuria berardi)的,在它的一般習性上,在它的驚人的潛水力上,在它 的游泳和起飛時的飛翔姿態上,都會使任何人把它誤為海烏(auk)或水壺盧(grebe) 的;儘管如此,它在本質上還是一種海燕,但它的體制的許多部分已經在新的生活習性 的關係中起了顯著的變異;而拉普拉他的啄木烏在構造上僅有輕微的變異。關於河烏 (Water-ouzel),最敏銳的觀察者根據它的屍體檢驗,也決不會想像到它有半水棲的習 性;然而這種與鶇科近似的鳥卻以潛水為生,——它在水中使用翅膀,用兩腳抓握石子。 膜翅類這一大目的一切昆蟲,除了卵蜂屬(Proctotrupes),都是陸棲性的,盧伯克爵 士曾發見卵蜂屬有水棲的習性;它常常進入水中,不用腳而用翅膀,到處潛游,它在水 面下能逗留四小時之久;然而它的構造並不隨著這種變常的習性而發生變化。
  有些人相信各種生物一創造出來就像今日所看到的那樣,他們如果遇到一種動物的 習性與構造不相一致時,一定常常要覺得奇怪。鴨和鵝的踐腳的形成是為了游泳,還有 什麼比此事更為明顯的呢?然而產於高地的鵝,雖然生著蹼腳,但它很少走近水邊,除卻 奧杜旁(Audubon)外,沒有人看見過四趾都有蹼的軍艦鳥(friga-te-bird)會降落在 海面上的。另一方面,水壺盧和水姑丁(coots)都是顯著的水棲鳥,雖然它們的趾僅在 邊緣上生著膜。涉禽類(Gra11atores)的長而無膜的趾的形成,是為了便於在沼澤地和 浮草上行走,還有比此事更為明顯的嗎?——鷭(water-hen)和陸秧雞(landrail)都 屬於這一目,然而前者幾乎和水姑丁一樣是水棲性的,後者幾乎和鵪鶉(quail)或鷓鴣 (partridge)一樣是陸棲性的。在這些例子以及其他能夠舉出的例子裡,都是習性已經 變化而構造並不相應地變化。高地鵝的蹼腳在機能上可以說已經變得幾乎是殘跡的了, 雖然在其構造上井非如此。軍艦鳥的趾間深凹的膜,表明它的構造已開始變化了。
  相信生物是分別而無數次地被創造出來的人會這樣說,在這些例子裡,是因為造物 主喜歡使一種模式的生物去代替別種模式的生物;但在我看來這只是用莊嚴的語言把事 實重說一遍罷了。相信生存鬥爭和自然選擇原理的人,則會承認各種生物都不斷在努力 增多個體數目,並且會承認任何生物無論在習性上或構造上只要發生很小的變異,就能 較同一地方的別種生物佔有優勢,而攫取那一生物的位置,不管那個位置與它自己原來 的位置有多大的不同。這樣,他就不會對下面的事實感到奇怪了:具有蹼腳的鵝和軍艦 鳥,生活於乾燥的陸地面很少降落在水面上;具有長趾的秧雞,生活於草地而不生活於 澤地上;啄木鳥生長在幾乎沒有樹木的地方;以及潛水的鶇、潛水的膜翅類和海燕具有 海鳥的習性。
  極端完善的和複雜的器官
  眼睛具有不能模仿的裝置,可以對不同距離調節其焦點,容納不同量的光和校正球 面的和色彩的像差和色差,如果假定眼睛能由自然選擇而形成,我但白承認,這種說法 好像是極其荒謬的。當最初說太陽是靜止的,而地球環繞著太陽旋轉的時候,人類的常 識曾經宣稱這一學說是錯誤的;但是像各個哲學家所知道的「民聲即天聲」這句古諺, 在科學裡是不能相信的。理性告訴我,如果能夠示明從簡單而不完全的眼睛到複雜而完 全的眼睛之間有無數各級存在,並且像實際情形那樣地每級對於它的所有者都有用處; 進而如果眼睛也像實際情形那樣地曾經發生過變異,並且這些變異是能夠遺傳的;同時 如果這些變異對於處在變化著的外界條件下的任何動物是有用的;那末,相信完善而復 雜的眼睛能夠由自然選擇而形成的難點,雖然在我們想像中是難以克服的,卻不能被認 為能夠顛覆我的學說。神經怎樣對光有感覺,正如生命本身是怎樣起源的一樣,不是我 們研究的範圍。但我可以指出,有些最低級的生物,在它們體內並不能找到神經,也能 夠感光,因此,在它們原生質(sarcode)裡有某些感覺元素聚集起來,而發展為具有這 種特殊感覺性的神經,似乎並非是不可能的。
  在探求任何一個物種的器官所賴以完善化的諸級時,我們應當專門觀察它的直系祖 先;但這幾乎是不可能的,於是我們便不得不去觀察同群中的別的物種和別的屬,即去 觀察共同始祖的旁系,以便看出在完善化過程中有哪些級是可能的,也許還有機會看出 遺傳下來的沒有改變或僅有小小改變的某些級。但是,不同綱裡的同一器官的狀態,對 於它達到完善化所經過的步驟有時也會提供若干說明。
  能夠叫作眼睛的最簡單器官,是由一條視神經形成的,它被色素細胞環繞著、並被 半透明的皮膜遮蓋著,但它沒有任何晶狀體或其他折射體。然而根據喬丹(M.Jourdain) 的研究,我們甚至可以再往下降一步,可以看到色素細胞的集合體,它分明是用作視覺 器官的,但沒是任何神經,只是著生在肉膠質的組織上面。上述這種簡單性質的眼睛, 不能明白地看見東西,只能夠用來辨別明暗。據方纔所提到的作者的描述,在某些星魚 裡,圍繞神經的色素層有小的凹陷,裡面充滿著透明的膠質,表面凸起,好像高等動物 裡的角膜。他認為這不是用來反映形象的,只不過把光線集中,使它的感覺更容易一些 罷了。在這種集中光線的情形裡,我們得到向著形成真的、能夠反映形象的眼睛的最初 甚至最重要的步驟;因為只要把視神經的裸露一端(在低等動物中,視神經的這一端的 位置沒有一定,有的深埋在體內,有的則接近在體表),安放在與集光器的適當距離之 處,便會在這上面形成影像。
  在關節動物(Articulata)這一大綱裡,我們可以看到最原始的是單純被色素層包 圍著的視神經,這種色素層有時形成一個瞳孔,但沒有晶狀體或其他光學裝置。關於昆 蟲,現在已經知道,巨大的複眼的角膜上有無數小眼,形成真正的晶狀體,並且這種晶 錐體含有奇妙變異的神經纖維。但是在關節動物裡,視覺器官的分歧性是如此之大,以 致米勒(Muller)先前曾把它分為三個主要的大類和七個小類,除此之外還有聚生單眼 的第四個主要大類。
  如果我們想一想這裡很簡單講過的情形,即關於低等動物的眼睛構造的廣闊的、分 歧的、逐漸分級的範圍;如果我們記得一切現存類型的數量比起已經絕滅類型的數量一 定少得多,那末就不難相信,自然選擇能夠把被色素層包圍著的和被透明的膜遮蓋著的 一條視神經的簡單裝置,改變為關節動物的任何成員所具有的那樣完善的視覺器官。
  已經走到此處的人,如果讀完本書之後,發現其中的大量事實,不能用別的方法得 到解釋,只能用通過自然選擇的變異學說才可以得到解釋,那末,他就應當毫不猶豫地 再向前邁進一步;他應當承認,甚至像雕(eagle)的眼睛那樣完善的構造也是如此形成 的,雖然在這種情形下,他並不知道它的過渡狀態,有人曾經反對說,為了要使眼睛發 生變化,並且作為一種完善的器官被保存下來,就必須有許多變化同時發生,而據推想, 這是不能通過自然選擇做到的;但正如我在論家養動物變異的那部著作裡所曾企圖闡明 的,如果變異是極微細而逐漸的,就沒有必要假定一切變異都是同時發生的。同時,不 同種類的變異也可能為共同的一般目的服務:正如華萊斯先生曾經說過的,「如果一個 晶狀體具有太短的或大長的焦點,它可以由改變曲度或改變密度來進行調整;如果曲度 不規則,光線不能聚集於一點,那末使曲度增加一些規則性,便是一種改進了。所以, 虹膜的收縮和眼睛肌肉的運動,對於視覺都不是必要的,不過是使這一器官的構造在任 何階段中得到添加的和完善化的改進而已。」在動物界占最高等地位的脊椎動物裡,其 眼睛開始時是如此簡單,如文昌魚的眼睛,只是透明皮膜所構成的小囊,其上著生神經 並圍以色素,除此之外,別無其他裝置。在魚類和爬行類裡,如歐文曾經說過的:「折 光構造的諸級範圍是很大的。」按照微爾和(Virchow)的卓見,甚至人類的這種美妙透 明晶狀體,在胚胎期也是由袋狀皮褶中的表皮細胞的堆積而形成的;而玻璃體是由胚胎 的皮下組織形成的,這個事實有重要的意義。雖然如此,對於這樣奇異的然而並不是絕 對完善的眼睛的形成,要達到公正的結論,理性還必須戰勝想像;但是我痛感這是很困 難的,所以有些人把自然選擇原理應用到如此深遠而有所躊躇,對此我並不覺得奇怪。
  避免把眼睛和望遠鏡作比較,幾乎是不可能的。我們知道望遠鏡是由人類的最高智 慧經過長久不斷的努力而完成的;我們自然地會推論眼睛也是通過一種多少類似的過程 而形成的。但這種推論不是專橫嗎?我們有什麼理由可以假定「造物主」也是以人類那 樣的智慧來工作呢?如果我們必須把眼睛和光學器具作一比較的話,我們就應當想像, 它有一厚層的透明組織,在其空隙裡充滿著液體,下面有感光的神經,並且應當假定這 一厚層內各部分的密度緩緩地不斷地在改變著,以便分離成不同密度和厚度的各層,這 些層的彼此距離各不相同,各層的表面也慢慢地改變著形狀。進而我們必須假定有一種 力量,這種力量就是自然選擇即最適者生存,經常十分注意著透明層的每個輕微的改變; 並且在變化了的條件之下,把無論以任何方式或任何程度產生比較明晰一點的映像的每 一個變異仔細地保存下來。我們必須假定,這器官的每一種新狀態,都是成百萬地倍增 著;每種狀態一直被保存到更好的產生出來之後,這時舊的狀態才全歸毀滅。在生物體 裡,變異會引起一些輕微的改變,生殖作用會使這些改變幾乎無限地倍增著,而自然選 擇乃以準確的技巧把每一次的改進都挑選出來。讓這種過程百萬年地進行著;每年作用 於成百萬的許多種類的個體;這種活的光學器具會比玻璃器具製造得更好,正如「造物 主」的工作比人的工作做得更好一樣,難道我們能不相信這一點嗎?
  過渡的方式
  倘使能證明有任何複雜器官不是經過無數的、連續的、輕微的變異而被形成的,那 末我的學說就要完全破產。但是我還沒有發見這種情形。無疑現在有許多器官,我們還 不知道它們的過渡中間諸級,如果對於那些干分孤立的物種進行觀察時,就更加如此, 因為根據我的學說,它的周圍的類型已大都絕滅了。或者,我們以一個綱內的一切成員 所共有的一種器官做為論題時,也是如此,因為在這種情形裡,那器官一定原來是在遙 遠的時代裡形成的,此後,本綱內一切成員才發展起來:為要找尋那器官早先經過的過 渡諸級,我們必須觀察極古的始祖類型,可是這些類型早已絕滅了。
  我們在斷言一種器官可以不通過某一種類的過渡諸級而。形成時,必須十分小心。 在低等動物裡,可以舉出無數的例子來說明同樣的器官同時能夠進行全然不同的機能; 如蜻蜓的幼蟲和泥鰍(Cobites),它們的消化管兼營呼吸。消化和排泄的機能。再如水 螅(Hydra),它可以把身體的內部翻到外面來,這樣,外層就營消化,而營消化的內層 就營呼吸了。在這等情形裡,自然選擇可能使本來營兩種機能的器官的全部或一部專營 一種機能,如果由此可以得到任何利益的話,於是經過不知不覺的步驟,器官的性質就 被大大改變了。我們知道,有許多種植物正常地同時產生不同構造的花;如果這等植物 僅僅產生一類的花,那末這一物種的性質就會比較突然地發生大變化。但同一株植物產 生的兩類花大概原來是由分級極細的步驟分化出來的,這些步驟至今可能在某些少數情 形裡還在進行著。
  再者,兩種不同的器官,或兩種形式極不同的同樣器官,可以同時在同一個個體裡 營相同的機能,並且這是極端重要的過渡方法:舉一個例子來說明,——魚類用鰓呼吸 溶解在水中的空氣,同時用鰾呼吸游離的空氣,鰾被富有血管的隔膜分開,並有鰾管 (du-ctus pneumaticus)以供給它空氣。在植物界中可以舉出另外一個例子:植物的攀 緣方法有三種,用螺旋狀的捲繞,用有感覺的捲鬚捲住一個支持物,以及用發出的氣根; 通常是不同的植物群只使用其中的一種方法,但有幾種植物兼用兩種方法,甚至也有同 一個個體同時使用三種方法的。在所有這種情形裡,兩種器官當中的一個可能容易地被 改變和完善化,以擔當全部的工作,它在變異的進行中,曾經受到了另一種器官的幫助; 於是另一種器官可能為著完全不同的另一個目的而被改變,或者可能整個被消滅掉。
  魚類的鰾是一個好的例證,困為它明確地向我們闡明了一個高度重要的事實:即本 來為了一種目的——漂浮——構成的器官,轉變成為了極其不同目的——呼吸——的器 官。在某些魚類裡,鰾又為聽覺器官的一種補助器。所有生理學者都承認鰾在位置和構 造上都與高等脊推動物的肺是同源的或是理想地相似的:因此,沒有理由可以懷疑鰾實 際上已經變成了肺,即變成一種專營呼吸的器官。
  按照這個觀點就可以推論,一切具有真肺的脊椎動物是從一種古代的未知的具有漂 浮器即鰾的原始型一代一代地傳下來的。這樣,正如我根據歐文關於這些器官的有趣描 述推論出來的,我們可以理解為什麼嚥下去的每一點食物和飲料都必須經過氣管上的小 孔,雖然那裡有一種美妙的裝置可以使聲門緊閉,但它們還有落入肺部去的危險。高等 脊椎動物已經完全失去了鰓,——但在它們的胚胎裡,頸兩旁的裂縫和彎弓形的動脈仍 然標誌著鰓的先前位置。但現今完全失掉的鰓,大概被自然選擇逐漸利用於某一不同的 目的,是可以想像的;例如蘭陀意斯(Landois)曾經闡明,昆蟲的翅膀是從氣管發展成 的;所以,在這個大的綱裡,一度用作呼吸的器官,實際上非常可能已轉變成飛翔器官 了。
  在考察器官的過渡時,記住一種機能有轉變成另一種機能的可能性是非常重要的, 所以我願再舉另外一個例子。有柄蔓足類有兩個很小的皮褶,我把它叫做保卵繫帶,它 用分泌粘液的方法來把卵保持在一起,一直到卵在袋中孵化。這種蔓足類沒有鰓,全身 表皮和卵袋表皮以及小保卵繫帶,都營呼吸。籐壺科即無柄蔓足類則不然,它沒有保卵 繫帶,卵鬆散地置於袋底,外面包以緊閉的殼;但在相當於繫帶的位置上卻生有巨大的、 極其褶皺的膜,它與繫帶和身體的循環小孔自由相通,所有博物學者都認為它有鰓的作 用。我想,現在沒有人會否認這一科裡的保卵繫帶與別科裡的鰓是嚴格同源的;實際上 它們是彼此逐漸轉化的。所以,無庸懷疑,原來作為繫帶的、同時也很輕度地幫助呼吸 作用的那兩個小皮褶,已經通過自然選擇,僅僅由於它們的增大和它們的粘液腺的消失, 就轉變成鰓了。如果一切有柄蔓足類都已絕滅(而有柄蔓足類所遭到的絕滅遠較無柄蔓 足類為甚),誰能想到無柄蔓足類裡的鰓原本是用來防止卵被衝出袋外的一種器官呢?
  另有一種過渡的可能方式,即是通過生殖時期的提前或延遲。這是最近美國科普教 授(Prof.Cope)和其他一些人所主張的。現在知道有些動物在還沒有獲得完全的性狀 以前就能夠在很早的期間生殖;如果這種能力在一個物種裡得到徹底發展時,成體的發 育階段可能遲早就要失掉;在這種情形裡,特別是當幼體與成體顯著不同時,這一物種 的性狀就要大大地改變和退化。有不少動物的性狀直到成熟以後,差不多還在它們的整 個生命期中繼續進行。例如哺乳動物,頭骨的形狀隨著年齡的增長常有很大的改變,關 於這一點,穆裡博士(Dr.Murie)曾就海豹舉出過一些動人的例子;每個人都知道,鹿 愈老角的分枝也愈多,某些鳥愈老羽毛也發展得愈美麗。科普教授說,有些蜥蜴的牙齒 形狀,隨著年齡的增長而有很大的變化,據弗裡茨·米勒的記載,在甲殼類裡,不僅是 許多微小的部分,便是某些重要的部分,在成熟以後還呈顯出新的性狀。在所有這種例 子裡,——還有許多例子可以舉出,——如果生殖的年齡被延遲了,物種的性狀,至少 是成年期的性狀,就要發生變異;在某些情形裡,前期的和早期的發育階段會很快地結 束,而終至消失,也不是不可能的。至於物種是否常常經過或曾經經過這種比較突然的 過渡方式,我還沒有成熟的意見;不過這種情形如果曾經發生,那末幼體和成體之間的 差異,以及成體和老體之間的差異,大概最初還是一步一步地獲得的。
  自然選擇學說的特別難點
  雖然我們在斷言任何器官不能由連續的、細小的、過渡的諸級產生的時候必須極端 小心,可是自然選擇學說無疑還有嚴重的難點。
  最嚴重的難點之一是中性昆蟲,它們的構造經常與雄蟲和能育的雌蟲有所不同;但 是關於這種情形將在下章進行討論,魚的發電器官提供了另一種特別難以解釋的例子; 因為不可能想像這等奇異的器官是經過什麼步驟產生的。但這也用不到大驚小怪,因為 甚至連它有什麼用處我們還不知道。在電鰻(Gymnotus)和電鯨(Torpedo)裡,沒有疑 問,這些器官是被用作強有力的防禦手段的,或者是用於捕捉食物的;但是在鷂魚(Ra y)裡,按照瑪得希(Mat-teucci)的觀察,尾巴上有一個類似的器官,甚至當它受到重 大的刺激時,發電仍然極少;少到大概不足以供上述目的的任何用處。還有,在鷂魚裡, 除了剛才所說的器官之外,如麥克唐納博士(Dr.M『Donnell)曾經闡明的,近頭部處還 有另一個器官,雖然知道它並不帶電,但它似乎是電鯆的發電器的真正同源器官。一般 承認這些器官和普通的肌肉之間,在內部構造上、神經分佈上和對各種試藥的反應狀態 上都是密切類似的。再者,肌肉的收縮一定伴隨著放電,也是應當特別注意的。並且如 拉德克利夫博士(Dr.Rad-cliffe)所主張的「電鯆的發電器官在靜止時的充電似乎與肌 肉和神經在靜止時的充電極其相像,電鯆的放電,並沒有什麼特別,大概只是肌肉和運 動神經在活動時放電的另一種形式而已」。除此以外,我們現在還沒有其他解釋;但是 因為我們對於這種器官的用處知道的這樣少,並且因為我們對於現今生存的電魚始祖的 習性和構造還不知道,所以要來主張不可能有佑用的過渡諸級來完成這些器官的逐漸發 展,就未免過於大膽了。
  起初看來這些器官好像提供了另一種更加嚴重的難點;因為發電器官見於約十二個 種類的魚裡,其中佑幾個種類的魚在親緣關係上是相距很遠的。如果同樣的器官見於同 一綱中的若幹成員,特別是當這些成員具有很不相同的生活習性時,我們一般可以把這 器官的存在歸因於共同祖先的遺傳;並且可以把某些成員不具有這器官歸因於通過不使 用或自然選擇而招致的喪失。所以,如果發電器官是從某一古代祖先遺傳下來的,我們 大概會預料到一切電魚彼此都應該有特殊的親緣關係了;可是事實遠非如此。地質學也 完全不能令人相信大多數魚類先前曾有過發電器官,而它們的變異了的後代到現在才把 它們失掉。但是當我們更深入地觀察這一問題時,就可發見在具有發電器官的若干魚類 裡,發電器官是位於身體上的不同部分的,——它們在構造上是不同的,例如電板的排 列法的不同,據巴西尼(Pacini)說,發電的過程或方法也是不同的,——最後,通到 發電器官的神經來源也是不同的,這大概是一切不同中的最重要的一種了。因此,在具 有發電器官的若干魚類裡,不能把這種器官看作是同源的,只能把它們看作是在機能上 同功的。結果,就沒有理由假定它們是從共同祖先遺傳下來的了;因為假使它們有共同 的祖先,它們就應該在各方面都是密切相像的。這樣,關於表面上相同、實際上卻從幾 個親緣相距很遠的物種發展起來的器官這一難點就消失了,現在只剩下一個較差的然而 也還是重大的難點,即在各個不同群的魚類裡,這種器官是經過什麼分級的步驟而發展 起來的。
  在屬於十分不同科的幾種昆蟲裡所看到的位於身體上不同部分的發光器官,在我們 缺乏知識的現狀下,給予我們一個與發電器官差不多相等的難點。還有其他相似的情形; 例如在植物裡,花粉塊生在具有粘液腺的柄上,這種很奇妙的裝置,在紅門蘭屬(Or-同 一個發明一樣,在上述的幾種情形裡,自然選擇為了各生物的利益而工作著,並且利用 著一切有利的變異,這樣,在不同的生物裡,產生出就機能來講是相同的器官,這些器 官的共同構造並不能歸因於共同祖先的遺傳。
  弗裡茨·米勒為了驗證本書所得到的結論,很慎重地進行了差不多相同的議論。在 甲殼動物幾個科裡為少數物種,具有呼吸空氣的器官,適於在水外生活,米勒對其中兩 個科研究得特別詳細,這兩科的關係很接近,它們的諸物種的一切重要性狀都密切一致: 如它們的感覺器官、循環系統、複雜的胃中的叢毛位置、以及營水呼吸的鰓的構造,甚 至清潔鰓用的極微小的鉤,都是密切一致的。因此,可以預料到,在屬於這兩個科的營 陸地生活的少數物種裡,同等重要的呼吸空氣器官應當是相同的;因為,一切其他的重 要器官既密切相似或十分相同,為什麼為了同一目的的這一種器官要製造得不同呢?
  米勒根據我的觀點,主張構造上這樣多方面的密切相似,必須用從一個共同祖先的 遺傳才能得到解釋,但是,因為上述兩個科的大多數物種,和大多數其他甲殼動物一樣, 都是水棲習性的,所以如果說它們的共同祖先曾經適於呼吸空氣,當然是極不可能的。 因此,米勒在呼吸空氣的物種裡仔細地檢查了這種器官;他發見各個物種的這種器官在 若干重要之點上,如呼吸孔的位置,開閉的方法,以及其他若干附屬構造,都是有差異 的。只要假定屬於不同科的物種慢慢地變得日益適應水外生活和呼吸空氣的話,那種差 異是可以理解的,甚至大概是可以預料的。因為,這些物種由於屬於不同的科,就會有 某種程度的差異,並且根據變異的性質依靠兩種要素——即生物的本性和環境的性質— —的原理,它們的變異性必定不會完全相同。結果,自然選擇為要取得機能上的同一結 果,就必須在不同的材料即變異上進行工作;這樣獲得的構造差不多必然是各不相同的。 依照分別創造作用的假說,全部情形就不能理解了。這樣討論的路線使米勒接受我在本 書裡所主張的觀點,似乎有很大的份量。
  另一位卓越的動物學家即已故的克萊巴裡得教授(Prof·Claparede)曾有過同樣的 議論,並達到同樣的結果。他闡明,屬於不同亞科和科的寄生性□(Acaridae),都生 有毛鉤。這等器官必定是分別發展成的,因為它們不能從一個共同祖先遺傳下來;在若 干群裡,它們是由前腿的變異,——後腿的變異,——下顎或唇的變異,——以及身體 後部下面的附肢為變異,而形成的。
  從上述的情形,我們在全然沒有親緣關係的或者只有疏遠親緣關係的生物裡,看到 由發展雖然不同而外觀密切相似的器官所達到的同樣結果和所進行的同樣機能。另一方 面,用極其多樣的方法,可以達到同樣的結果,甚至在密切相近的生物裡有時也是如此, 這是貫穿整個自然界的一個共同規律。鳥類的生著羽毛的翅膀和蝙蝠的張膜的翅膀,在 構造上是何等不同;蝴蝶的四個翅,蒼蠅的兩個翅,以及甲蟲的兩個鞘翅,在構造上就 更加不同了。雙殼類(Bivalvc)的殼構造得能開能閉,但從胡桃蛤(Nucula)的長行綜 錯的齒到貽貝(Mussel)的簡單的韌帶,兩殼鉸合的樣式是何等之多!種籽有由於它們 生得細小來散佈的,——有由它們的蒴變成輕的氣球狀被膜來散佈的,——有把它們埋 藏在由種種不同的部分形成的、含有養分的、以及具有鮮明色澤的果肉內,以吸引鳥類 來吃它們而散佈的,——有生著許多種類的鉤和錨狀物以及鋸齒狀的芒,以便附著走獸 的毛皮來散佈的,——有生著各種形狀和構造精巧的翅和毛,一遇微風就能飛揚來散佈 的。我再舉另一個例子;因為用極其多樣的方法而得到相同的結果這一問題是極其值得 注意的。某些作者主張,生物幾乎好像店裡的玩具那樣,僅僅為了花樣,是由許多方法 形成的,但這種自然觀並不可信。雌雄異株的植物,以及雖然雌雄同株但花粉不能自然 地散落在柱頭上的植物,需要某些助力以完成受精作用。有幾類受精是這樣完成的:花 粉粒輕而鬆散,被風吹蕩,單靠機會散落在柱頭上;這是可能想像得到的最簡單的方法。 有一種差不多同樣簡單然而很不相同的方法見於許多植物中,在那裡對稱花分泌少數幾 滴花蜜,因而招引了昆蟲的來訪;昆蟲從花藥把花粉帶到柱頭上去。
  從這種簡單的階段出發,我們可以順序地看到無數的裝置,都為了同樣的目的,並 且以本質上相同的方式發生作用,但是它們引起了花的各部分的變化。花蜜可貯藏在各 種形狀的花托內,它們的雄蕊和雌蕊可起很多樣式的變化,有時候生成陷阱似的裝置, 有時就因刺激性或彈性而進行巧妙的適應運動。從這樣的構造起,一直可以到克魯格博 士(Dr·Cruger)最近描述過的盔蘭屬(Cory-anthes)那樣異常適應的例子。這種蘭科 植物的唇瓣即其下唇有一部分向內凹陷變成一個大水桶,在它上面有兩個角狀體,分泌 近乎純粹的水滴,不斷地降落在桶內;當這個水桶半滿時,水就從一邊的出口溢出。唇 瓣的基部適在水桶為上方,它也凹陷成一種腔室,兩側有出入口;在這腔室內有奇異的 肉質稜。即使最聰明的人,如果他不曾親自看見有什麼情形在那裡發生,永遠也不會想 像到這些部分有什麼用處。但克魯格博士看見成群的大形土蜂去訪問這種蘭科植物的巨 大的花,但它們不是為了吸食花蜜,而是為了咬吃水桶上面腔室內的肉質稜;當它們這 樣做的時候,常常互相衝撞,以致跌進水桶裡,它們的翅膀因此被水浸濕,不能飛起來, 便被迫從那個出水口或溢水所形成的通路爬出去。克魯格博士看見土蜂的「連接的隊伍」 經過不自願的洗澡後這樣爬出去。那通路是狹隘的,上面蓋著雌雄合蕊的柱狀體,因此 蜂用力爬出去時,首先便把它的背擦著膠粘的柱頭,隨後又擦著花粉塊的粘腺。這樣, 當土蜂爬過新近張開的花的那條通路時,便把花粉塊粘在它的背上,於是把它帶走了。 克魯格博士寄給我一朵浸在酒精裡的花和一隻蜂,蜂是在沒有完全爬出去的時候弄死的, 花粉塊還粘在它的背上。這樣帶著花粉的蜂飛到另一朵花去,或者第二次再到同一朵花 來,並且被同伴擠落在水桶裡,然後從那條路爬出去,這時,花粉塊必然首先與膠粘的 柱頭相接觸,並且粘在這上面,於是那花便受精了。現在我們已經看到了花的各部分的 充分用處,分泌水的角狀體的用處,半滿水桶的用處——它在於防止蜂飛去,強迫它們 從出口爬出去,並且使它們擦著生在適當位置上的膠粘的花粉塊和膠粘的柱頭。
  還有一個親緣密切的蘭科植物,叫作須蕊柱(Catasetum),它的花的構造,雖然為 了同一個目的,卻是十分不同的,那花的構造也是同樣奇妙的。蜂來訪它的花,也像來 訪盔唇花的花一樣,是為著咬吃唇瓣的,當它們這樣做的時候,就不免要接觸一條長的、 細尖的、有感覺的突出物,我把這突出物叫作觸角。這觸角一經被觸到,就傳達出一種 感覺即振動到一種皮膜上,那皮膜便立刻裂開;由此放出一種彈力,使花粉塊像箭一樣 地射出去,方向正好使膠粘的一端粘在蜂背上。這種蘭科柏物是雌雄異株的,雄株的花 粉塊就這樣被帶到雌株的花上,在那裡碰到柱頭,柱頭是粘的,其粘力足以裂斷彈性絲, 而把花粉留下,於是便行受精了。
  可以質問,在上述的以及其他無數的例子裡,我們怎麼能夠理解這種複雜的逐漸分 級步驟以及用各式各樣的方法來達到同樣的目的呢?正如前面已經說過的,這答案無疑 是:彼此已經稍微有所差異的兩個類型在發生變異的時候,它們的變異性不會是完全同 一性質的,所以為了同樣的一般目的通過自然選擇所得到的結果也不會是相同的,我們 還應記住:各種高度發達的生物都已經經過了許多變異,並且每一個變異了的構造都有 被遺傳下去的傾向,所以每一個變異不會輕易地失去,反而會一次又一次地進一步變化。 因此,每一個物種的每一部分的構造,無論它為著什麼目的服務,都是許多遺傳變異的 綜合物,是這個物種從習性和生活條件的改變中連續適應所得到的。
  最後,雖然在許多情形裡,甚至要猜測器官經過什麼樣的過渡形式而達到今日的狀 態,也是極其困難的,但是考慮到生存的和已知的類型與絕滅的和未知的類型相比,前 者的數量是如此之小,使我感到驚異的,倒是很難舉出一個器官不是經過過渡階段而形 成的。好像為了特別目的而創造出來的新器官,在任何生物裡都很少出現或者從未出現 過,肯定這是真實的;——正如自然史裡那句古老的但有些誇張的格言「自然界裡沒有 飛躍」所指出的一樣。幾乎各個有經驗的博物學者的著作都承認這句格言;或者正如米 爾恩·愛德華曾經很好他說過的,「自然界」在變化方面是奢侈的,但在革新方面卻是 吝嗇的。如果依據特創論,那麼,為什麼變異那麼多,而真正新奇的東西卻這樣少呢? 許多獨立生物既然是分別創造以適合於自然界的一定位置,為什麼它們的一切部分和器 官,卻這樣普遍地被逐漸分級的諸步驟連接在一起呢?為什麼從這一構造到另一構造 「自然界」不採取突然的飛躍呢?依照自然選擇的學說,我們就能夠明白地理解「自然 界」為什麼應當不是這樣的;因為自然選擇只是利用微細的、連續的變異而發生作用; 她從來不能採取巨大而突然的飛躍,而一定是以短的、確實的、雖然是緩慢的步驟前進。
  蒙受自然選擇作用的表面不很重要的器官
  因大自然選擇是通過生死存亡,——讓最適者生存,讓比較不適者滅亡,——而發 生作用的,所以在理解不很重要的部分的起源或形成的時候,我有時感到很大的困難, 其困難之大幾乎像理解最完善的和最複雜的器官的情形一樣,雖然這是一種很不相同的 困難。
  第一,我們對於任何一種生物的全部機構的知識太缺乏,以致不能說明什麼樣的輕 微變異是重要的或是不重要的。在以前的一章裡我曾舉出過微細性狀的一些事例,如果 實上的茸毛,果肉的顏色,四足獸的皮和毛的顏色,它們由於與體質的差異相關,或與 決定昆蟲是否來攻擊相關,確實能受自然選擇的作用。長頸鹿的尾巴,宛如人造的蠅拂; 說它適於現在的用途是經過連續的、微細的變異,每次變異都更適合於像趕掉蒼蠅那樣 的瑣事,起初看來,似乎是不能相信的;然而甚至在這種情形裡,要作肯定之前亦應稍 加考慮,因為我們知道,在南美洲,牛和其他動物的分佈和生存完全決定於抗拒昆蟲攻 擊的力量;結果,無論用什麼方法只要能防避這等小敵害的個體,就能蔓延到新牧場, 而獲得巨大優勢。並不是這些大形的四足獸實際上會被蒼蠅消滅(除卻一些很少的例外), 而是它們連續地被攪擾,體力便會降低,結果,比較容易得病,或者在饑荒到來的時候 不能那麼有效地找尋食物,或者逃避食肉獸的攻擊。
  現在不很重要的器官,在某些情形裡,對於早期的祖先大概是高度重要的,這些器 官在以前的一個時期慢慢地完善化了之後,雖然現在已經用處極少了,仍以幾乎相同的 狀態傳遞給現存的物種;但是它們在構造上的任何實際的有害偏差,當然也要受到自然 選擇的抑止。看到尾巴在大多數水棲動物裡是何等重要的運動器官,大概就可以這樣去 解釋它在多數陸棲動物(從肺或變異了的鰾表示出它們的水棲起源)裡的一般存在和多 種用途。一條充分發達的尾如在一種水棲動物裡形成,其後它大概可以有各種各樣的用 途,——例如作為蠅拂,作為握持器官,或者像狗尾那樣地幫助轉彎,雖然尾在幫助轉 彎上用處很小,因為山兔(bare)幾乎沒有尾巴,卻能更加迅速地轉彎。
  第二,我們很容易誤認某些性狀的重要性,並且很容易誤信它們是通過自然選擇而 發展起來的。我們千萬不可忽視:變化了的生活條件的一定作用所產生的效果,——似 乎與外界條件少有關係的所謂自發變異所產生的效果,——復現久已亡失的性狀的傾向 所產生的效果,——諸如相關作用、補償作用、一部分壓迫另一部分等等複雜的生長法 則所產生的效果,——最後還有性選擇所產生的效果,通過這一選擇,常常獲得對於某 一性的有用性狀,並能把它們多少完全地傳遞給另一性,雖然這些性狀對於另一性毫無 用處。但是這樣間接獲得的構造,雖然在起初對於一個物種並沒有什麼利益,此後卻會 被它的變異了的後代在新的生活條件下和新獲得的習性裡所利用。
  如果只有綠色的啄木鳥生存著,如果我們不知道還有許多種黑色的和雜色的啄木鳥, 我敢說我們一定會以為綠色是一種美妙的適應,使這種頻繁往來於樹木之間的鳥得以在 敵害面前隱蔽自己;結果就會認為這是一種重要的性狀,並且是通過自然選擇而獲得的; 其實這顏色大概主要是通過性選擇而獲得的。馬來群島有一種籐棕擱(trailing palm), 它依靠叢生在枝端的構造精緻的鉤,攀緣那聳立的最高的樹木,這種裝置,對於這植物 無疑是極有用處的;但是我們在許多非攀緣性的樹上也看到極相似的鉤,並且從非洲和 南美洲的生刺物種的分佈看來,有理由相信這些鉤本來是用作防禦草食獸的,所以籐棕 櫚的刺最初可能也是為著這種目的而發展的,後來當那植物進一步發生了變異並且變成 攀緣植物的時候,刺就被改良和利用了。禿鷲(vulture)頭上裸出的皮,普通被認為是 為了沉溺於腐敗物的一種直接適應;也許是這樣,或者也許可能是由於腐敗物質的直接 作用;但是當我們看到吃清潔食物的雄火雞的頭皮也這樣裸出時,我們要作任何這樣的 推論就要很慎重了。幼小哺乳動物的頭骨上的縫曾被認為是幫助產出的美妙適應,毫無 疑問,這能使生產容易,也許這是為生產所必須的;但是,幼小的鳥和爬蟲不過是從破 裂蛋殼裡爬出來的,而它們的頭骨也有縫,所以我們可以推想這種構造的發生系由於生 長法則,不過高等動物把它利用在生產上罷了。
  對於每一輕微變異或個體差異的原因,我們是深刻無知的;我們只要想一下各地家 養動物品種間的差異,——特別是在文明較低的國家裡,那裡還極少施用有計劃的選擇, ——就會立刻意識到這一點。各地未開化人所養育的動物還常常須要為自己的生存而斗 爭,並且它們在某種程度上是暴露在自然選擇作用之下的,同時體質稍微不同的個體, 在不同的氣候下最能得到成功。牛對於蠅的攻擊的感受性,猶如對於某些植物的毒性的 感受性,與體色相關;所以甚至顏色也是這樣服從自然選擇的作用的。某些觀察者相信 潮濕氣候會影響毛的生長,而角又與毛相關。高山品種常與低地品種有差異;多山的地 方大概對後腿有影響,因為它們在那裡使用後腿較多,骨盤的形狀甚至也可能因此受到 影響;於是,根據同源變異的法則,前肢和頭部大概也要受到影響。還有,骨盤的形狀 可能因壓力而影響子宮裡小牛的某些部分的形狀。在高的地區必需費力呼吸,我們有可 靠的理由相信,這使胸部有增大的傾向;而且相關作用在這裡又發生了效力。少運動和 豐富的食物對於整個體制的影響大概更加重要;馮那修西亞斯(H.von Nathusius)最近 在他的優秀的論文裡曾闡明,這顯然是豬的品種發生巨大變異的一個主要原園。但是我 們實在太無知了,以致對於變異的若干已知原因和未知原因的相對重要性無法加以思索; 我這樣說只在於示明,儘管一般都承認若干家養品種系從一個或少數親種經過尋常的世 代而發生的,但是如果我們不能解釋它們的性狀差異的原因,那麼我們對於真正物種之 間的微小的相似差異,還不能瞭解其真實原因,就不必看得太嚴重了。
  功利說有多少真實性:美是怎樣獲得的
  最近有些博物學者反對功利說所主張的構造每一細微之點的產生都是為了它的所有 者的利益,前節的論點引導我對於這種反對的說法再略微談一談。他們相信許多構造被 創造出來,是為了美,使人或「造物主」喜歡(但「造物主」是屬於科學討論範圍之外 的),或者僅僅是為了增多花樣而被創造出來,這種觀點已被討論過。這些理論如果正 確,我的學說就完全沒有立足餘地了。我完全承認,有許多構造現在對於它的所有者沒 有直接用處,並且對於它們的祖先也許不曾有過任何用處;但這不能證明它們的形成全 然為了美或花樣。毫無疑問,變化了的外界條件的一定作用,以及前此列舉過的變異的 各種原因,不管是否由此而獲得利益,都能產生效果,也許是很大的效果。但是更加重 要的一點理由是,各種生物的體制的主要部分都是由遺傳而來的;結果,雖然每一生物 確是適於它在自然界中的位置,但是有許多構造與現在的生活習性並沒有十分密切的和 直接的關係。因此,我們很難相信高地鵝和軍艦鳥的蹼腳對於它們有什麼特別的用處; 我們不能相信在猴子的臂內、馬的前腿內、蝙蝠的翅膀內、海豹的鰭腳內,相似的骨對 於這些動物有什麼特別的用處。我們可以很穩妥地把這些構造歸因於遺傳。但是蹼腳對 於高地鵝和軍艦鳥的祖先無疑是有用的,正如蹼腳對於大多數現存的水鳥是有用的一樣。 所以我們可以相信,海豹的祖先並不生有鰭腳,卻生有五個趾的腳,適於走或抓握;我 們還可以進一步冒險地相信:猴子、馬和蝙蝠的四肢內的幾根骨頭,基於功利的原則, 大概是從這個全綱的某些古代魚形祖先的鰭內的多數骨頭經過減少而發展成的,不過對 於以下變化的原因,如外界條件的一定作用、所謂的自發變異、以及生長的複雜法則等 等,究竟應當給予多大的衡量,幾乎是不可能決定的;但是除卻這些重要的例外,我們 還可以斷言,每一生物的構造今天或過去對於它的所有者總是有些直接或間接的用處的。
  關於生物是為了使人喜歡才被創造得美觀的這種信念,——這個信念曾被宣告可以 顛覆我的全部學說,——我可以首先指出美的感覺,顯然是決定於心理的性質,而與被 鑒賞物的任何真實性質無關,並且審美的觀念不是天生的或不能改變的。例如,我們看 到不同種族的男子對於女人的審美標準就完全不同。如果美的東西全然為了供人欣賞才 被創造出來,那末就應該指出,在人類出現以前,地面上的美應當比不上他們登上舞台 之後。始新世(Eoceneepoch)的美麗的螺旋形和圓錐形貝殼,以及第二紀(Secondaryp eriod)的有精緻刻紋的鸚鵡螺化石,是為了人在許多年代以後可以在室中鑒賞它們而被 創造出來的嗎?很少東西比矽藻的細小矽殼更美觀;它們是為了可以放在高倍顯微鏡下 觀察和欣賞而被創造出來的嗎?矽藻以及其他許多東西的美,顯然是完全由於生長的對 稱所致。花是自然界的最美麗的產物:它們與綠葉相映而惹起注目,同時也就使它們顯 得美觀,因此它們就可以容易地被昆蟲看到。我做出這種結論,是由於看到一個不變的 規律,即,風媒花從來沒有華麗的花冠。有幾種植物慣於開兩種花,一種是開放而有彩 色的,以便吸引昆蟲;一種是閉合而沒有彩色的,沒有花蜜,從不受到昆蟲的訪問。因 此,我們可以斷言,如果在地球的表面上不曾有昆蟲的發展,我們的植物便不會點綴著 美麗的花,而只開不美麗的花,如我們在機樹、株樹、胡桃樹、梣樹、茅草、菠菜、酸 模、蕁麻裡所看到的那樣,它們都由風的助力而受精。同樣的論點也完全可以在果實方 面應用;成熟的草莓或櫻桃既悅目而又適口,——桃葉衛矛(Spindlewood tree)的華 麗顏色的果實和枸骨葉冬青樹的猩紅色的漿果都是美麗的東西,——這是任何人所承認 的。但是這種美只供吸引鳥獸之用,使得果實被吞食後,隨糞瀉出的種籽得以散佈開去; 我之所以推論這是確實的,是因為不曾發見過下面的法則有過例外:即,埋藏在任何種 類的果實裡(即生在肉質的或柔軟的瓤囊裡)的種籽,如果果實有任何鮮明的顏色或者 由於黑色或白色而惹起注目,總是這樣散佈的。
  另一方面,我願意承認大多數的雄性動物,如一切最美麗的鳥類,某些魚類、爬行 類和哺乳類,以及許多華麗彩色的蝴蝶,都是為著美而變得美的;但這是通過性選擇所 獲得的成果,就是說,由於比較美的雄體曾經繼續被雌體所選中,而不是為了取悅於人。 鳥類的鳴聲也是這樣。我們可以從一切這等情形來推論:動物界的大部分在愛好美麗的 顏色和音樂的音響方面,都有相似嗜好。當雌體具有像雄體那樣的美麗顏色時,——這 種情形在鳥類和蝴蝶裡並不罕見,其原困顯然在於通過性選擇所獲得的顏色,不只遺傳 於雄體,而且遺傳於兩性。最簡單形態的美的感覺,——即是從某種顏色、形態和聲音 所得到一種獨特的快樂,——在人類和低於人類的動物的心理裡是怎樣發展起來的呢, 這實在是一個很難解的問題。如果我們追究為什麼某種香和味可以給與快感,而別的卻 給與不快感,這時我們就會遇到同樣的困難。在一切這等情形裡,習性似乎有某種程度 的作用;但是在每個物種的神經系統的構造裡,一定還存在著某種基本的原因。
  自然選擇不可能使一個物種產生出全然對另一個物種有利的任何變異;雖然在整個 自然界中,一個物種經常利用其他物種的構造而得到利益。但是自然選擇能夠而且的確 常常產生出直接對別種動物有害的構造,如我們所看到的蝮蛇的毒牙,姬蜂的產卵管— —依靠它就能夠把卵產在別種活昆蟲的身體裡。假如能夠證明任何一個物種的構造的任 何一部分全然為了另一物種的利益而形成,那就要推翻我的學說了,因為這些構造是不 能通過自然選擇而產生的。雖然在博物學的著作裡有許多關於這種成果的敘述,但我不 能找到一個這樣的敘述是有意義的。人們認為響尾蛇的毒牙系用以自衛和殺害獵物;但 某些作者假定它同時具有於自己不利的響器,這種響器會預先發出警告,使獵物警戒起 來。這樣,我差不多也可相信貓準備縱跳時捲動尾端是為了使命運已經被決定的鼠警戒 起來。但更可信的觀點是,響尾蛇用它的響器,眼鏡蛇膨脹它的頸部皺皮,蝮蛇在發出 很響而粗糙的嘶聲時把身體脹大,都是為了恐嚇許多甚至對於最毒的蛇也會進行攻擊的 鳥和獸。蛇的後這種行為和母雞看見狗走近她的小雞時便把羽毛豎起、兩翼張開的原理 是一樣的。動物設法把它們的敵害嚇走,有許多方法,但這裡限於篇幅,無法詳述。
  自然選擇從來不使一種生物產生對於自己害多利少的任何構造,因為自然選擇完全 根據各種生物的利益並且為了它們的利益而起作用。正如帕利(Paley)曾經說過的,沒 有一種器官的形成是為了給予它的所有者以苦痛或損害。如果公平地衡量由各個部分所 引起的利和害,那末可以看到,從整體來說,各個部分都是有利的。經過時間的推移, 生活條件的改變,如果任何部分變為有害的,那麼它就要改變;倘不如此,則這種生物 就要絕滅,如無數的生物已經絕滅了的一樣。
  自然選擇只是傾向於使每一種生物與棲息於同一地方的、和它競爭的別種生物一樣 地完善,或者使它稍微更加完善一些。我們可以看到,這就是在自然狀況下所得到的完 善化的標準。例如,新西蘭的土著生物彼此相比較都是同樣完善的;但是在從歐洲引進 的植物和動物的前進隊伍面前,它們迅速地屈服了。自然選擇不會產生絕對的完善,並 且就我們所能判斷的來說,我們也不曾在自然界裡遇見過這樣高的標準。米勒曾經說過, 光線收差的校正,甚至在最完善的器官如人類的眼睛裡,也不是完全的。沒有人懷疑過 赫姆霍爾茲(Helmholtz)的判斷,他強調地描述了人類的眼睛具有奇異的能力之後,又 說了以下值得注意的話:「我們發見在這種光學器具裡和視網膜上的影像裡有不正確和 不完善的情形,這種情形不能與我們剛剛遇到的感覺領域內的各種不調和相比較。人們 可以說,自然界為了要否定外界和內界之間預存有協調的理論的所有基礎,是喜歡積累 矛盾的。」如果我們的理性引導我們熱烈地讚美自然界裡有無數不能模仿的裝置,那麼 這一理性又告訴我們說(縱然我們在兩方面都容易犯錯誤),某些其他裝置是比較不完 善的。我們能夠認為蜜蜂的刺針是完善的嗎?當它用刺針刺多種敵害的時候,不能把它 拔出來,因為它有倒生的小鋸齒,這樣,自己的內臟就被拉出,不可避免地要引起死亡。
  如果我們把蜜蜂的刺針看作在遙遠的祖先裡已經存在,原是穿孔用的鋸齒狀的器具, 就像這個大目裡的許多成員的情形那樣,後來為了現在的目的它被改變了,但沒有改變 得完全,它的毒素原本是適於別種用處的,例如產生樹癭,後來才變得強烈,這樣,我 們大概能夠理解為什麼蜜蜂一用它的刺針就會如此經常地引起自己的死亡:因為,如果 從整體來看,刺針的能力對於社會生活有用處,雖然可以引起少數成員的死亡,卻可以 滿足自然選擇的一切要求的。如果我們讚歎許多昆蟲中的雄蟲依靠嗅覺的真正奇異能力 去尋找它們的雌蟲,那麼,只為了生殖目的而產生的成千的雄蜂,對於群沒有一點其他 用處,終於被那些勞動而不育的姊妹弄死,我們對此也讚歎嗎?也許是難以讚歎的,但 是我們應當讚歎後蜂的野蠻的本能的恨,這種恨鼓動它在幼小的後蜂——它的女兒剛產 生出來的時候,就把它們弄死,或者自己在這場戰鬥中死亡;因為沒有疑問,這對於群 是有好處的;母愛或母恨(幸而後者很少),對於自然選擇的堅定原則都是一樣的。如 果我們讚歎蘭科植物和許多其他植物的幾種巧妙裝置,它們據此通過昆蟲的助力來受精, 那麼樅樹產生出來的密雲一般的花粉,其中只有少數幾粒能夠碰巧吹到胚珠上去,我們 能夠認為它們是同等完善的嗎?
  提要:自然選擇學說所包括的模式統一法則和生存條件法則
  我們在這一章裡,已經把可以用來反對這一學說的一些難點和異議討論過了。其中 有許多是嚴重的;但是,我想在這個討論裡,對於一些事實已經提出了若干說明,如果 依照特創論的信條,這些事實是完全弄不清的。我們已經看到,物種在任何一個時期的 變異都不是無限的,也沒有由無數的中間諸級聯繫起來,一部分原因是自然選擇的過程 永遠是極其緩慢的,在任何一個時期只對少數類型發生作用;一部分原因是自然選擇這 一過程本身就包含著先驅的中間諸級不斷地受到排斥和絕滅。現今生存於連續地域上的 親緣密切的物種,一定往往在這個地域還沒有連續起來並且生活條件還沒有從這一處不 知不覺地逐漸變化到另一處的時候,就已經形成了。當兩個變種在連續地域的兩處形成 的時候,常有適於中間地帶的一個中間變種形成;但依照上述的理由,中間變種的個體 數量通常要比它所連接的兩個變種為少;結果,這兩個變種,在進一步變異的過程中, 由於個體數量較多,便比個體數量較少的中間變種佔有強大的優勢,因此,一般就會成 功地把中間變種排斥掉和消滅掉。
  我們在本章裡已經看到,要斷言極其不同的生活習性不能逐漸彼此轉化;譬如斷言 蝙蝠不能通過自然選擇從一種最初只在空中滑翔的動物而形成,我們應該怎樣地慎重。
  我們已經看到,一個物種在新的生活條件下可以改變它的習性;或者它可以有多樣 的習性,其中有些和它的最近同類的習性很不相同。因此,只要記住各生物部在試圖生 活於任河可以生活的地方,我們就能理解腳上有踐的高地鵝、棲居地上的啄木鳥、潛水 的鶇和具有海鳥習性的海燕是怎樣發生的了。
  像眼睛那樣完善的器官,要說能夠由自然選擇而形成,這足以使任何人躊躇;但是 不論何種器官,只要我們知道其一系列逐漸的、複雜的過渡諸級,各各對於所有者都有 益處,那未,在改變著的生活條件下,通過自然選擇而達到任何可以想像的完善程度, 在邏輯上並不是不可能的。在我們還不知道有中間狀態或過渡狀態的情形裡,要斷言不 能有這些狀態曾經存在過,必須極端慎重。因為許多器官的變態闡明了,機能上的奇異 變化至少是可能的。例如,鰾顯然已經轉變成呼吸空氣的肺了。同時進行多種不同機能 的、然後一部分或全部變為專營一種機能的同一器官;同時進行同種機能的、一種器官 受到另一種器官的幫助而完善化的兩種不同器官,一定常常會大大地促進它們的過渡。
  我們已經看到,在自然系統中彼此相距很遠的兩種生物裡,供同樣用途的並且外表 很相像的器官,可以各自獨立形成;但是對這等器官仔細加以檢查,差不多常常可以發 見它們的構造在本質上有所不同;依照自然選擇的原理,結果當然是這樣。另一方面, 為了達到同一目的的構造的無限多樣性,是整個自然界的普遍規律;這也是依照同一偉 大原理的當然結果。
  在許多情形裡,我們實在太無知無識了,以致主張:因為一個部分或器官對於物種 的利益極其不重要,所以它的構造上的變異,不能由自然選擇而徐徐累積起來。在許多 別的情形裡,變異大概是變異法則或生長法則的直接結果,與由此獲得的任何利益無關。 但是,甚至這等構造,後來在新的生活條件下為了物種的利益,也常常被利用,並且還 要進一步地變異下去,我們覺得這是可以確信的。我們還可以相信,從前曾經是高度重 要的部分,雖然它已變得這樣不重要,以致在它的目前狀態下,它已不能由自然選擇而 獲得,但往往還會保留著(如水棲動物的尾巴仍然保留在它的陸棲後代裡)。
  自然選擇不能在一個物種裡產生出完全為著另一個物種的利益或為著損害另一物種 的任何東西;雖然它能夠有效地產生出對於另一物種極其有用的或者甚至不可缺少的, 或者對於另一物種極其有害的部分、器官和分泌物,但是在一切情形裡,同時也是對於 它們的所有者有用的。在生物繁生的各個地方,自然選擇通過生物的競爭而發生作用, 結果,只是依照這個地方的標準,在生活戰鬥中產生出成功者。因此,一個地方——通 常是較小地方——的生物,常常屈服於另一個地方——通常是較大地方——的生物。園 為在大的地方裡,有比較多的個體和比較多樣為類型存在,所以競爭比較劇烈,這樣, 完善化的標準也就比較高。自然選擇不一定能導致絕對的完善化;依照我們的有限才能 來判斷,絕對的完善化,也不是隨處可以斷定的。
  依據自然選擇的學說,我們就能明白地理解博物學裡「自然界裡沒有飛躍」這個古 代格言的充分意義。如果我們只看到世界上的現存生物,這旬格言並不是嚴格正確的; 但如果我們把過去的一切生物都包括在內,無論已知或未知的生物,這句格言按照這個 學說一定是嚴格正確的了。
  一般承認一切生物都是依照兩大法則— 「模式統一」和「生存條件」— 形成的。 模式統一是指同綱生物的、與生活習性十分無關的構造上的基本一致而言。依照我的學 說,模式的統一可以用祖先的統一來解釋。曾被著名的居維爾所經常堅持的生存條件的 說法,完全可以包括在自然選擇的原理之內。因為自然選擇的作用在於使各生物的變異 部分現今適用於有機的和無機的生存條件,或者在於使它們在過去的時代裡如此去適應; 在許多情形裡,適應受到器官的增多使用或不使用的幫助,受到外界生活條件的直接作 用的影響,並且在一切場合裡受到生長和變異的若干法則所支配。因此,事實上「生存 條件法則」乃是比較高級的法則;因為通過以前的變異和適應的遺傳,它把「模式統一 法則」包括在內了。
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  物種起源  第七章 對於自然選擇學說的種種異議
  長壽— 變異不一定同時發生— 表面上沒有直接用處的變異— 進步的發展—  機能上不大重要的性狀最穩定— 關於所想像的自然選擇無力說明有用構造的初期階段 — 干涉通過自然選擇獲得有用構造的原因— 伴隨著機能變化的構造諸級— 同綱成 員的大不相同的器官由一個相同的根源發展而來— 巨大而突然的變異之不可信的理由。
  我預備用這一章來專門討論反對我的觀點的各種各樣異議,因為這樣可以把先前的 一些討論弄得更明白一些;但用不著把所有的異議都加以討論,因為有許多異議是由未 曾用心去理解這個問題的作者們提出的。例如,一位著名的德國博物學者斷言我的學說 裡最脆弱的一部分是我把一切生物都看作不完善的;其實我說的是,一切生物在與生活 條件的關係中並沒有盡可能地那樣完善;世界上許多地方的土著生物讓位給外來侵入的 生物,闡明了這是事實。縱使生物在過去任何一個時期能夠完全適應它們的生活條件, 但當條件改變了的時候,除非它們自己也跟著改變,就不能再完全適應了;並且不會有 人反對各處地方的物理條件以及生物的數目和種類曾經經歷過多次改變。
  最近一位批評家,有些炫耀數學上的精確性,他堅決主張長壽對於一切物種都有巨 大的利益,所以相信自然選擇的人「便該把他的系統樹」依照一切後代都比它們的祖先 更長壽那種方式來排列!然而一種二年生植物或者一種低等動物如果分佈到寒冷的地方去, 每到冬季便要死去;但是由於通過自然選擇所得到的利益,它們利用種籽或卵便能年年 復生,我們的批評家難道不能考慮一下這種情形嗎,最近雷·蘭克斯特先生(Mr.E.Ra y Lankester)討論過這個問題,他總結他說,在這個問題的極端複雜性所許可的範圍內, 他的判斷是,長壽一般是與各個物種在體制等級中的標準有關聯的,以及與在生殖中和 普通活動中的消耗量也是有關聯的。這些條件可能大部是通過自然選擇來決定的。
  曾經有過這樣的議論,說在過去的三千或四千年裡,埃及的動物和植物,就我們所 知道的,未曾發生過變化,所以世界上任何地方的生物大概也不曾變化過。但是,正如 劉易斯先生(Mr.G.H.Lewes)所說的,這種議論未免太過分了,因為刻在埃及的紀念 碑上的、或製成木乃伊的古代家養族,雖與現今生存的家養族密切相像,甚至相同;然 而一切博物學者都承認這些家養族是通過它們的原始類型的變異而產生出來的。自從冰 期開始以來,許多保持不變的動物大概可以作為一個無比有力的例子,固為它們曾經暴 露在氣候的巨大變化下,而且曾經移徙得很遙遠;相反地,在埃及,據我們所知,在過 去的數千年裡,生活條件一直是完全一致的。自從冰期以來,少起或不起變化的事實, 用來反對那些相信內在的和必然的發展法則的人們,大概是有一些效力的,但是用來反 對自然選擇即最適音生存的學說,卻沒有任何力量,因為這學說意味著只有當有利性質 的變異或個體差異發生的時候,它們才會被保存下來;但這只有在某種有利的環境條件 下才能實現。
  著名的古生物學者勃龍,在他譯的本書德文版的末尾問道:按照自然選擇的原理, 一個變種怎麼能夠和親種並肩生存呢?如果二者都能夠適應稍微不同的生活習性或生活 條件,它們大概能夠一起生存的;如果我們把多形的物種(它的變異性似乎具有特別性 質),以及暫時的變異,如大小,皮膚變白症等等,擱置在一邊不談,其他比較穩定的 變種,就我所能發見的,一般都是棲息於不同地點的,——如高地或低地,乾燥區域或 潮濕區域。還有,在漫遊廣遠和自由交配的那些動物裡,它們的變種似乎一般都是局限 於不同的地區的。
  勃龍還主張不同的物種從來不僅是在一種性狀上,而且是在許多部分上都有差異; 他並且問道,體制的許多部分怎樣由於變異和自然選擇常常同時發生變異呢?但是沒有 必要去想像任何生物的一切部分都同時發生變化。最能適應某種目的的最顯著變異,加 以前所說的,大概經過連續的變異,即使是輕微的,起初是在某一部分然後在另一部分 而被獲得的:因為這些變異都是一起傳遞下來的,所以叫我們看起來好像是同時發展的 了。有些家養族主要是由於人類選擇的力量,向著某種特殊目的進行變異的,這些家養 族對於上述異議提供了最好的回答。看一看賽跑馬和駕車馬,或者長軀獵狗和獒(mast iff)吧。它們的全部軀體,甚至心理特性都已經被改變了;但是,如果我們能夠查出它 們的變化史的每一階段,——最近的幾個階段是可以查出來的,——我們將看不到巨大 的和同時的變化,而只是看到首先是這一部分,隨後是另一部分輕微地進行變異和改進。 甚至當人類只對某一種性狀進行選擇時,——栽培植物在這方面可以提供最好的例子, ——我們必然會看到,雖然這一部分——無論它是花、果實或葉子,大大地被改變了, 則幾乎一切其他部分也要稍微被改變的。這一部分可以歸因於相關生長的原理,一部分 可以歸出於所謂的自發變異。
  勃龍以及最近布羅卡(Broca)提出過更嚴重的異議,他們說有許多性狀看來對於它 們的所有者並沒有什麼用處,所以它們不能受自然選擇的影響。勃龍舉出不同種的山兔 和鼠的耳朵以及尾巴的長度、許多動物牙齒上的琺琅質的複雜皺褶,以及許多類似的情 形作為例證,關於植物,內格利(Nageli)在一篇可稱讚的論文裡已經討論過這個問題 了。他承認自然選擇很有影響,但他主張各科植物彼此的主要差異在於形態學的性狀, 而這等性狀對於物種的繁盛看來並不十分重要。結果他相信生物有一種內在傾向,使它 朝著進步的和更完善的方向發展。他特別以細胞在組織中的排列以及葉子在莖軸上的排 列為例,說明自然選擇不能發生作用。我想,此外還可以加上花的各部分的數目,胚珠 的位置,以及在散佈上沒有任何用處的種籽形狀等等。
  上述異議頗有力量。儘管如此,第一,當我們決定什麼構造對於各個物種現在有用 或從前曾經有用時,還應十分小心。第二,必須經常記住,某一部分發生變化時,其他 部分也會發生變化,這是由於某些不大明白的原因,如:流到一部分去的養料的增加或 減少,各部分之間的互相壓迫,先發育的一部分影響到後發育的一部分以及其他等等, ——此外還有我們一些毫不理解的其他原因,它們導致了許多相關作用的神秘事例。這 些作用,為求簡便起見,都可以包括在生長法則這一個用語裡。第三,我們必須考慮到 改變了的生活條件有直接的和一定的作用,並且必須考慮到所謂的自發變異,在自發變 異裡生活條件的性質顯然起著十分次要的作用。芽的變異——例如在普通薔薇上生長出 苔薔薇,或者在桃樹上生長出油桃,便是自發變異的好例子;但是甚至在這等場合裡, 如果我們記得蟲類的一小滴毒液在產生複雜的樹癭上的力量,我們就不應十分確信,上 述變異不是由於生活條件的某些變化所引起的。樹液性質的局部變化的結果,對於每一 個微細的個體差異,以及對於偶然發生的更顯著的變異,必有其某種有力的原因;並且 如果這種未知的原因不間斷地發生作用,那末這個物種的一切個體幾乎一定要發生相似 的變異。
  在本書的前幾版裡,我過低地估計了因自發變異性而起的變異的頻度和重要性,現 在看起來這似乎是可能的。但是絕不可能把各個物種的如此良好適應於生活習性的無數 構造都歸功於這個原因,我不能相信這一點。對適應良好的賽跑馬或長軀獵狗,在人工 選擇原理尚未被瞭解之前,曾使一些前輩的博物學者發出感歎,我也不相信可以用這個 原因來進行解釋的。
  值得舉出例證來說明上述的一些論點。關於我們所假定的各種不同部分和器官的無 用性,甚至在最熟知的高等動物裡,還有許多這樣的構造存在著,它們是如此發達,以 致沒有人懷疑到它們的重要性,然而它們的用處還沒有被確定下來,或者只是在最近才 被確定下來。關於這一點,幾乎不必要再說了。勃龍既然把若干種鼠類的耳朵和尾巴的 長度作為構造沒有特殊用途而呈現差異的例子,雖然這不是很重要的例子,但我可以指 出,按照薛布爾博士(Dr,Schobl)的意見,普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分佈的 神經,它們無疑是當作觸覺器官用的:因此耳朵的長度就不會是不十分重要了。還有, 我們就會看到,尾巴對於某些物種是一種高度有用的把握器官;因而它的用處就要大受 它的長短所影響。
  關於植物,因為已有內格利的論文,我僅作下列的說明。人們會承認蘭科植物的花 有多種奇異的構造,幾年以前,這些構造還被看作只是形態學上的差異,並沒有任何特 別的機能;但是現在知道這些構造通過昆蟲的幫助,在受精上是極度重要的,並且它們 大概是通過自然選擇而被獲得的。一直到最近沒有人會想像到在二型性的或三型性的植 物裡,雄蕊和雌蕊的不同長度以及它們的排列方法能有什麼用處,但我們現在知道這的 確是有用處的。
  在某些植物的整個群裡,胚珠直立,而在其他群裡胚珠則倒掛;也有少數植物,在 同一個子房中,一個胚珠直立,而另一個則倒掛。這些位置當初一看好像純粹是形態學 的,或者並不具有生理學的意義;但是胡克博士告訴我說,在同一個子房裡,有些只有 上方的胚珠受精,有些只有下方的胚珠受精;他認為這大概是因為花粉管進入子房的方 向不同所致。如果是這樣的話,那麼胚珠的位置,甚至在同一個子房裡一個直立一個倒 掛的時候,大概是位置上的任何輕微偏差之選擇的結果,由此受精和產生種籽得到了利 益。
  屬於不同「目」的若干植物,經常產生兩種花——一種是開放的、具有普通構造的 花,另一種是關閉的、不完全的花。這兩種花有時在構造上表現得非常不同,然而在同 一株植物上也可以看出它們是相互漸變而來的。普通的開放的花可以營異花受精;並且 由此保證了確實得到異花受精的利益。然而關閉的不完全的花也是。顯著高度重要的, 因為它們只須費極少的花粉便可以極穩妥地產出大量的種籽。剛才已經說過,這兩種花 在構造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多總是由殘跡物構成的,花粉粒的直徑也 縮小了。在一種柱芒柄花(Ononis columna)裡,五本互生雄蕊是殘跡的;在堇菜屬 (Viola)的若干物種裡,三本雄蕊是殘跡的,其餘的二本雄蕊雖然保持著正常的機能, 但已大大地縮小。在一種印度堇菜(Violet)裡(不知道它的名字,因為在我這裡從來 沒有見過這種植物開過完全的花),三十朵關閉的花中,有六朵花的萼片從五片的正常 數目退化為三片。在金虎尾科(Malpigbiaceea)裡的某一類中,按照A.得朱西厄(A.d e Jussieu)的意見,關閉的花有更進一步的變異,即和萼片對生的五本雄蕊全都退化了, 只有和花瓣對生的第六本雄蕊是發達的;而這些物種的普通的花,卻沒有這一雄蕊存在; 花柱發育不全;子房由三個退化為兩個。雖然自然選擇有充分的力量可以阻止某些花開 放,並且可以由於使花閉合起來之後而減少過剩的花粉數量,然而上述各種特別變異, 是不能這樣來決定的,「而必須認為這是依照生長法則的結果,在花粉減少和花閉合起 來的過程中,某些部分在機能上的不活動,亦可納人生長法則之內。
  「生長法則的重要效果是這樣地需要重視,所以我願再舉出另外一些例子,表明同 樣的部分或器官,由於在同一植株上的相對位置的不同而有所差異。據沙赫特(Schach t)說,西班牙栗樹和某些樅樹的葉子,其分出的角度在近於水平的和直立的枝條上有所 不同。在普通芸香(rue)和某些其他植物裡,中央或頂端的花常先開,這朵花有五個萼 片和五個花瓣,子房也是五室的;而這些植物的所有其他花都是四數的。英國的五福花 屬(Adoxa),其頂上的花一般只有二個萼片,而它的其他部分則是四數的,周圍的花一 般具有三個萼片,而其他部分則是五數的。許多聚合花科(Compo-sita)和傘形花科(以 及某些其他植物)的植物,其外圍的花比中央的花具有發達得多的花冠;而這似乎常常 和生殖器官的發育不全相關聯。還有一件已經提過的更奇妙的事實,即外圍的和中央的 瘦果或種籽常常在形狀、顏色,和其他性狀上彼此大不相同。在紅花屬(Carthamus)和 某些其他聚合花科的植物裡,只有中央的瘦果具有冠毛;而在豬菊芭屬(Hyoseris)裡, 同一個頭狀花序上生有三種不同形狀的瘦果。在某些傘形花科的植物裡,按照陶施(Ta usch)的意見,長在外方的種籽是直生的,長在中央的種籽是倒生的,得康多爾認為這 種性狀在其他物種裡具有分類上的高度重要性。布勞恩教授(Prof.Braun)舉出延胡索 科(Fumariaceae)的一個屬,其穗狀花序下部的花結卵形的、有稜的、一個種籽的小堅 果;而在穗狀花序的上部則結披針形的、兩個蒴片的、兩個種籽的長角果。在這幾種情 形裡,除了為著引起昆蟲注目的十分發達的射出花以外,據我們所能判斷的看來,自然 選擇並不能起什麼作用,或者只能起十分次要的作用。一切這等變異,都是各部分的相 對位置及其相互作用的結果;而且幾乎沒有什麼疑問,如果同一植株上的一切花和葉, 像在某些部位上的花和葉那樣地都曾蒙受相同的內外條件的影響,那麼它們就都會按照 同樣方式而被改變。
  在其他無數的情形裡,我們看到被植物學者們認為一般具有高度重要性的構造變異, 只發生在同一植株上的某些花,或者發生在同樣外界條件下的密接生長的不同植株。因 為這等變異似乎對於植物沒有特別的用處,所以它們不受自然選擇的影響。其原因如何, 還不十分明了,甚至不能像上述所講的最後一類例子,把它們歸因於相對位置等的任何 近似作用。在這裡我只舉出少數幾個事例。在同一株植物上花無規則地表現為四數或五 數,是常見的事,對此我無須再舉實例;但是,因為在諸部分的數目很少的情況下,數 目上的變異也比較稀少,所以我願舉出下面的例子,據得康多爾說,大紅罌粟(Papave r bracteatum)的花,具有二個萼片和四個花瓣(這是罌粟屬的普通形式),或者三個 等片和六個花瓣。花瓣在花蕾中的折疊方式,在大多數植物群裡都是一個極其穩定的形 態學上的性狀;但阿薩·格雷教授說,關於溝酸漿屬(Mimulus)的某些物種,它們的花 的折疊方式,幾乎常常既像犀爵床族(Rhin-anthidea)又像金魚草族(Antirrhinidea), 溝酸漿屬是屬於金魚草族的。聖提雷爾曾舉出下面的例子:芸香科(Rutaceta)具有單 一子房,它的一個部類花椒屬(Zanthoxylon)的某些物種的花,在同一植株上或甚至同 一個圓錐花序上,卻生有一個或二個子房。半日花屬(Helianthemum)的蒴果,有一室 的,也有三室的;但變形半日花,(H.mutabila)則「有一個稍微寬廣的薄隔,隔在果 皮和胎座之間」。關於肥皂草(Saponaria officinalis)的花,根據馬斯特斯博士(D r.Masters)的觀察,它具有緣邊胎座和游離的中央胎座。最後,聖提雷爾曾在油連木 (Gompbia oleaformis)的分佈區域的近南端處,發見兩個類型,起初他毫不懷疑這是 兩個不同的物種,但是後來他看見它們生長在同一灌木上,於是補充說道:「在同一個 個體中,子房和花柱,有時生在直立的莖軸上,有時生在雌蕊的基部。」
  我們由此知道,植物的許多形態上的變化可以歸因於生長法則和各部分的相互作用, 而與自然選擇沒有關係。但是內格利主張生物有朝著完善或進步發展的內在傾向,根據 這一學說,能夠說在這等顯著變異的場合裡,植物是朝著高度的發達狀態前進嗎?恰恰 相反,我僅根據上述的各部分在同一植株上差異或變異很大的這一事實,就可以推論這 等變異,不管一般在分類上有多大重要性,而對於植物本身卻是極端不重要的。一個沒 有用處的部分的獲得,實在不能說是提高了生物在自然界中的等級;至於上面描述過的 不完全的、關閉的花,如果必須引用什麼新原理來解釋的話,那一定是退化原理,而不 是進化原理;許多寄生的和退化的動物一定也是如此。我們對於引起上述特殊變異的原 因還是無知的;但是,如果這種未知的原因幾乎一致地在長時期內發生作用,我們就可 以推論,其結果也會是幾乎一致的;並且在這種情形裡,物種的一切個體會以同樣的方 式發生變異。
  上述各性狀對於物種的安全並不重要,從這一事實看來,這等性狀所發生的任何輕 微變異是不會通過自然選擇而被累積和增大的。一種通過長久繼續選擇而發展起來的構 造,當對於物種失去了效用的時候,一般是容易發生變異的,就像我們在殘跡器官裡所 看到的那樣;因為它已不再受同樣的選擇力量所支配了。但是由於生物的本性和外界條 件的性質,對於物種的安全並不重要的變異如果發生了,它們可以,且顯然常常如此, 差不多會以同樣的狀態傳遞給許多在其他方面已經變異了的後代。對於許多哺乳類、鳥 類或爬行類,是否生有毛、羽或鱗並不十分重要;然而毛幾乎已經傳遞給一切哺乳類, 羽已經傳遞給一切鳥類,鱗已經傳遞給一切真正爬行類。凡一種構造,無論它是什麼構 造,只要為許多近似類型所共有,就被我們看作在分類上具有高度的重要性,結果就常 常被假定對於物種具有生死攸關的重要性。固此我便傾向於相信我們所認為重要的形態 上的差異——如葉的排列、花和子房的區分、胚珠的位置等等,——起初在許多情形裡 是以彷徨變異而出現的,以後由於生物的本性和周圍條件的性質,以及由於不同個體的 雜交,但不是由於自然選擇,便遲早穩定下來了;因為,由於這些形態上的性狀並不影 響物種的安全,所以它們的任何輕微偏差都不受自然選擇作用的支配或累積。這樣,我 們便得到一個奇異的結果,即對於物種生活極不重要的性狀對於分類學家卻是最重要的; 但是,當我們以後討論到分類的系統原理時,將會看到這決不像初看時那樣地矛盾。
  雖然我們沒有良好的證據來證明生物體內有一種向著進步發展的內在傾向,然而如 我在第四章裡曾經企圖指出的,通過自然選擇的連續作用,必然會產生出向著進步的發 展,關於生物的高等的標準,最恰當的定義是器官專業化或分化所達到的程度:自然選 擇有完成這個目的的傾向,因為器官愈專業化或分化,它們的機能就愈加有效。
  傑出的動物學家米伐特先生最近搜集了我和別人對於華萊斯先生和我所主張的自然 選擇學說曾經提出來的異議,並且以可稱讚的技巧和力量加以解說。那些異議一經這樣 排列,就成了可怕的陣容;固為米伐特先生並沒有計劃列舉與他的結論相反的各種事實 和論點,所以讀者要衡量雙方的證據,就必須在推理和記憶上付出極大的努力。當討論 到特殊的情形時,米伐特先生把身體各部分的增強使用和不使用的效果放過去不談,而 我經常主張這是高度重要的,並且在《在家養下的變異》裡,我相信我比任何其他作者 都更詳細地討論了這個問題。同時,他還常常認為我沒有估計到與自然選擇無關的變異, 相反地在剛才所講的著作裡,我搜集了很多十分確切的例子,超過了我所知道的任何其 他著作。我的判斷並不一定可靠,但是仔細讀過了米伐特先生的書,並且逐段把他所講 的與我在同一題目下所講的加以比較,於是,我從未這樣強烈地相信本書所得出的諸結 論具有普遍的真實性,當然,在這樣錯綜複雜的問題裡,許多局部的錯誤是在所不免的。
  米伐特先生的一切異議將要在本書裡加以討論,或者已經討論過了。其中打動了許 多讀者的一個新論點是,「自然選擇不能說明有用構造的初期各階段」。這一問題和常 常伴隨著機能變化的各性狀的級進變化密切相關聯,例如已在前章的兩個題目下討論過 的鰾變為肺等機能的變化;儘管如此,我還願在這裡對米伐特先生提出來的幾個例子, 選擇其中最有代表性的,稍微詳級地進行討論,因為篇幅有限,不能對他所提出的一切 都加以討論。
  長頸鹿,因為身材極高,頸、前腿和舌都很長,所以它的整個構造美妙地適於咬吃 樹木的較高枝條。因此它能在同一個地方取得其他有蹄動物所接觸不到的食物;這在饑 荒的時候對於它一定大有利益,南美洲的尼亞太牛(Niata cattle)向我們表明,構造 上的何等微小差異,在饑荒時期,也會對保存動物的生命造成大的差別。這種牛和其他 牛類一樣都在草地上吃草,只因為它的下顎突出,所以在不斷發生的乾旱季節裡,不能 像普通的牛和馬那樣地在這時期可以被迫去吃樹枝和蘆葦等等;因此在這些時候,如果 主人不去餵飼它們,尼亞太牛就要死去。在討論米伐特先生的異議以前,最好再一次說 明自然選擇怎樣在一切普通情形裡發生作用。人類已經改變了他們的某些動物,而不必 注意構造上的特殊之點,如在賽跑馬和長軀獵狗的場合裡,單是從最快速的個體中進行 選擇而加以保存和繁育,或者如在鬥雞的場合裡,單是從鬥勝的雞裡進行選擇而加以繁 育。在自然狀況下,初生狀態的長頸鹿也是如此,能從最高處求食的、並且在饑荒時甚 至能比其他個體從高一英吋或二英吋的地方求食的那些個體,常被保存下來;因為它們 能漫遊全區以尋求食物的。同種的諸個體,常在身體各部分的比例長度上微有不同,這 在許多博物學著作中都有描述,並且在那裡舉出了詳細的測計。這些比例上的微小差異, 是由於生長法則和變異法則而發生的,對於許多物種沒有什麼用處,或者不重要。但是 對於初生狀態的長頸鹿,如果考慮到它們當時可能的生活習性,情形就有所不同;因為 身體的某一部分或幾個部分如果比普通的多少長一些的個體,一般就能生存下來。這等 個體雜交之後,所留下的後代便遺傳有相同的身體特性、或者傾向於按照同樣方式再進 行變異;至於在這些方面比較不適宜的個體就最容易滅亡。
  我們從這裡看出,自然界無需像人類有計劃改良品種那樣地分出一對一對的個體; 自然選擇保存並由此分出一切優良的個體,任它們自由雜交,並把一切劣等的個體毀滅 掉。根據這種過程——完全相當於我所謂的人類無意識選擇——的長久繼續,並且無疑 以極重要的方式與器官增強使用的遺傳效果結合在一起,一種尋常的有蹄獸類,在我看 來,肯定是可以轉變為長頸鹿的。
  對於這種結論,米伐特先生曾提出兩種異議,一種異議是說身體的增大顯然需要食 物供給的增多,他認為「由此發生的不利益在食物缺乏的時候,是否會抵消它的利益, 便很成問題」。但是,因為實際上南非洲確有長頸鹿大群地生存著,並且因為有某些世 界上最大的羚羊,比牛還高,在那裡群棲著,所以僅就身體的大小來說,我們為什麼要 懷疑那些像今日一樣地遭遇到嚴重饑荒的中間諸級先前曾在那裡存在過呢。在身體增大 的各個階段,能夠得到該地其他有蹄獸類觸及不到而被留下來的食物供應,對於初生狀 態的長頸鹿肯定是有一些利益的。我們也不要忽視另一事實,即身體的增大可以防禦除 了獅子以外的差不多其他一切食肉獸;並且在靠近獅於時,它的長頸,——愈長愈好, ——正如昌西·賴特先生(Mr.Chauncey Wright)所說的可以作為瞭望台之用。正因為 這個緣故,所以按照貝克爵士(Sir S.Baker)的說法,要偷偷地走近長頸鹿,比走近 任何動物部更困難。長頸鹿又會藉著猛烈搖撞它的生著斷樁形角的頭部,把它的長頸用 做攻擊或防禦的工具。各個物種的保存很少能夠由任何一種有利條件來決定,而必須聯 合一切大的和小的有利條件來決定。
  米伐特先生問道(這是他的第二種異議),如果自然選擇有這樣大的力量,又如果 能向高處咬吃樹葉有這樣大的利益,那末為什麼除了長頸鹿以及頸項稍短的駱駝、原駝 (guanaco)和長頭駝(macrauchenia)以外,其他的任何有蹄獸類沒有獲得長的頸和高 的身體呢?或者說,為什麼這一群的任何成員沒有獲得長的吻呢?因為在南美洲從前曾經 有無數長頸鹿棲息過,對於上述問題的解答並不困難,而且還能用一個實例來做極好的 解答。在英格蘭的每一片草地上,如果有樹木生長於其上,我們看到它的低枝條,由於 被馬或牛咬吃,,而被剪斷成同等的高度;比方說,如果養在那裡的綿羊,獲得了稍微 長些的頸項,這對於它們能夠有什麼利益呢,在每一個地區內,某一種類的動物幾乎肯 定地能比別種動物咬吃較高的樹葉:並且幾乎同樣肯定地只有這一種類能夠通過自然選 擇和增強使用的效果,為了這個目的而使它的頸伸長。在南非洲,為著咬吃金合歡(ac acias)和別種樹高枝條的葉子所進行的競爭,一定是在長頸鹿和長頸鹿之間,而不是在 長頸鹿和其他有蹄動物之間。
  在世界其他地方,為什麼屬於這個「目」的各種動物,未曾得到長的頸或長的吻呢? 這是不能明確解答的;但是,希望明確解答這一問題,就像希望明確解答為什麼在人類 歷史上某些事情不發生於這一國卻發生於那一國這一類的問題,是同樣不合理的。關於 決定各個物種的數量和分佈範圍的條件,我們是無知的;我們甚至不能推測什麼樣的構 造變化對於它的個體數量在某一新地區的增加是有利的。然而我們大體上能夠看出關於 長頸或長吻的發展的各種原因。觸及到相當高處的樹葉(並不是攀登,因為有蹄動物的 構造特別不適於攀登樹木),意味著軀體的大為增大;我們知道在某些地區內,例如在 南美洲,大的四足獸特別少,雖然那裡的草木如此繁茂;而在南非洲,大的四足獸卻多 到不可比擬,為什麼會這樣呢?我們不知道;為什麼第三紀末期比現在更適合於它們的 生存呢?我們也不知道。不論它的原因是什麼,我們卻能夠看出某些地方和某些時期, 會比其他地方和其他時期,大大有利於像長頸鹿這樣的巨大四足獸的發展。
  一種動物為了在某種構造上獲得特別而巨大的發展,其他若幹部分幾乎不可避免地 也要發生變異和相互適應。雖然身體的各部分都輕微地發生變異,但是必要的部分並不 一定常常向著適當的方面和按照適當的程度發生變異。關於我們的家養動物的不同物種, 我們知道它們身體的各部分是按照不同方式和不同程度發生變異的;並且我們知道某些 物種比別的物種更容易變異。甚至適宜的變異已經發生了,自然選擇並不一定能對這些 變異發生作用,而產生一種顯然對於物種有利的構造。例如,在一處地方生存的個體的 數量,如果主要是由於食肉獸的侵害來決定,或者是由於外部的和內部的寄生蟲等檔的侵 害來決定,——似乎常常有這種情形,——那麼,這時在使任何特別構造發生變化以便 取得食物上,自然選擇所起的作用就很小了,或者要大受阻礙。最後,自然選擇是一種 緩慢的過程,所以為了產生任何顯著的效果,同樣有利的條件必須長期持續。除了提出 這些一般的和含糊的理由以外,我們實在不能解釋有蹄獸類為什麼在世界的許多地方沒 有獲得很長的頸項或別種器官,以便咬吃高枝上的樹葉。
  許多作者曾提出與上面同樣性質的異議。在每一種情形裡,除了上面所說的一般原 因外,或者還有種種原因會干涉通過自然選擇獲得想像中有利於某一物種的構造。有一 位作者問道,為什麼鴕鳥沒有獲得飛翔的能力呢?但是,只要略略一想便可知道,要使 這種沙漠之鳥具有在空中運動它們巨大身體的力量,得需要何等多的食物供應。海洋島 (oceanic islands)上有蝙蝠和海豹,然而沒有陸棲哺乳類;但是,因為某些這等蝙蝠 是特別的物種,它們一定在這等島上住得很長久了。所以萊爾爵士問道,為什麼海豹和 蝙蝠不在這些島上產出適於陸棲的動物呢?並且他舉出一些理由來答覆這個問題。但是 如果變起來,海豹開始一定先轉變為很大的陸棲食肉動物;蝙蝠一定先轉變為陸棲食蟲 動物;對於前者,島上沒有可捕食的動物;對於蝙蝠,地上的昆蟲雖然可以作為食物, 但是它們大部分已被先移住到大多數海洋島上來的,而具數量很多的爬行類和鳥類吃掉 了。構造上的級進變化,如果在每一階段對於一個變化著的物種都有利,只有在某種特 別的條件下才會發生。一種嚴格的陸棲動物,由於時時在淺水中獵取食物,隨之在溪或 湖裡獵取食物,最後可能變成一種如此徹底的水棲動物,以致可以在大洋裡棲息。但海 豹在海洋島上找不到有利於它們逐步再變為陸棲類型的條件。至於蝙蝠,前已說過,為 了逃避敵害或避免跌落,大概最初像所謂飛鼠那樣地由這樹從空中滑翔那樹,而獲得它 們的翅膀;但是真正的飛翔能力一旦獲得之後,至少為了上述的目的,決不會再變回到 效力較小的空中滑翔能力裡去。蝙蝠確像許多鳥類一樣,由於不使用,會使翅膀退化縮 小,或者完全失去;但是在這種情形下,它們必須先獲得單憑後偷的幫助而能在地上跑 得很快的本領,以便能夠與鳥類或別的地上動物相競爭;而蝙蝠似乎特別不適於這種變 化的。上述這等推想無非要指出,在每一階段上都是有利的一種構造的轉變,是極其復 雜的事情;並且在任何特殊的情形裡沒有發生過渡的情況,毫不值得奇怪。
  最後,不止一個作者問道,既然智力的發展對一切動物都有利,為什麼有些動物的 智力比別的動物有高兜的發展呢?為什麼猿類沒有獲得人類的智力呢?對此是可以舉出 各種各樣的原因來的;但都是推想的,並且不能衡量它們的相對可能性,舉出來也是沒 有用處的。對於後面的一個問題,不能夠希望有確切的解答,因為還沒有人能夠解答比 這更簡單的問題——即在兩族未開化人中為什麼一族的文化水平會比另一族高呢;文化 提高顯然意味著腦力的增加。
  我們再回頭談談米伐特先生的其他異議。昆蟲常常為了保護自己而與各種物體類似, 如綠葉或枯葉、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鳥糞以及別種活昆蟲:但關於最後一點留 在以後再講。這種類似經常是奇異地真切,並不限於顏色,而且及於形狀,甚至昆蟲支 持它的身體的姿態。在灌木上取食的尺蠖,常常把身子嶠起、一動也不動地像一條枯枝, 這是這一種類似的最好事例。模擬像鳥糞那樣物體的情形是少有的,而且是例外的。關 於這一問題,米伐特先生說道:「按照達爾文的學說,有一種穩定的傾向趨於不定變異, 而且因為微小的初期變異是朝向一切方面的,所以它們一定有彼此中和和最初形成極不 穩定的變異的傾向,因此,就很難理解,如果不是不可能的話,這種無限微小發端的不 定變異,怎麼能夠被自然選擇所掌握而且存續下來,終於形成對一片葉子、一個竹枝或 其他東西的充分類似性。」但是在上述的一切情形裡,昆蟲的原來狀態與它屢屢訪問的 處所的一種普通物體,無疑是有一些約略的和偶然的類似性的。只要考慮一下周圍物體 的數量幾乎是無限的,而且昆蟲的形狀和顏色是各式各樣的,就可知道這並不是完全不 可能的事。某些約略的類似性對於最初的發端是必要的,出此我們能夠理解為什麼較大 的和較高檔的動物(據我所知,有一種魚是例外)不會為了保護自己而與一種特殊的物 體相類似,只是與周圍的表面相類似,而且主要是顏色的相類似。假定有一種昆蟲本來 與枯枝或枯葉有某種程度的類似,並且它輕微地向許多方面進行變異,於是使昆蟲更像 任何這些物體的一切變異便被保存下來,固為這些變異有利於昆蟲逃避敵害,但是另一 方面,其他變異就被忽略,而終於消失;或者,如果這些變異使得昆蟲完全不像模擬物, 它們就要被消滅。如果我們不根據自然選擇而只根據彷徨變異來說明上述的類似性,那 末米伐特先生的異議誠然是有力的;但實際情況並非如此。
  華萊斯先生舉出一個竹節蟲(Ceroxylus laceratus)的例子,它像「一枝滿生鱗苔 的杖」。這種類似如此真切,以致大亞克(Dyak)土人竟說這種葉狀瘤是真正的苔。米伐 特先生認為這種「擬態完全化的最高妙技」是一個難點,但我看不出它有什麼力量。昆 蟲是鳥類和其他敵害的食物,鳥類的視覺大概比我們的還要敏銳,而幫助昆蟲逃脫敵害 的注意和發覺的各級類似性,就有把這種昆蟲保存下來的傾向;並且這種類似性愈完全, 對於這種昆蟲就愈有利。考慮到上述竹節蟲所屬的這一群裡的物種之間的差異性質,就 可知道這種昆蟲在它的身體表面上變得不規則,而且多少帶有綠色,並不是不可能的; 因為在各個群裡,幾個物種之間的不同性狀最容易變異,而另一方面,屬的性狀,即一 切物種所共有的性狀最為穩定。
  格林蘭(Greenland)的鯨魚是世界上一種最奇異的動物,鯨須或鯨骨是它的最大特 征之一。鯨須生在上顎的兩側,各有一行,每行約三百片,很緊密地對著嘴的長軸橫排 著。在主排之內還有一些副排。所有須片的末端和內緣都磨成了剛毛,剛毛遮蓋著整個 巨大的顎,作為濾水之用,由此而取得這些巨大動物依以為生的微小食物。格林蘭鯨魚 的中間最長的一個須片竟長達十英尺、十二英尺甚至十五英尺;但在鯨類的不同物種裡 它的長度分為諸級,據斯科列斯比(Scoresby)說,中間的那一須片在某一物種裡是四 英尺長,在另一物種裡是三英尺長,又在另一物種裡是十八英吋長,而在長吻□鯨(Ba laenoptera rostrata)裡其長度僅九英吋左右。鯨骨的性質也隨物種的不同而有所差異。
  關於鯨須,米伐特先生說道:當它「一旦達到任何有用程度的大小和發展之後,自 然選擇才會在有用的範圍內促進它的保存和增大。但是在最初,它怎樣獲得這種有用的 發展呢?」在回答中我們可以問,具有鯨須的鯨魚的早期祖先,它們的嘴為什麼不應像 鴨嘴那樣地具有櫛狀片呢?鴨也像鯨魚一樣,依靠濾去泥和水以取得食物的;因此這一 科有時候被稱為濾水類(Criblatores)。我希望不要誤解我說的是鯨魚祖先的嘴確曾具 有像鴨的薄片喙那樣的嘴。我只是想表明這並不是不可信的,並且格林蘭鯨魚的巨大鯨 須板,也許最初通過微小的級進步驟從這種柿狀片發展而成,每一級進步驟對這動物本 身都有用途。
  琵琶嘴鴨(Spatula clypeata)的喙在構造上比鯨魚的嘴更巧妙而複雜。根據我檢 查的在其上顎兩側各有188枚富有彈性的薄櫛片一行,這些櫛片對著喙的長軸橫生,斜列 成尖角形。它們都是由顎生出,靠一種韌性膜附著在顎的兩側,位於中央附近的櫛片最 長,約為三分之一英吋,突出邊緣下方達0.14英吋長。在它們的基部有斜著橫排的櫛片 構成短的副列。這幾點都和鯨魚口內的鯨須板相類似。但接近嘴的先端,它們的差異就 很大,因為鴨嘴的櫛片是向內傾斜,而不是下向垂直的。琵琶嘴鴨的整個頭部,雖然不 能和鯨相比,但和須片僅丸英吋長的、中等大的長吻□鯨比較起來,約為其頭長的十八 分之一;所以,如果把琵琶嘴鴨的頭放大到這種鯨魚的頭那麼長,則它們的櫛片就應當 有六英吋長,——即等於這種鯨須的三分之二長。琵琶嘴鴨的下顎所生的櫛片在長度上 和上顎的相等,只是細小些;因為有這種構造,它顯然與不生鯨須的鯨魚下顎有所不同。 另一方面,它的下顎的櫛片頂端磨成細尖的剛毛,卻又和鯨須異常類似。鋸海燕屬是海 燕科的另一個成員,它只在上顎生有很發達的櫛片,突出顎邊之下:這種鳥的嘴在這一 點上和鯨魚的嘴相類似。
  從琵琶嘴鴨的椽這種高度發達的構造(根據我從沙爾文先生「Mr.Salvin「送給我的 標本和報告所知道的),僅就適於濾水這一點來說,我們可以經由湍鴨(Merganetta a rmata)的喙,並在某些方面經由鴛鴦(Aix sponsa)的喙,一直追蹤到普通家鴨的喙, 其間並沒有任何大的間斷。家鴨喙內的櫛片比琵琶嘴鴨喙內的櫛片粗糙得多,並且牢固 地附著在顎的兩側;在每側上大約只有五十枚,不向嘴邊下方突出。它們的頂端呈方形, 並且鑲著透明堅硬組織的邊,好像是為了軋碎食物似的。下顎邊緣上橫生著無數細小而 突出很少的突起線。作為一個濾水器來說,雖然這種喙比琵琶嘴鴨的喙差得多,然而每 個人都知道,鴨經常用它濾水的。我從沙爾文先生那裡聽到,還有其他物種的柿片比家 鴨的櫛片更不發達;但我不知道它們是否把它當作濾水用的。
  現在談一下同科的另一群。埃及鵝(Chenalopex)的喙與家鴨的喙極相類似;但是 柿片沒有那麼多,那麼分明,而且向內突出也不那樣厲害;然而巴利特先生(Mr.E.Ba rtlett)告訴我說,這種鵝「和家鴨一樣,用它的嘴把水從喙角排出來」。但是它的主 要食物是草,像家鵝那樣地咬吃它們。家鵝上顎的柿片比家鴨的粗糙得多,幾乎混生在 一起,每側約有二十七枚,末端形成齒狀的結節。顎部也滿佈堅硬的圓形結節。下顎邊 緣由牙齒形成鋸齒狀,比鴨喙的更突出,更粗糙,更銳利。家鵝不用喙濾水,而完全用 喙去撕裂或切斷草類,它的喙十分適於這種用途,能夠靠近根部把草切斷,其他任何動 物幾乎都不及它。另外還有一些鵝種,我聽到巴利特先生說,它們的櫛片比家鵝的還下 發達。
  由此我們看到,生有像家鵝椽那樣的喙、而且僅供咬草之用的鴨科的一個成員,或 者甚至生有柿片較不發達的喙的一個成員,由於微小的變異,大概會變成為像埃及鵝那 樣的物種的,——由此更演變成像家鴨那樣的物種,——最後再演變成像琵琶嘴鴨那樣 的物種,而生有一個差不多完全適於濾水的喙;因為這種鳥除去使用喙部的帶鉤先端外, 並不使用喙的任何其他部分以捉取堅硬的食物和撕裂它們。我還可補充他說,鵝的喙也 可以由微小的變異變成為生有突出的、向後彎曲的牙齒的喙,就像同科的一個成員秋沙 鴨(Merganser)的喙那樣的,這種喙的使用目的大不相同,是用作捕捉活魚的。
  再回頭來講一講鯨魚,無須鯨(Hyperoodon bidens)缺少有效狀態的真牙齒,但是 據拉塞丕特(Lacepede)說,它的顎散亂地生有小形的、不等的角質粒點。所以假定某 些原始的鯨魚類型在顎上生有這等相似的角質粒點,但排列得稍微整齊一些,並且像鵝 喙上的結節一樣,用以幫助捉取和撕裂食物,並不是不可能的。如果是這樣的話,那麼 就幾乎不能否認這等粒點可以通過變異和自然選擇,演變成像埃及鵝那樣的十分發達的 櫛片,這種櫛片是用以濾水和捉取食物的;然後又演變成像家鴨那樣的櫛片;這樣演變 下去,一直到像琵琶嘴鴨那樣的專門當作濾水器用的構造良好的櫛片。從櫛片達到長吻 □鯨須片的三分之二長這一個階段起,在現存鯨魚類中觀察到的級進變化可以把我們向 前引導到格林蘭鯨魚的巨大須片上去。這一系列中的每一步驟,就像鴨科不同現存成員 的喙部級進變化那樣,對於在發展進程中其器官機能慢慢變化著的某些古代鯨魚都是有 用的,對此毫無懷疑的餘地。我們必須記住,每一個鴨種都是處於劇烈的生存鬥爭之下 的,並且它的身體的每一部分的構造一定要十分適應它的生活條件。
  比目魚科(Pleuronectidra)以身體不對稱著稱。它們臥在一側,——多數物種臥 在左側,有些臥在右側;與此相反的成魚也往往出現,下面,即臥著的那一側,最初一 看,與普通魚類的腹面相類似:它是白色的,在許多方面不如上面那一側發達,側鰭也 常常比較小。它的兩眼具有極其顯著的特徵;因為它們都生在頭部上側。在幼小的時候, 它們本來分生在兩側,那時整個的身體是對稱的,兩側的顏色也是相同的。不久之後, 下側的眼睛開始沿著頭部慢慢地向上側移動;但並不是像從前想像的那樣是直接穿過頭 骨的。顯然,除非下側的眼睛移到上側,當身體以習慣的姿勢臥在一側時,那隻眼睛就 沒有用處了。還有,這大概是因為下側的那一隻眼容易被沙底磨損的緣故。比目魚科那 種扁平的和不對稱的構造極其適應它們的生活習性,這種情形,在若干物種如鰨(sole s)、鰈(flounders)裡也極其普通,就是很好的說明。由此得到的主要利益似乎在於 可以防避敵害,而且容易在海底取食。然而希阿特說,本科中的不同成員可以「列為一 個長系列的類型,這系列表示了它們的逐漸過渡,從孵化後在形狀上沒有多大改變的庸 鰈(Hippog-lossus pinguis)起,一直到完全臥倒在一側的鰨為止」。
  米伐特先生曾經提出過這種情形,並且說,在眼睛的位置上有突然的、自發的轉變 是難以相信的,我十分同意這種說法。他又說,「如果這種過渡是逐漸的,那麼這種過 渡,即一隻眼睛移向頭的另一側的行程中的極小段落,如何會有利於個體,真是難以理 解的。這種初期的轉變與其說有利,勿寧說多少是有害的」。可是在曼姆(Malm)1867 年所報道的優秀觀察中,他可以找到關於這個問題的答覆,比目魚科的魚在極幼小和對 稱的時候,它們的眼睛分生在頭的兩側,但因為身體過高,側鰭過小,又因為沒有鰾, 所以不能長久保持直立的姿勢。不久它疲倦了,便向一側倒在水底。根據曼姆的觀察, 它們這樣臥倒時,常常把下方的眼睛向上轉,看著上面;並且眼睛轉動得如此有力,以 致眼球緊緊地抵著眼眶的上邊。結果兩眼之間的額部暫時縮小了寬度,這是可以明白看 到的。有一回,曼姆看見一條幼魚抬起下面的眼睛,並且把它壓倒約七十度角的距離。
  我們必須記住,頭骨在這樣的早期是軟骨性的,並且是可撓性的,所以它容易順從 肌肉的牽引。並且我們知道,高等動物甚至在早期的幼年以後,如果它們的皮膚或肌肉 因病或某種意外而長期收縮,頭骨也會因此而改變它的形狀。長耳朵的兔,如果它們的 一隻耳朵向前和向下垂下,它的重量就能牽動這一邊的所有頭骨向前,我曾畫過這樣的 一張圖。曼姆說,鱸魚(percbes)、大馬哈魚和幾種其他對稱魚類的新孵化的幼魚,往 往也有在水底臥在一側的習性;並且他看到,這時它們常常牽動下面的眼睛向上看;因 此它們的頭骨會變得有些歪。然而這些魚類不久就能保持直立的姿勢,所以永久的效果 不會由此產生。比目魚科的魚則不然,由於它們的身體日益扁平,所以長得愈大,臥在 一側的習性也愈深,因而在頭部的形狀上和眼睛的位置上就產生了永久的效果。用類推 的方法可以判斷,這種骨骼歪曲的傾向按照遺傳原理無疑會被加強的。希阿特與某些其 他博物學者正相反,他相信比目魚科的魚甚至在胚胎時期已不十分對稱,如果是這樣的 話,我們就能理解為什麼某些物種的魚在幼小的時候習慣地臥在左側,而其他一些物種 卻臥在右側。曼姆在證實上述意見時又說道,不屬於比目魚科的北粗鰭魚(Trachypter us arcticus)的成體,在水底也臥在左側,並且斜著游泳;這種魚的頭部兩側,據說有 點不相像。我們的魚類學大權威京特博士(Dr.Gunther)在描述曼姆的論文之後,加以 評論:「作者對比目魚利的異常狀態,提出了一個很簡單的解釋。」
  這樣,我們看到,眼睛從頭的一側移向另一側的最初階段,米伐特先生認為這是有 害的,但這種轉移可以歸因於側臥在水底時兩眼努力朝上看的習性,而這種習性對於個 體和物種無疑都是有利的,有幾種比目魚的嘴彎向下面,而且沒有眼睛那一側的頭部顎骨, 如特拉奎爾博士(Dr.Traquair)所想像的,由於便利在水底取食,比另一側的顎骨強而 有力,我們可以把這種事實歸因於使用的遺傳效果。另一方面,包括側鰭在內的魚的整 個下半身比較不發達,這種情況可以借不使用來說明;雖然耶雷爾(Yarrell)推想這等 鰭的縮小,對於比目魚也有利,因為「比起上面的大形鰭,下面的鰭只有極小的空間來 活動」。星鰈(plaice)的上顎生有四個至七個牙齒,下顎生有二十五個至三十個牙齒, 這種牙齒數目的比例同樣也可借不使用來說明。根據大多數魚類的以及許多其他動物的 腹面沒有顏色的狀況,我們可以合理地假定,比目魚類的下面一側,無論是右側或左側, 沒有顏色,都是由於沒有光線照射的緣故。但是我們不能假定,鰨的上側身體的特殊斑 點很像沙質海底,或者如普謝(Pouchet)最近指出的某些物種具有隨著周圍表面而改變 顏色的能力,或者歐洲大菱□(turbot)的上側身體具有骨質結節,都是由於光線的作 用。在這裡自然選擇大概發生作用,就像自然選擇使這等魚類身體的一般形狀和許多其 他特性適應它們的生活習性一樣。我們必須記住,如我以前所主張的,器官增強使用的 遺傳效果,或者它們不使用的遺傳效果,會因自然選擇而加強。因為,朝著正確方向發 生的一切自發變異會這樣被保存下來;這和由於任何部分的增強使用和有利使用所獲得 的最大遺傳效果的那些個體能夠被保存下來是一樣的。至於在各個特殊的情形裡多少可 以歸因於使用的效果,多少可以歸因於自然選擇,似乎是不可能決定的。
  我可以再舉一例來說明,一種構造的起源顯然是完全由於使用或習性的作用。某些 美洲猴的尾端已變成一種極其完善的把握器官,而當作第五隻手來使用。一位完全贊同 米伐特先生的評論者,關於這種構造說道,「不可能相信,在任何悠久的年代中,那個 把握的最初微小傾向,能夠保存具有這等傾向的個體生命,或者能夠惠予它們以生育後 代的機會」。但是任何這種信念都是不必要的。習性大概足以從事這種工作,習性差不 多意味著能夠由此得到一些或大或小的利益。佈雷姆(Brehm)看到一隻非洲猴(Cer-c opithecus)的幼猴,用手攀住它的母親的腹面,同時還用它的小尾巴鉤住母猴的尾巴。 亨斯洛教授(Prof.Henslow)伺養了幾隻倉鼠(Mus messorius),這種倉鼠的尾巴構造 得並不能把握東西;但是他屢屢觀察到它用尾巴捲住放在籠內的一叢樹枝上,來幫助它 們的攀緣,我從京特博士那裡得到一個類似的報告,他曾看到一隻鼠用尾巴把自己掛起。 如果倉鼠有嚴格的樹棲習性,它的尾巴或者會像同一目中某些成員的情形那樣,構造得 具有把握性。考察了非洲猴幼小時的這種習性,為什麼它們後來不這樣呢,這是難以解 答的。這種猴的長尾可能在巨大的跳躍時當作平衡器官,比當作把握器官對於它們更有 用處吧。
  乳腺是哺乳動物全綱所共有的,並且對於它們的生存是不可缺少的;所以乳腺必在 極其久遠的時代就已經發展了,而關於乳腺的發展經過,我們肯定是什麼也不知道的。 米伐特先生問道:「能夠設想任何動物的幼體偶然從它的母親的脹大的皮腺吸了一滴不 大滋養的液體,就能避免死亡嗎?即使有過一次這種情形,那麼有什麼機會能使這樣的 變異永續下去呢?」但是這個例子舉得並不適當。大多數進化論者都承認哺乳動物是從 有袋動物傳下來的;如果是這樣的話,則乳腺最初一定是在育兒袋內發展起來的。在一 種魚(海馬屬「Hippocampus」)的場合裡,卵就是在這種性質的袋裡孵出的,並且幼魚有 一時期也是養育在那裡的;一位美國博物學者洛克伍得先生(Mr.Lockwood),根據他看 到的幼魚發育情形,相信它們是由袋內皮腺的分泌物來養育的。那末關於哺乳動物的早 期祖先,差不多在它們可以適用這個名稱之前,其幼體按照同樣的方法被養育,至少是 可能的吧?並且在這種情形裡,那些分泌帶有乳汁性質的、並且在某種程度或方式上是 最營養的液汁的個體,比起分泌液汁較差的個體,畢竟會養育更多數目的營養良好的後 代;因此,這種與乳腺同源的皮腺就會被改進,或者變得更為有效,分佈在袋內一定位 置上的腺,會比其餘的變得格外發達,這是與廣泛應用的專業化原理相符合的;它們於 是變為乳房,但起初沒有乳頭,就像我們在哺乳類中最下級的鴨嘴獸裡所看到的那樣。 分佈在一定位置上的腺,通過什麼樣的作用,會變得比其餘的更加專業化,是否一部分 由於生長的補償作用、使用的效果、或者自然選擇,我還不敢斷定。
  除非幼體能夠同時吸食這種分泌物,則乳腺的發達便沒有用處,而且也不會受自然 選擇的作用。要理解幼小哺乳動物怎樣能夠本能地懂得吸食乳汁,並不比理解未孵化的 小雞怎樣懂得用特別適應的嘴輕輕擊破蛋殼,或者怎樣在離開了蛋殼數小時以後便懂得 啄取谷粒的食物,更加困難。在這等情形裡,最可能的解釋似乎是,這種習性起初是在 年齡較大的時候由實踐裡獲得的,其後乃傳遞給年齡較幼的後代。但是,據說幼小的袋 鼠並不吸乳,只是緊緊含住母獸的乳頭,母獸就把乳汁射進她的軟弱的、半形成的後代 的口裡。對於這個問題,米伐特先生說道,「如果沒有特別的設備,小袋鼠一定會因乳 汁侵入氣管而被窒息,但是,特別的設備是有的。它的喉頭生得如此之長,上面一直通 到鼻管的後端,這樣就能夠讓空氣自由進入到肺裡,而乳汁可以無害地經過這種延長了 的喉頭兩側,安全地達到位在後面的食管」。米伐特先生於是問道,自然選擇怎樣從成 年袋鼠以及從大多數其他哺乳類(假定是從有袋類傳下來的)把「這種至少是完全無辜 的和無害的構造除去呢?」可以這樣答覆:發聲對許多動物確有高度的重要性,只要喉 頭通進鼻管,就不能大力發聲;並且弗勞爾教授(Prof.Flower)曾經告訴我說,這種 構造對於動物吞嚥固體食物,是大有妨礙的。
  我們現在稍微談一談動物界中比較低等的部門。棘皮動物(星魚、海膽等等)生有 一種引人注意的器官,叫做叉棘(pedicella-ria),在很發達的情況下,它成為三叉的 鉗,——即由三個鋸齒狀的鉗臂形成的,三個鉗臂密切配合在一起,位在一枝有彈性的、 由肌肉而運動的柄的頂端。這種鉗能夠牢固地挾住任何東西;亞歷山大·阿加西斯曾看 到一種海膽(Echinus)很快地把排泄物的細粒從這個鉗傳遞給那個鉗,沿著體部一定的 幾條線路落下去,以免弄污它的殼。但是它們除了移去各種污物之外,無疑還有其他的 功用;其中之一顯然是防禦。
  關於這些器官,米伐特先生又像以前許多次的情形那樣問道:「這種構造的最初不 發育的開端,會有什麼用處呢?並且這種初期的萌芽怎麼能夠保存一個海膽的生命呢?」 他又補充說道:「縱使這種鉗住作用是突然發展的,如果沒有能夠自由運動的柄,這種 作甩也不會是有利的,同時,如果沒有能夠鉗住的鉗,這種柄也不會有什麼效用,然而 單是細微的、不定的變異,並不能使構造上這等複雜的相互協調同時進化;如果否認這 一點,似乎無異肯定了一種驚人的自相矛盾的奇論。」雖然在米伐特先生看來這似乎是 自相矛盾的,但是基部固定不動的、卻有鉗住作用的三叉棘,確在某些星魚類裡存在著; 這是可以理解的,如果它們至少部分地把它當作防禦手段來使用,在這個問題上供給我 很多材料使我十分感激的阿加西斯先生告訴我說,還有其他星魚,它們的三枝鉗臂的當 中一枝已經退化成其他二枝的支柱;並且還有其他的屬,它們的第三枝臂已經完全亡失 了。根據柏利那先生(Mr.Perrier)的描述,斜海膽(Ecbinoneus)的殼上生著兩種叉 棘,一種像刺海膽的叉棘,一種像心形海膽屬(Spatangus)的叉棘;這等情形常常是有 趣的,因為它們通過一個器官的兩種狀態中的一種的亡失,指出了明確突然的過渡方法。
  關於這等奇異器官的進化步驟,阿加西斯先生根據他自己的研究以及米勒的研究, 作出如下推論:他認為星魚和海膽的叉棘無疑應當被看作是普通棘的變形。這可以從它 們個體的發育方式,並且可以從不同物種和不同屬的一條長而完備的系列的級進變化— —由簡單的顆粒到普通的棘,再到完善的三叉棘——推論出來。這種逐漸演變的情形, 甚至見於普通的棘和具有石灰質支柱的叉棘如何與殼相連結的方式中。在星魚的某些屬 裡可以看到,「正是那種連結表明了叉棘不過是變異了的分枝叉棘」。這樣,我們就可 以看到固定的棘,具有三個等長的、鋸齒狀的、能動的、在它們的近基部處相連接的枝; 再上去,在同一個棘上,另有三個能動的枝。如果後者從一個棘的頂端生出,事實上就 會形成一個粗大的三叉棘,這樣的情況在具有三個下面分枝的同一棘上可以看到。叉棘 的鉗臂和棘的能動的枝具有同一的性質,這是沒有問題的。眾所公認普通棘是作為防禦 用的;如果是這樣的話,那就沒有理由可以懷疑那些生著鋸齒和能動分枝的棘也是用於 同樣的目的的;並且一旦它們在一起作為把握或鉗住的器具而發生作用時)它們就更加 有效了,所以,從普通固定的棘變到固定的叉棘所經過的每一個級進都是有用處的。
  在某些星魚的屬裡,這等器官並不是固定的,即不是生在一個不動的支柱上的,而 是生在能撓曲的、具有肌肉的短柄上的;在這種情形裡,除了防禦之外,它們大概還營 某些附加的機能。在海膽類裡,由固定的棘變到連接於殼上並日此而成為能動的棘,這 些步驟是可以追蹤出來的。可惜在這裡沒有篇幅把阿加西斯先生關於叉棘發展的有趣考 察作一個更詳細的摘要。照他說,在星魚的叉棘和棘皮動物的另一群、即陽遂足(Ophi urians)的鉤刺之間,也可以找到一切可能的級進;並且還可以在海膽的叉棘和棘皮動 物這一大綱的海參類(Holothuria)的錨狀針骨之間,找到一切可能的級進。
  某些復合動物,以前稱為植蟲(zoophytes),現在稱為群棲蟲類(Po1yzoa),生 有奇妙的器官,叫做鳥嘴體(avicularia)。這等器官的構造在不同物種裡大不相同。 在最完善的狀態下,它們具體而微地與禿鷲的頭和嘴奇妙的相類似,它們生在頸部上面, 而且能運動,下顎也是如此。我曾觀察到一個物種,其生於同一枝上的鳥嘴體常常一齊 向前和向後運動,下顎張得很大,約成丸十度的角,能張開五秒鐘;它們的運動使得整 個群棲蟲體都顫動起來了。如果用一枝針去觸它的顎,它們把它咬得如此牢固,以致會 搖動它所在的一枝。
  米伐特先生舉出這個例子,主要在於他認為群棲蟲類的鳥嘴體和棘皮動物的叉棘 「本質上是相似的器官」,而且這些器官在動物界的遠不相同的這兩個部門裡通過自然 選擇而得到發展是困難的。但僅就構造來說,我看不出三叉棘和鳥嘴體之間的相似性。 鳥嘴體倒很類似甲殼類的鉗;米伐特先生大概可以同等妥當地舉出這種相似性,甚至它 們與鳥類的頭和喙的相似性,作為特別的難點。巴斯克先生(Mr.Busk)、斯密特博士 (Dr.Smitt)和尼采博士(Dr.Nitsche)——他們是仔細研究過這一類群的博物學者— —都相信鳥嘴體與單蟲體(zooid)以及組成植蟲的蟲房是同源的;能運動的唇,即蟲房 的蓋,是與鳥嘴體的能運動的下顎相當的,然而巴斯克先生並不知道現今存在於單蟲體 和鳥嘴體之間的任何級進。所以不可能猜想通過什麼樣的有用級進,這個能夠變為那個; 但決不能因此就說這等級進從來沒有存在過。
  因為甲殼類的鉗在某種程度上與群棲蟲類的鳥嘴體相類似,二者都是當作鉗子來使 用的,所以值得指出,關於甲殼類的鉗至今還有一長系列有用的級進存在著。在最初和 最簡單的階段裡,肢的末節閉合時抵住寬闊的第二節的方形頂端,或者抵住它的整個一 邊;這樣,就能把一個所碰到的物體夾住;但這肢還是當作一種移動器官來用的。其次, 寬闊的第二節的一角稍微突出,有時生著不整齊的牙齒,末節閉合時就抵住這些牙齒, 隨著這種突出物增大,它的形狀以及末節的形狀也都稍有變異和改進,於是鉗就會變得 愈益完善,直到最後變成為龍蝦鉗那樣的有效工具,實際上一切這等級進都是可以追蹤 出來的。
  除鳥嘴體外,群棲蟲類還有一種奇妙的器官,叫做震毛(vibra-cula)。這等震毛 一般是由能移動的而且易受刺激的長剛毛所組成的。我檢查過一個物種,它的震毛略顯 彎曲,並且外緣成鋸齒狀,而且同一群棲蟲體上的一切震毛常常同時運動著:它們像長 槳似地運動著,使一枝群體迅速地在我的顯微鏡的物鏡下穿過去。如果把一枝群體面向 下放著,震毛便糾纏在一起,於是它們就猛力地把自己弄開,震毛被假定有防禦作用, 正如巴斯克先生所說的,可以看到它們「慢慢地靜靜地在群體的表面上掃動,當蟲房內 的纖弱棲住者伸出觸手時,把那些對於它們有害的東西掃去」。鳥嘴體與震毛相似,大 概也有防禦作用,但它們還能捕捉和殺害小動物,人們相信這些小動物被殺之後被水流 衝到單蟲體的觸手所能達到的範圍之內的。有些物種兼有鳥嘴體和震毛,有些物種只有 鳥嘴體,並且還有少數物種只有震毛。
  在外觀上比剛毛(即震毛)與類似鳥頭的鳥嘴體之間的差異更大的兩個物體,是不 容易想像出來的;然而它們幾乎肯定是同源的,而且是從同一個共同的根源——即單蟲 體及其蟲房——發展出來的。因此,我們能夠理解,如巴斯克先生向我說的,這等器官 在某些情形裡,怎樣從這種樣子逐漸變化成另一種樣子。這樣,膜胞苔蟲屬(Lepralia) 有幾物種,其鳥嘴體的,能運動的顎是這樣突出,而且這樣類似剛毛,以致只能根據上 側固定的嘴才可以決定它的鳥嘴體的性質。震毛可能直接從蟲房的唇片發展而來,並沒 有經過鳥嘴體的階段;但它們經過這一階段的可能性似乎更大些,因為在轉變的早期, 包藏著單蟲體的蟲房的其他部分,很難立刻消失。在許多情形裡,震毛的基部有一個帶 溝的支柱,這支柱似乎相當於固定的鳥嘴狀構造;雖然某些物種完全沒有這支柱。這種 震毛髮展的觀點,如果可靠,倒是有趣的;因為,假定一切具有鳥嘴體的物種都已絕滅 了,那未最富有想像力的人也決不會想到震毛原來是一種類似鳥頭式的器官的一部分, 或像不規則形狀的盒子或兜帽的器官的一部分。看到如此大不相同的兩種器官竟會從一 個共同根源發展而來,確很有趣;並且因為蟲房的能運動的唇片有保護單蟲的作用,所 以不難相信,唇片首先變為鳥嘴體的下顎,然後變為長剛毛,其間所經過的一切級進, 同樣可以在不同方式和不同環境條件下發揮保護作用。
  在植物界裡,米伐特先生只講到兩種情形,即蘭科植物的花的構造和攀緣植物的運 動。關於蘭科植物,他說道:「對於它們的起源的解釋完全不能令人滿意,——對於構 造之初期的、最微細的發端,所進行的解釋,十分不充分。這些構造只有在相當發展時 才有效用。」我在另一著作裡已經詳細地討論過這個問題,因此這裡只對蘭科植物的花 的最顯著特性,即它們的花粉塊(pollinia),稍微詳細地加以敘述。高度發達的花粉 塊,是由一團花粉粒集成的,著生在一條有彈性的柄、即花粉塊柄上,此柄則附著在一 小塊極粘的物質上。花粉塊就由這種方法依靠昆蟲從這花被運送到那花的柱頭上去。某 些蘭科植物的花粉塊沒有柄,花粉粒僅由細絲聯結在一起;但是這種情形不僅限於蘭科 植物,所以無須在這裡進行討論;然而我可以提一提處於蘭科植物系統中最下等地位的 杓蘭屬(Cypripedium),從那裡我們可以看出這些細絲大概是怎樣最初發達起來的。在 其他蘭科植物裡,這些細絲粘著在花粉塊的一端;這就是花粉塊柄的最初發生的痕跡。 這就是柄——即使是相當長而高度發達的柄——的起源,我們還能從有時埋藏在中央堅 硬部分的發育不全的花粉粒裡找到良好的證據。
  關於花粉塊的第二個主要特性,即附著在柄端的那一小塊粘性物質,可以舉出一長 列的級進變化,每一個級進顯然對於這種植物都有用處,其他「目」的大多數花的柱頭 卻分泌很少的粘性物質。某些蘭科植物也分泌相似的粘性物質,但在三個柱頭中只有一 個柱頭分泌得特別多:這個柱頭大概因為分泌過盛的結果,而變為不育的了。當昆蟲訪 問這類花的時候,它擦去一些這種粘性物質,這樣就同時把若干花粉粒粘去。從這種與 大多數普通花相差極微的簡單情形起,——直到花粉塊附著在很短的和游離的花粉塊柄 上的物種,——再到花粉塊柄固著在粘性物質上的、並且不育柱頭變異很大的其他物種, ——存在著無數的級進。在最後的場合裡)花粉塊最發達而且最完全。凡是親身仔細研 究過蘭科植物的花的人,都不會否認有上述一系列的級進存在——有的蘭科植物的花粉 粒團僅由細絲連結在一起,其柱頭和普通花的柱頭相差無幾,從這種情形起,一直到高 度複雜的花粉塊,它們非常適應於昆蟲運送;他也不會否認那幾個物種的所有級進變化 部非常適應於各種花的一般構造由不同昆蟲來授粉。在這種情形裡,而且差不多在其他 一切情形裡,還可以更進一步地向下追問下去;可以追問普通花的柱頭怎樣會變成粘的, 但是因為我們還不知道任何生物群的全部歷史,所以這樣發澗之沒有用處,正如企圖解 答它們之沒有希望一樣。
  我們現在要講一講攀緣植物。從單純地纏繞一個支柱的攀緣植物起,到被我稱為葉 攀緣植物和生有捲鬚的攀緣植物止,可以排列成一個長的系列。後兩類植物的莖雖然還 保持著旋轉的能力,縱不是常常失去,但一般已失去了纏繞的能力,而捲鬚同樣也具有 旋轉能力。從葉攀緣植物到捲鬚攀緣植物的級進是密切相接的,有某些植物可以隨便放 在任何一類裡。但是,從單純的纏繞植物上升到葉攀緣植物的過程中,卻添加了一種重 要性質,即對接觸的感應性,依靠這種感應性,葉柄或花梗,或已變成捲鬚的葉柄或花 梗,能因刺激而彎曲在接觸物體的周圍並繞住它們,凡是讀過我的關於這等植物的研究 報告的人,我想,都會承認在單純的纏繞植物和捲鬚攀緣植物之間,其機能上和構造上 的所有級進變化,各各對於物種都高度有利。例如,纏繞植物變為葉攀緣植物,顯然是 大有利的;具有長葉柄的纏繞植物,如果這葉柄稍具必需的接觸感應性,大概就會發展 為葉攀緣植物。
  纏繞是沿著支柱上升的最簡單方法,並且是在這一系列的最下級地位,因此可以很 自然地問道,植物最初怎樣獲得這種能力,此後才通過自然選擇有所改進和增大,纏繞 的能力,第一,依賴莖在幼小時的極度可撓性(這是許多非攀緣植物所共有的性狀); 第二,依賴莖枝按照同一順序逐次沿著圓周各點的不斷彎曲。莖依賴這種運動,才能朝 著各個方向旋轉,莖的下部一旦碰上任何物體而停止纏繞,它的上部仍能繼續彎曲、旋 轉,這樣必然會纏繞著支柱上升,在每一個新梢的早期生長之後,這種旋轉運動即行停 止。在系統相距甚遠的許多不同科植物裡,一個單獨的物種和單獨的屬常常具有這種旋 轉的能力,並且由此而變成纏繞植物,所以它們一定是獨立地獲得了這種能力,而不是 從共同祖先那裡遺傳來的。因此,這使我預言,在非攀緣植物中,稍微具有這類運動的 傾向,也並非不常見,這就為自然選擇提供了作用和改進的基礎。當我作這一預言時, 我只知道一個不完全的例子,即輕微地和不規則地旋轉的毛籽草(Maurandia)的幼小花 梗,很像纏繞植物的莖,但這種習性一點也沒有被利用。以後不久米勒發見了一種澤瀉 屬(Alisma)植物和一種亞麻屬(Linum)植物——二者並不是攀緣植物,而且在自然系 統上也相距甚遠——的幼莖雖然旋轉得不規則,但分明是能夠這樣的;他說道,他有理 由可以猜測,某些別種植物也有這種情形。這等輕微的運動看來對於那種植物並沒有什 麼用處;無論如何,它們對於我們所討論的攀緣作用至少是毫無用處的。儘管如此,我 們還能看出,如果這等植物的莖本來是可撓屈的,並且如果在它們所處的條件下有利於 它們的升高,那未,輕微的和不規則的旋轉習性便會通過自然選擇而被增大和利用。直 到它們轉變為十分發達的纏繞物種。
  關於葉柄、花柄和捲鬚的感應性,幾乎同樣可以用來說明纏繞植物的旋轉運動。屬 於大不相同的群的許許多多物種,都被賦予了這種感應性,因此在許多還沒有變為攀緣 植物的物種裡,也應該可以看到這種性質的初生狀態,事實是這樣的:我觀察到上述毛 籽草的幼小花梗,自己能向所接觸的那一邊微微彎曲。莫倫(Mor-ren)在酢醬草屬(O xalis)的若干物種裡,發見了如果葉和葉柄被輕輕地、反覆地觸碰著,或者植株被搖動 著,葉和葉柄便發生運動,特別是暴露在烈日之下以後更加如此。我對其他幾個酢醬草 屬的物種反覆地進行了觀察,結果是一樣的;其中有些物種的運動是很明顯的,但在幼 葉裡看得最清楚;在別的幾個物種裡運動卻是極其輕微的。根據高級權威霍夫邁斯特 (Hofme1ster)所說,一切植物的幼莖和葉子,在被搖動之後,都能運動,這是一個更 加重要的事實;至於攀緣植物,如我們所知,只在生長的早期,它們的葉柄和捲鬚才是 敏感的。
  在植物的幼小的、和成長著的器官裡,由於被觸碰或者被搖動所起的輕微運動,對 於它們似乎很少可能有任何機能上的重要性。但是植物順應著各種刺激而發生運動能力, 對於它們卻是極其重要的;例如向光的運動能力以及比較罕見的背光的運動能力,—— 還有,對於地球引力的背性和比較罕見的向性。當動物的神經和肌肉受到電流的刺激時, 或者由於吸收了木鱉子精(strychnine)而受到刺激時所發生的運動,可以稱為偶然的 結果,因為神經和肌肉對於這等刺激並不具有特別的敏感。植物大概也是這樣,它們因 為有順應一定的刺激而發生運動的能力,所以遇到被觸碰或者被搖動,便起偶然狀態的 激動。固此,我們不難承認在葉攀緣植物和捲鬚植物的情形裡,被自然選擇所利用的和 增大的就是這種傾向。然而根據我的研究報告所舉出的各項理由,大概只在已經獲得了 旋轉能力的、並且因此已變成為纏繞植物的植物裡,才有這種情形發生。
  我已經盡力解釋了植物怎樣由於輕微的和不規則的、最初對於它們並無用處的旋轉 運動這種傾向的增大而變為纏繞植物;這種運動以及由於觸碰或搖動而起的運動,是運 動能力的偶然結果,並且是為了其他有利的目的而被獲得的。在攀緣植物逐步發展的過 程中,自然選擇是否得到使用的遺傳效果之助,我還不敢斷定;但是我們知道,某種周 期的運動,如植物的所謂睡眠運動,是受習性的支配的。
  一位練達的博物學者仔細挑選了一些例子來證明自然選擇不足以解釋有用構造的初 期階段,現在我對他提出的異議已作了足夠的討論,或者已經討論得過多了;並且我已 闡明,如我所希望的,在這個問題上並沒有什麼大的難點,這樣,就提供了一個好機會, 來稍微多討論一點有關構造的級進變化,這等級進變化往往伴隨著機能的改變——這是 一個重要的問題,而在本書的以前幾版裡沒有作過詳細的討論。現在我把上述情形再扼 要地重述一遍。
  關於長頸鹿,在某些已經絕滅了的能觸及高處的反芻類中,凡具有最長的頸和腿等, 並且能咬吃比平均高度稍高一點的樹葉,其個體就會繼續得到保存,凡不能在那樣高處 取食的個體就會不斷地遭到毀滅,這樣,大概便能滿足這種異常的四足獸的產生了。但 是一切部分的長期使用,再加上遺傳作用,大概曾經大大地幫助了各部分的相互協調。 關於模擬各種物體的許多昆蟲,完全可以相信,對於某一普通物體的偶然類似性,在各 個場合裡曾是自然選擇發生作用的基礎,以後經過使這種類似性更加接近的微細變異的 偶然保存,這樣模擬才逐漸趨於完善。只要昆蟲繼續發生變異,並且只要愈來愈加完善 的類似性能夠使它逃出視覺銳利的敵害,這種作用就會繼續進行。在某些鯨魚的物種裡, 有一種顎上生有不規則的角質小粒點的傾向;並且直到這些粒點開始變為櫛片狀的突起 或齒,像鵝的喙上所生的那樣,——然後變成短的櫛片,像家鴨的喙上所生的那樣—— 再後變成櫛片,像琵琶嘴鴨的嘴那樣完善,——最後變成鯨須的巨片,像格林蘭鯨魚口 中的那樣——所有這些有利變異的保存,似乎完全都在自然選擇的範圍之內。在鴨科裡, 這櫛片最初是當牙齒用的,隨後部分當牙齒用,部分當濾器用,最後,就幾乎完全當濾 器用了。
  關於上述的角質櫛片或鯨須的這等構造,據我們所能判斷的來說,習性或使用對於 它們的發展,很少或者沒有作用。相反地,比目魚下側的眼睛向頭的上側轉移,以及一 個具有把握性的尾的形成,幾乎完全可以歸因於連續的使用以及伴隨著的遺傳作用。關 於高等動物的乳房,最可能的設想是,最初有袋動物的袋內全表面的皮腺都分泌出一種 營養的液體;後來這等皮腺通過自然選擇,在機能上得到改進,並且集中在一定的部位, 於是形成了乳房。要理解某些古代棘皮動物的作防禦用的分枝棘刺,怎樣通過自然選擇 而發展成三叉棘,比起理解甲殼動物的鉗是通過最初專作行動用的肢的末端二節的微細 的、有用的變異而得到發展,並沒有更多的困難。在群棲蟲類的鳥嘴體和震毛裡,我們 看到從同一根源發展成外觀上大不相同的器官;並且關於震毛,我們能夠理解那些連續 的級進變化可能有什麼用處。關於蘭科植物的花粉塊,可以從原本用來把花粉粒結合在 一起的細絲,追蹤出逐漸粘合成花粉塊的柄;還有,如普通花的拄頭所分泌的粘性物質, 可以供作雖不十分一樣的、但大致相同的目的之用,這種粘性物質附著在花粉塊柄的游 離末端上所經過的步驟,也是可以追蹤出來的;——所有這等級進變化對於各該植物都 是顯著有利的。至於攀緣植物,我不必重複剛才已經講過的那些了。
  經常有人問道,自然選擇既然如此有力量,為什麼對於某些物種顯然有利的這種或 那種構造,沒有被它們獲得呢?但是,考慮到我們對於各種生物的過去歷史以及對於今 日決定它們的數量和分佈範圍的條件是無知的,要想對於這樣的問題給予確切的回答, 是不合理的。在許多情形裡,僅能舉出一般的理由,只有在少數情形裡,才可以舉出具 體的理由。這樣,要使一個物種去適應新的生活習性,許多協調的變異幾乎是不可少的, 並且常常可以遇到以下的情形,即那些必要的部分不按照正當的方式或正當的程度進行 變異。許多物種一定由於破壞作用,而阻止了它們增加數量,這種作用和某些構造在我 們看來對物種有利,因此便想像它們是通過自然選擇而被獲得的,但並無關係。在這種 情形裡,生存鬥爭並不依存於這等構造,所以這等構造不會通過自然選擇而被獲得。在 許多情形裡,一種構造的發展需要複雜的、長久持續的而且常常具有特殊性質的條件; 而遇到這種所需要的條件的時候大概是很少的。我們所想像的、並且所往錯誤想像的 對於物種有利的任何一種構造,在一切環境條件下都是通過自然選擇而被獲得的,這種 信念與我們所能理解的自然選擇的活動方式是相反對的。米伐特先生並不否認自然選擇 有一些效力,但是他認為,我用它的作用來解說這等現象,「例證還不夠充分」。他的 主要論點剛才已被討論過了,其他的論點以後還要討論到。依我看來,這些論點似乎很 少有例證的性質,其份量遠不及我們的論點,我們認為自然選擇是有力量的,而且常常 受到其他作用的幫助。我必須補充一點,我在這裡所用的事實和論點,有些已在最近出 版的《醫學外科評論》(MedicoChirurgicaI Review)的一篇優秀的論文裡,為了同樣 的目的而被提出過了。
  今日,幾乎所有的博物學者都承認有某種形式的進化。米伐特先生相信物種是通過 「內在的力量或傾向」而變化的,這種內在的力量究竟是什麼,實在全無所知。所有進 化論者都承認物種有變化的能力;但是,依我看來,在普通變異性的傾向之外,似乎沒 有主張任何內在力量的必要;普通變異性通過人工選擇的幫助,曾經產生了許多適應性 良好的家養族;而且它通過自然選擇的幫助,將會同等好地、一步一步地產生出自然的 族,即物種。最後的結果,如已經說過的那樣,一般是體制的進步,但在某些少數例子 裡是體制的退化。
  米伐特先生進而相信新種「是突然出現的,而且是由突然變異而成」,還有一些博 物學者附和他的這種觀點。例如,他假定已經絕滅了的三趾馬(Hipparion)和馬之間的 差異是突然發生的。他認為,鳥類的翹膀「除了由於具有顯著而重要性質的、比較突然 的變異而發展起來的以外,其他方法都是難於相信的」;並且顯然他把這種觀點推廣到 蝙蝠和翼手龍(pterodactyles)的翅膀。這意味著進化系列裡存在著巨大的斷裂或不連 續性,這結論,依我看來,是極端不可能的。
  任何人如果相信進化是緩慢而逐漸的,當然也會承認物種的變化可以是突然的和巨 大的,有如我們在自然狀況下,或者甚至在家養狀況下所看到的任何單獨變異那樣。但 是如果物種受到飼養或栽培,它就比在自然狀況下更容易變異,所以,像在家養狀況下 常常發生的那樣巨大而突然的變異,不可能在自然狀況下常常發生。家養狀況下的變異, 有若干可以歸因於返祖遺傳,這樣重新出現的性狀,在許多情形裡,大概最初是逐漸獲 得的。還有更多的情形,必定叫作畸形,如六指的人、多毛的人、安康羊、尼亞太牛等 等:因為它們在性狀上與自然的物種大不相同,所以它們對於我們的問題所能提供的解 釋是很少的,除了這些突然的變異之外,少數剩下來的變異,如果在自然狀況下發生, 充其量只能構成與親種類型仍有密切相聯的可疑物種。
  我懷疑自然的物種會像家養族那樣也突然發生變化,並且我完全不相信米伐特先生 所說的自然的物種以奇特的方式發生變化,理由如下。根據我們的經驗,突然而顯著的 變異,是單獨地、並且間隔較長的時間,在家養生物裡發生的。如果這種變異在自然狀 況下發生,如前面所說的,將會由於偶然的毀滅以及後來的相互雜交而容易失去;在家 養狀況下,除非這類突然變異由人的照顧被隔離並被特別保存起來,我們所知道的情況 也是那樣的。因此,如果新種像米伐特先生所假定的那種方式而突然出現,那麼,幾乎 有必要來相信若干奇異變化了的個體會同時出現在同一個地區內,但這是和一切推理相 違背的。就像在人類的無意識選擇的場合中那樣,這種難點只有根據逐漸進化的學說才 可以避免;所謂逐漸進化是通過多少朝著任何有利方向變化的大多數個體的保存和朝相 反方向變化的大多數個體的毀滅來實現的。
  許多物種以極其逐漸的方式而進化,幾乎是無可懷疑的。許多自然的大科裡的物種 甚至屬,彼此是這樣地密切近似,以致難以分別的不在少數。在各個大陸上,從北到南, 從低地到高地等等,我們可以看到許多密切相似的或代表的物種;在不同的大陸上,我 們有理由相信它們先前曾經是連續的,也可以看到同樣的情形。但是,在作這些和以下 的敘述時,我不得不先提一提以後還要討論的問題,看一看環繞一個大陸的許多島嶼, 那裡的生物有多少只能升到可疑物種的地位。如果我們觀察過去的時代,拿剛剛消逝的 物種與今日還在同一個地域內生存的物種相比較;或者拿埋存在同一地質層的各亞層內 的化石物種相比較,情形也是這樣。顯然,許許多多的物種與現今依然生存的或近代曾 經生存過的其他物種的關係,是極其密切的;很難說這等物種是以突然的方式發展起來 的。同時不要忘記,當我們觀察近似物種的、而不是不同物種的特殊部分時,有極其微 細的無數級進可以被追蹤出來,這等微細的級進可以把大不相同的構造連接起來。
  許多事實,只有根據物種由極微細的步驟發展起來的原理,才可以得到解釋。例如, 大屬的物種比小屬的物種在彼此關係上更密切,而且變種的數目也較多。大屬的物種又 像變種環繞著物種那樣地集成小群;它們還有類似變種的其他方面,我在第二章裡已經 說明過了。根據同一個原則,我們能夠理解,為什麼物種的性狀比屬的性狀更多變異; 以及為什麼以異常的程度或方式發展起來的部分比同一物種的其他部分更多變異。在這 方面還可以舉出許多類似的事實。
  雖然產生許多物種所經過的步驟,幾乎肯定不比產生那些分別微小變種的步驟為大; 但是還可以主張,有些物種是以不同的和突然的方式發展起來的。不過要作這樣承認, 不可沒有堅強的證據。昌西·賴特先生曾舉出一些模糊的而且在若干方面有錯誤的類比 來支持突然進化的觀點,如說無機物質的突然結晶,或具有小頂的橢圓體從一小面陷落 至另一小面;這些類比幾乎是沒有討論的價值的。然而有一類事實,如在地層裡突然出 現新而不同的生物類型,最初一看,好像能支持突然發展的信念。但是這種證據的價值 全然決定於與地球史的遼遠時代有關的地質記錄是否完全。如果那記錄像許多地質學者 所堅決主張的那樣,是片斷的話,那末,新類型好像是突然出現的說法,就不值得奇怪 了。
  除非我們承認轉變就像米伐特先生所主張的那樣巨大,如鳥類或蝙蝠的翅膀是突然 發展的,或者三趾馬會突然變成馬,那末,突然變異的信念,對於地層裡相接連鎖的缺 乏,不會提供任何說明。但是對於這種突然變化的信念,胚胎學卻提出了強有力的反對。 眾所周知,鳥類和蝙蝠的翅膀,以及馬和別種走獸的腿,在胚胎的早期是沒有區別的, 它們後來以不可覺察的微細步驟分化了。如以後還要說到的,胚胎學上一切種類的相似 性可作如下的解釋,即現存物種的祖先在幼小的早期以後,發生了變異,並且把新獲得 的性狀傳遞給相當年齡的後代。這樣,胚胎幾乎是不受影響的,並且可作為那個物種的 過去情況的一種紀錄。因此,現存物種在發育的最初階段裡,與屬於同一綱的古代的、 絕滅的類型常常十分相似。按照這種胚胎相似的觀點,事實上按照任何觀點,都不能相 信一種動物會經過上述那樣巨大而突然的轉變;何況在它的胚胎的狀態下,一點也找不 到任何突然變異的痕跡;它的構造的每一個微細之點,都是以不可覺察的微細步驟發展 起來的。
  如果相信某種古代生物類型通過一種內在力量或內在傾向而突然轉變為,例如,有 翅膀的動物,那麼他就幾乎要被迫來假設許多個體都同時發生變異,這是與一切類比的 推論相違背的。不能否認,這等構造上的突然而巨大的變化,與大多數物種所明顯進行 的變化是大不相同的。進而他還要被迫來相信,與同一生物的其他一切部分美妙地相適 應的、以及與周圍條件美妙地相適應的許多構造都是突然產生的;並且對於這樣複雜而 奇異的相互適應,他就不能舉出絲毫的解釋來了。他還要被迫來承認,這等巨大而突然 的轉變在胚胎上不曾留下一點痕跡。依我看來,承認這些,就是走進了奇跡的領域,而 離開科學的領域了。
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  物種起源  第八章 本能
  本能可以與習性比較,但它們的起源不同——本能的級進——蚜蟲和蟻——本能是 變異的——家養的本能,它們的起源——杜鵑、牛鳥、駝鳥以及寄生蜂的自然本能—— 養奴隸的蟻——蜜蜂,它的營造蜂房的本能——本能和構造的變化不必同時發生——自 然選擇學說應用於本能的難點——中性的或不育的昆蟲——提要。
  許多本能是如此不可思議,以致它們的發達在讀者看來大概是一個足以推翻我的全 部學說的難點。我在這裡先要聲明一點,就是我不準備討論智力的起源,就如我未曾討 論生命本身的起源一樣。我們所要討論的,只是同綱動物中本能的多樣性、以及其他精 神能力的多樣性的問題。
  我並不試圖給本能下任何定義,容易闡明,這一名詞普通包含著若幹不同的精神活 動;但是,當我們說本能促使杜鵑遷徙並使它們把蛋下在別種鳥巢裡,每一個人都知道 這是什麼意義。我們自己需要經驗才能完成的一種活動,而被一種沒有經驗的動物、特 別是被幼小動物所完成時,並且許多個體並不知道為了什麼目的卻按照同一方式去完成 時,一般就被稱為本能。但是我能闡明,這些性狀沒有一個是普遍的。如於貝爾(Pier re Huber)所說的,甚至在自然系統中是低級的那些動物裡,小量的判斷或理性也常發 生作用。
  弗·居維葉(Frederick Cuvier)以及若干較老的形而上學者們曾把本能與習性加 以比較。我想,這一比較,對於完成本能活動時的心理狀態,提供了一個精確的觀念, 但不一定涉及到它的起源。許多習慣性活動是怎樣地在無意識下進行,甚至不少直接與 我們的有意識的意志相反!然而意志和理性可以使它們改變。習性容易與其他習性、與 一定的時期、以及與身體的狀態相聯繫。習性一經獲得,常常終生保持不變。可以指出 本能和習性之間的其他若干類似之點。有如反覆歌唱一個熟知的歌曲,在本能裡也是一 種活動節奏式地隨著另一活動;如果一個人在歌唱時被打斷了,或當他反覆背誦任何東 西時被打斷了,一般地他就要被迫重新走回頭路,以恢復已經成為習慣的思路;胡伯爾 發見能夠製造很複雜繭床的青蟲(caterpillar)就是如此;因為,如果在它完成構造第 六個階段時,把它取出,放在只完成構造第三個階段的繭床裡,這個青蟲僅重築第四、 第五、第六個階段的構造。然而,如果把完成構造第三個階段的青蟲,放在已完成構造 第六個階段的繭床裡,那麼它的工作已大部完成了,可是並沒有從這裡得到任何利益, 於是它感到十分失措,並且為了完成它的繭床,它似乎不得不從構造第三個階段開始 (它是從這裡離開的),就這樣它試圖去完成已經完成了的工作。
  如果我們假定任何習慣性的活動能夠遺傳,——可以指出,有時確有這種情形發生, ——那麼原為習性和原為本能之間,就變得如此密切相似,以致無法加以區別。如果莫 扎特(Mozart)不是在三歲時經過極少的練習就能彈奏鋼琴,而是全然沒有練習就能彈 奏一曲,那麼可以說他的彈奏確實是出於本能的了。但是假定大多數本能是由一個世代 中的習性得來的,然後遺傳給以後諸世代,則是一個嚴重的錯誤。能夠清楚地示明,我 們所熟知的最奇異的本能,如蜜蜂的和許多蟻的本能,不可能是由習性得來的。
  普遍承認本能對於處在現今生活條件之下的各個物種的安全,有如肉體構造一樣的 重要。在改變了的生活條件下,本能的微小變異大概有利於物種,至少是可能的;那末, 如果能夠指出,本能雖然很少發生變異,但確曾發生過變異,我就看不出自然選擇把本 能的變異保存下來並繼續累積到任何有利的程度,存在有什麼難點。我相信,一切最復 雜的和奇異的本能就是這樣起源的。使用或習性引起肉體構造的變異,並使它們增強, 而不使用使它們縮小或消失,我並不懷疑本能也是這樣的。但我相信,在許多情形裡, 習性的效果,同所謂本能自發變異的自然選擇的效果相比,前者是次要的。產生身體構 造的微小偏差有一些未知原因,同樣地本能自發變異也是由未知原因引起的。
  除非經過許多微小的、然而有益的變異之緩慢而逐漸的積累,任何複雜的本能大概 不可能通過自然選擇而產生。因此,像在身體構造的情形裡一樣,我們在自然界中所尋 求的不應是獲得每一複雜本能的實際過渡諸級,——因為這些級只能在各個物種的直系 祖先裡才能找到,——但我們應當從旁系系統裡去尋求這些級的一些證據;或者我們至 少能夠指出某一種類的諸級是可能的;而我們肯定能夠做到這一點,考慮到除了歐洲和 北美洲以外,動物本能還極少被觀察過,並且關於絕滅物種的本能,更是全無所知,所 以使我感到驚異的是,最複雜本能所賴以完成的諸級能夠廣泛的被發見。同一物種在生 命的不同時期或一年中的不同季節、或被放置在不同的環境條件下等等而具有不同的本 能,這就往往會促進本能的變化;在這種情形下,自然選擇大概會把這種或那種本能保 存下來。可以闡明,同一物種中本能的多樣性在自然界中也是存在的。
  還有,像在身體構造的情形裡那樣,各個物種的本能都是為了自己的利益,據我們 所能判斷的,它從來沒有完全為了其他物種的利益而被產生過,這和我的學說也是符合 的。我知道有一個極其有力的事例,表明一種動物的活動從表面看來完全是為了別種動 物的利益,如於貝爾最初觀察的,這就是蚜蟲自願地把甜的分泌物供給螞蟻:它們這樣 做之出於自願可由下列事實來說明。我把一株酸模植物(dock-plant)上的所有螞蟻全 部捕去,並且在數小時內不讓它們回來,此外留下了約十二隻蚜蟲。過了這一段時間, 我確實覺得蚜蟲要進行分泌了。我用放大鏡觀察了一些時候,但沒有一個分泌的,於是, 我盡力模仿螞蟻用觸角觸動它們那樣地,用一根毛輕輕地觸動它們和拍打它們,但還沒 有一隻分泌;隨後我讓一隻螞蟻去接近它們,從它那慌忙跑走的樣子看來,它好像立刻 覺得它發見了何等豐富的食物,於是它開始用觸角去撥蚜蟲的腹部,先是這一隻,然後 那一隻;當各蚜蟲一經覺到它的觸角時,即刻舉起腹部,分泌出一滴澄清的甜液,螞蟻 便慌忙地把這甜液吞食了。甚至十分幼小的蚜蟲也有這樣的動作,可見這種活動是本能 的,而不是經驗的結果。根據於貝爾的觀察,蚜蟲對於螞蟻肯定沒有厭惡的表示;如果 沒有螞蟻,它們最後要被迫排出它們的分泌物。但是,因為排泄物極黏,如果被取去, 無疑對於蚜蟲是便利的,所以它們分泌大概不是專為螞蟻的利益。雖然不能證明任何動 物會完全為了其他物種的利益而活動,然而各個物種卻試圖利用其他物種的本能,正像 利用其他物種的較弱的身體構造一樣。這樣,某些本能就不能被看作是絕對完全的;但 是詳細討論這一點以及其他類似之點,並不是必不可少的,所以,這裡就省略了。
  本能在自然狀態下有某種程度的變異以及這些變異的遺傳既然是自然選擇的作用所 不可少的,那末就應該盡量舉出許多事例來;但是篇幅的缺乏,限制我不能這樣做。我 只能斷言,本能確實是變異的——例如遷徙的本能,不但在範圍和方向上能變異,而且 也會完全消失,鳥巢也是如此,它的變異部分地依存於選定的位置以及居住地方的性質 和氣候,但常常由於全然未知的原因而發生變異。奧杜旁曾舉出幾個顯著的例子,說明 美國北部和南部的同一物種的鳥巢有所不同。有過這樣的質問:如果本能是變異的,為 什麼「當蠟質缺乏的時候,蜂沒有被賦予使用別種材料的能力呢?」但是蜂能夠使用什 麼樣的別種自然材料呢?我曾看到,它們會用加過硃砂而變硬了的蠟,或者用加過豬脂 而變軟了的蠟來進行工作。安德魯·奈特觀察到他的蜜蜂並不勤快地採集樹蠟,卻用那 些封蔽樹皮剝落部分的蠟和松節油粘合物。最近有人指出,「蜂不搜尋花粉,卻喜歡使 用一種很不相同的物質,即燕麥粉。對於任何特種敵害的恐懼,必然是一種本能的性質, 這從未離巢的雛鳥身上可以看到這種情形,雖然這種恐懼可由經驗或因看見其他動物對 於同一敵害的恐懼而被強化。對於人類的恐懼,如我在他處所指出的,棲息在荒島上的 各種動物是慢慢獲得的。甚至在英格蘭,我們也看到這樣的一個事例,即一切大形鳥比 小形鳥更怕人,因為大形鳥更多地遭受過人們的迫害。英國的大形鳥更怕人,可以穩妥 地歸於這個原因;因為在無人島上,大形鳥並不比小形鳥更怕人些;喜鵲(magpie)在 英格蘭很警惕,但在挪威卻很馴順,埃及的羽冠烏鴉(hooded crow)也是不怕人的。
  有許多事實可以示明,在自然狀態下產生的同類動物的精神能力變異很大。還有若 幹事例可以舉出,表明野生動物中有偶然的、奇特的習性,如果這種習性對於這個物種 有利,就會通過自然選擇產生新的本能。但是我十分知道,這等一般性的敘述,如果沒 有詳細的事實,在讀者的心目中只會產生微弱的效果。我只好重複說明,我保證我不說 沒有可靠證據的話。
  在家養動物中習性或本能的遺傳變化
  如果大略地考察一下家養下的少數例子,則自然狀態下本能的遺傳變異的可能性甚 至確實性將被加強。我們由此可以看到習性和所謂自發變異的選擇,在改變家養動物精 神能力上所發生的作用。眾所周知,家養動物的精神能力的變異是何等之大。例如貓, 有的自然地喜捉大鼠,有的則喜捉小鼠,並且我們知道這種傾向是遺傳的。據聖約翰先 生(Mr.St.John)說,有一隻貓常捕捉獵鳥(game-bird)回家,另一隻貓捕捉山兔或 兔,還有一隻貓在沼澤地上行獵,幾乎每夜都要捕捉一些山鷸(woodcock)或沙錐(sn ipe)。有許多奇異而真實的例子可以用來說明與某種心理狀態或某一時期有關的各種不 同痺性和嗜好以及怪癖,都是遺傳的。但是讓我們看看眾所熟知的狗的品種的例子;毫 無疑問,把幼小的嚮導狗第一次帶出去時,它有時能夠指示獵物的所在,甚至能夠援助 別的狗(我曾親自看見過這種動人的情形);拾物獵狗(retriever)確實在某種程度上 可以把銜物持來的特性遺傳下去;牧羊狗並不跑在綿羊群之內,而有在羊群周圍環跑的 傾向。幼小動物不依靠經驗而進行了這些活動,同時各個個體又差不多以同樣方式進行 了這些活動,並且各品種都歡欣鼓舞地而且不知道目的地去進行這些活動——幼小的向 導狗並不知道它指示方向是在幫助它的主人,有如白色蝴蝶並不知道為什麼要在甘藍的 葉子上產卵一樣——所以我無法看出這些活動在本質上與真正的本能有什麼區別。如果 我們看見一種狼,在它們幼小而且沒有受過任何訓練時,一旦嗅出獵物,它先站著不動, 像雕像一般,隨後又用特別的步法慢漫爬過去;又看見另一種狼環繞鹿群追逐,卻不直 沖,以便把它們趕到遠的地點去,這時我們必然要把這等活動叫作本能。被稱為家養下 的本能,的確遠不及自然的本能那麼固定;但是家養下的本能所蒙受的選擇作用也極不 嚴格,而且是在較不固定的生活條件下,在比較短暫的時間內被傳遞下來的。
  當使不同品種的狗進行雜交時,即能很好地看出這等家養下的本能、習性以及癖性 的遺傳是何等強烈,並且它們混合得多麼奇妙。我們知道,長軀獵狗與逗牛狗雜交,可 影響前者的勇敢性和頑強性至許多世代;牧羊狗與長軀獵狗雜交,則使前者的全族都得 到捕捉山兔的傾向。這等家養下的本能,如用上述的雜交方法來試驗時,是與自然的本 能相類似的,自然的本能也按照同樣的方式奇異地混合在一起,而且在一個長久的時間 內表現出其祖代任何一方的本能的痕跡:例如,勒魯瓦(Le Roy)描述過一隻狗,它的 曾祖父是一隻狼;它只有一點表示了它的野生祖先的痕跡,即當呼喚它時,不是直線地 走向它的主人。
  家養下的本能有時被說成為完余由長期繼續的和強迫養成的習性所遺傳下來的動作; 但這是不正確的。從沒有人會想像去教或者曾經教過翻飛鴿去翻飛,——據我所見到的, 一隻幼鴿,從不曾見過鴿的翻飛,可是它卻會翻飛。我們相信,曾經有過一隻鴿子表現 了這種奇怪習性的微小傾向,並且在連續的世代中,經過對於最好的個體的長期選擇, 乃造成像今日那樣的翻飛鴿;格拉斯哥(Glasgow)附近的家養翻飛鴿,據布倫特先生 (Mr.Brent)告訴我說,一飛到十八英吋高就要翻觔斗。假如未曾有過一隻狗自然具有 指示方向的傾向,是否會有人想到訓練一隻狗去指示方向,是可懷疑的;人們知道這種 傾嚮往往見於純種的狟裡,我就曾看見過一次這種指示方向的行為:如許多人設想的, 這種指示方向的行為大概不過是一個動物準備撲擊它的獵物之前停留一忽時間的延長而 已。當指示方向的最初傾向一旦出現時,此後在每一世代中的有計劃選擇和強迫訓練的 遺傳效果將會很快地完成了這個工作;而且無意識選擇至今仍在繼續進行,因為每一個 人雖然本意不在改進品種,但總試圖獲得那些最善於指示方向的和狩獵的狗。另一方面, 在某些情形下,僅僅習性一項已經足夠了;沒有一種動物比「野兔(wild rabbit)更難 以馴服的了;也幾乎沒有一種動物比馴服的幼小家兔更馴順的了,但我很難設想家兔僅 僅為了馴服性才常常被選擇下來;所以從極野的到極馴服的性質的遺傳變化,至少大部 分必須歸因於習性和長久繼續的嚴格圈養。
  在家養狀況下,自然的本能可以消失:最顯著的例子見於很少孵蛋的、或從不孵蛋 的那些雞品種,這就是說,它們從來不喜孵蛋。僅僅由於習見,才妨礙了我們看出家養 動物的心理曾經有過何等巨大的和持久的變化。對於人類的親愛已經變成了狗的本能, 是很少可以懷疑的。一切狼、狐、胡狼(jackal)以及貓屬的物種縱使在馴養後,也極 其銳意地去攻擊雞、綿羊和豬;火地和澳洲這些地方的未開化人不養狗,因為他們把小 狗拿到家裡來養,曾發見這種傾向是不能矯正的。另一方面,我們的已經文明化了的狗, 甚至在十分幼小的時候,也很少必要去教它們不要攻擊雞、綿羊和豬的!無疑它們會偶 爾攻擊一下的,於是就要遭到一頓打;如果還不能得到矯正,它們就會被弄死;這樣, 通過遺傳、習性和某種程度的選擇,大概協同地使我們的狗文明化了。另一方面,小雞 完全由於習性,已經消失了對於狗和貓的懼怕的本能;而這種本能本來是它們原來就有 的。赫頓上尉(Captain Hutton)曾經告訴過我,原種雞——印度野生雞(Gallus bak kiva)——的小雞,當由一隻母雞撫養時,最初野性很大。在英格蘭,由一隻母雞撫養 的小雉雞,也是這樣。並不是小雞失去了一切懼怕,而只是失去了對於狗和貓的懼怕, 因為,如果母雞發出一聲報告危險的叫聲,小雞便從母雞的翼下跑開(小火雞尤其如此), 躲到四周的草裡或叢林裡去了。這顯然是一種本能的動作,便於母鳥飛走,就如我們在 野生的陸棲鳥類裡所看到的那樣。但是我們的小雞還保留著這種在家養狀況下已經變得 沒有用處的本能,因為母雞由於不使用的緣故,已經幾乎失掉飛翔的能力了。
  因此,我們可以斷定,動物在家養下可以獲得新的本能;而失去自然的本能,這一 部分是由於習性,一部分是由於人類在連續世代中選擇了和累積了特殊的精神習性和精 神活動,而這些習性和活動的最初發生,是由於偶然的原因——因為我們的無知無識, 所以必須這樣稱呼這種原因。在某些情形下,只是強制的習性一項,已足以產生遺傳的 心理變化;在另外一些情形下,強制的習性就不能發生作用,一切都是有計劃選擇和無 意識選擇的結果:但是在大多數情形下,習性和選擇大概是同時發生作用的。
  特種本能
  我們只要考察少數事例,大概就能很好地理解本能在自然狀態下怎樣由於選擇作用 而被改變的。我只選擇三個例子,——即,杜鵑在別種鳥巢裡下蛋的本能;某些螞蟻養 奴隸的本能,以及蜜蜂造蜂房的本能。博物學者們已經把後二種本能,一般地而且恰當 地列為一切已知本能中最奇異的本能了。
  杜鵑的本能——某些博物學者假定,杜鵑的這種本能的比較直接的原因,是她並不 每日下蛋,而間隔二日或三日下蛋一次;所以,她如果自己造巢,自己孵蛋,則最先下 的蛋便須經過一些時間後才能得到孵抱,或者在同一個巢裡就會有不同齡期的蛋和小鳥 了。如果是這樣,下蛋和孵蛋的過程就會很長而不方便,特別是雌鳥在很早的時期就要 遷徙,而最初孵化的小鳥勢必就要由雄鳥來單獨哺養。但是美洲杜鵑就處於這樣的困境; 固為她自己造巢,而且要在同一時期內產蛋和照顧相繼孵化的幼鳥。有人說美洲杜鵑有 時也在別種鳥巢裡下蛋,贊同和否認這種說法的都有;但我最近從衣阿華(Iowa)的梅 裡爾博士(Dr.Merrell)那裡聽到,他有一次在伊裡諾斯(IlIinois)看到在藍色松鴉 (Garrulus cristatus)的巢裡有一隻小杜鵑和一隻小松鴉;並且因為這兩隻小鳥都已 差不多生滿羽毛,所以對於它們的鑒定是不會錯誤的。我還可以舉出各種不同的鳥常常 在別種鳥巢裡下蛋的若幹事例。現在讓我們假定歐洲杜鵑的古代祖先也有美洲杜鵑的習 性,她們也偶爾在別種鳥巢裡下蛋。如果這種偶爾在別種鳥巢裡下蛋的習性,通過能使 老鳥早日遷徙或者通過其他原因,而有利於老鳥;或者,如果小鳥,由於利用了其他物 種的誤養的本能,比起由母鳥來哺養更為強壯——因為母鳥必須同時照顧不同齡期的蛋 和小鳥,而不免受到牽累,那麼老鳥或被錯誤哺養的小鳥都會得到利益。以此類推,我 們可以相信,這樣哺養起來的小鳥由於遺傳大概就會具有它們的母鳥的那種常有的和奇 特的習性,並且當它們下蛋時就傾向於把蛋下在別種鳥的巢裡,這樣,它們就能夠更成 功地哺養它們的幼鳥。我相信杜鵑的奇異本能會由這種性質的連續過程而被產生出來。 還有,最近米勒以充分的證據確定了,杜鵑偶爾會在空地上下蛋,孵抱,並且哺養她的 幼鳥。這種少見的事情大概是復現久已失去了的原始造巢本能的一種情形。
  有人反對說,我對杜鵑沒有注意到其他有關的本能和構造適應,據說這些必然是相 互關聯的。但在一切情形下,空論我們所知道的一個單獨物種的一種本能是沒有用處的, 因為直到現在指引我們的還沒有任何事實。直到最近,我們所知道的只有歐洲杜鵑的和 非寄生性美洲杜鵑的本能;現在,由於拉姆齊先生(Mr.Ram-say)的觀察,我們知道了 澳洲杜鵑的三個物種的一些情形,它們是在別種鳥的巢裡下蛋的。可以提起的要點有三 個:第一,普通杜鵑,除了很少例外,只在一個巢裡下一個蛋,以便使大形而貪吃的幼 鳥能夠得到豐富的食物。第二,蛋是顯著地小,不大於雲雀(sky-lark)的蛋,而雲雀 只有杜鵑四分之一那麼大。我們從美洲非寄生性杜鵑所下的十分大的蛋可以推知,蛋小 是一種真正的適應情形,第三,小杜鵑孵出後不久便有把義兄弟排出巢外的本能、力氣, 以及一種適當形狀的背部,被排出的小鳥於是凍餓而死。這曾經被大膽地稱為仁慈的安 排,因為這樣可使小杜鵑得到充足的食物)並且可使義兄弟在沒有獲得感覺以前就死去!
  現在講一講澳洲杜鵑的物種;它們雖然一般只在一個巢裡下一個蛋,但在同一個巢 裡下二個或者甚至三個蛋的情形也不少見。青銅色杜鵑的蛋在大小上變化很大,它們的 長度從八英分(lines)至十英分。為了欺騙某些養親,或者更確切他說:為了在較短期 間內得到孵化(據說蛋的大小和孵化期之間有一種關聯),生下來的蛋甚至比現在還小, 如果這對於這個物種有利,那麼就不難相信,一個下蛋愈來愈小的族或物種大概就會這 樣被形成;因為小形的蛋能夠比較安全地被孵化和哺養。拉姆齊先生說,有兩種澳洲的 杜鵑,當它們在沒有掩蔽的巢裡下蛋時,特別選擇那樣一些鳥巢,其中蛋的顏色和自己 的相似。歐洲杜鵑的物種在本能上明顯地表現了與此相似的傾向,但相反的情形也不少, 例如,她把暗而灰色的蛋,下在籬鶯(hedge-warbler)巢中,與其亮藍綠色的蛋相混。 如果歐洲杜鵑總是不變地表現上述本能,那麼在一切被假定共同獲得的那些本能上一定 還要加上這種本能。據拉姆齊先生說,澳洲青銅色杜鵑的蛋在顏色上有異常程度的變化; 所以在蛋的顏色和大小方面,自然選擇大概保存了和固定了任何有利的變異。
  在歐洲杜鵑的場合中,當杜鵑孵出後的三天內,養親的後代一般都被排逐出巢外去; 因為杜鵑在這時候還處於一種極其無力的狀態中,所以古爾得先生(Mr.Gould)以前相 信這種排逐的行為是出自養親的。但他現在已得到關於一個小杜鵑的可靠的記載,這小 杜鵑此時眼睛還閉著,並且甚至連頭還抬不起來,卻把義兄弟排逐出巢外,這是實際看 到的情形。觀察者曾把它們中間的一隻拾起來又放在巢裡,但又被排逐出去了。至於獲 得這種奇異而可惜的本能的途徑,如果小杜鵑在剛剛孵化後就能得到盡量多的食物對於 它們是極其重要的話(大概確係如此),那麼我想在連續世代中逐漸獲得為排逐行動所 必需的盲目慾望、力量以及構造,是不會有什麼特別困難的;因為具有這種最發達的習 性和構造的小杜鵑,將會最安全地得到養育。獲得這種獨特本能的第一步,大概僅僅是 在年齡和力量上稍微大了一些的小杜鵑的無意識的亂動;這種習性此後得到改進,並且 傳遞給比較幼小年齡的杜鵑。我看不出這比下述情形更難理解,即其他鳥類的幼鳥在未 孵化時就獲得了啄破自己蛋殼的本能——或者如歐文所說的,小蛇為了切破強韌的蛋殼 在上顎獲得了一種暫時的銳齒。因為,如果身體的各部分在一切齡期中都易於發生個體 變異,而且這變異在相當齡期或較早齡期中有被遺傳的傾向——這是無可爭辯的主張, ——那末,幼體的本能和構造,確和成體的一樣,能夠慢慢地發生改變;這二種情形一 定與自然選擇的全部學說存亡與共。
  牛鳥屬(Molothrus)是美洲鳥類中很特別的一屬,與歐洲椋鳥(starling)相似, 它的某些物種像杜鵑那樣地具有寄生的習性:並且它們在完成它們的本能上表現了有趣 的級進。褐牛鳥(Molothrus badius)的雌鳥和雄鳥,據優秀的觀察家赫得森先生說, 有時群居而過著亂交的生活,有時則過著配偶的生活。它們或者自己造巢,或者奪取別 種鳥的巢,偶然也把他種鳥的幼鳥拋出巢外。它們或者在這個據為己有的巢內下蛋,或 者,真奇怪,在這巢的頂上為自己營造另一個巢。它們通常是孵自己的蛋和哺養自己的 小鳥的;但據赫得森先生說,大概它們偶爾也是寄生的,因為他曾看到這個物種的小鳥 追隨著不同種類的老鳥,而且叫喊著要求它們哺喂。牛鳥屬的另一物種,多卵牛鳥(M. bonariensis)的寄生習性比上述物種,更為高度發達,但是距離完全化還很遙遠。這種 鳥,據知道的,一定要在他種鳥的巢裡下蛋;但是值得注意的是,有時候數只這種鳥會 合造一個自己的不規則的而且不整潔的巢,這種巢被放置在特別不適宜的地方,如在大 薊(thistle.)的葉子上,然而就赫得森先生所能確定的說來,它們從來不會完成自己 的巢。它們常在他種鳥的一個巢裡下如此多的蛋,——十五到二十個——以致很少被孵 化,或者完全不孵化。還有,它們有在蛋上啄孔的奇特習性,無論自己的或所佔據的巢 裡的養親的蛋皆被啄掉。它們還在空地上隨便產下許多蛋,那些蛋當然就這樣被廢棄了。 第三個物種,北美洲的單卵牛鳥(M.pecoris),已經獲得了杜鵑那樣完全的本能,因為 它從來不在一個別種鳥巢裡下一個以上的蛋,所以小鳥可以有保證地得到哺育。赫得森 先生是堅決不相信進化的人,但是他看到了多卵牛鳥的不完全本能似乎也大受感動,他 因此引用了我的話,並且問:「我們是否必須不認為這等習性是特別賦予的或特創的本 能,而認為是一個普遍法則——過渡——的小小結果呢?」
  各種不同的鳥,如上所述,偶爾會把它們的蛋下在別種鳥的巢裡。這種習性,在雞 科裡並非不普通,並且對於鴕鳥的奇特本能提供了若干解說。在鴕鳥科裡幾隻母鳥共同 地先在一個巢裡,然後又在另一個巢裡下少數的蛋;由雄鳥去孵抱這些蛋。這種本能或 者可以用下述事實來解釋,即雌鳥下蛋很多,但如杜鵑一樣,每隔兩天或三天才下一次。 然而美洲鴕鳥的這種本能,與牛鳥的情形一樣,還沒有達到完全化;因為有很多的蛋都 散在地上,所以我在一天的遊獵中,就拾得了不下二十個散失的和廢棄的蛋。
  許多蜂是寄生的,它們經常把卵產在別種蜂的巢裡,這種情形比杜鵑更可注意;就 是說,這等蜂隨著它們的寄生習性,不但改變了它們的本能,而且改變了它們的構造; 它們不具有採集花粉的器具,如果它們為幼蜂貯蓄食料,這種器具是必不可少的。泥蜂 科(Sphegida;形似胡蜂、的某些物種同樣也是寄生的;法布爾最近曾提出良好的理由 使我們相信:一種小唇沙蜂(Tachytes nigra)雖然通常都自己造巢,而且為自己的幼 蟲貯蓄被麻痺了的食物,但如果發見別種泥蜂所造的和貯蓄有食物的巢,它便會加以利 用,而變成臨時的寄生者。這種情形和牛鳥或杜鵑的情形是一樣的,我覺得如果一種臨 時的習性對於物種有利益,同時被害的蜂類,不會因巢和貯蓄的食物被無情奪取而遭到 絕滅,自然選擇就不難把這種臨時的習性變成為永久的。
  養奴隸的本能——這種奇妙的本能,是由於貝爾最初在紅褐蟻(Formica「Polyerge s〕rufescens)裡發見的,他是一位甚至比他的著名的父親更為優秀的觀察者。這種螞 蟻絕對依靠奴隸而生活;如果沒有奴隸的幫助,這個物種在一年之內就一定要絕滅。雄 蟻和能育的雌蟻不從事任何工作,工蟻即不育的雌蟻雖然在捕捉奴隸上極為奮發勇敢, 但並不做其他任何工作。它們不能營造自己的巢,也不能哺喂自己的幼蟲。在老巢已不 適用,勢必遷徙的時候,是由奴蟻來決定遷徙的事情,並且實際上它們把主人們銜在顎 間搬走,主人們是這樣的不中用,當於貝爾捉了三十個把它們關起來,而沒有一個奴蟻 時,雖然那裡放入它們最喜愛的豐富食物,而且為了刺激它們進行工作又放入它們自己 的幼蟲和蛹,它們還是一點也不工作;它們自己甚至不會吃東西,因而許多螞蟻就此餓 死了。於貝爾隨後放進一個奴蟻——黑蟻(F.fusca),她即刻開始工作,哺喂和拯救那 些生存者;並且營造了幾間蟲房,來照料幼蟲,一切都整頓得井井有條。有什麼比這等 十分肯定的事實更為奇異的呢、如果我們不知道任何其他養奴隸的蟻類,大概就無法想 像如此奇異的本能曾經是怎樣完成的。
  另一個物種——血蟻(Formica sanguinea),同樣也是養奴隸的蟻,也是由於貝爾 最初發見的。這個物種發見於英格蘭的南部,英國博物館史密斯先生(Mr.F.Smith)研 究過它的習性,關於這個問題以及其他問題,我深深感激他的幫助。雖然我充分相信於 貝爾和史密斯先生的敘述,但我仍然以懷疑的心情來處理這個問題,因為任何人對於養 奴隸的這種極其異常本能的存在有所懷疑,大概都會得到諒解。因此,我願意稍微詳細 地談談我作的觀察。我曾掘開十四個血蟻的窠,並且在所有的集中都發見了少數的奴蟻。 奴種(黑蟻)的雄蟻和能育的雌蟻,只見於它們自己固有的群中,在血蟻的集中從來沒 有看見過它們。黑色奴蟻,不及紅色主人的一半大,所以它們在外貌上的差異是大的。 當巢被微微擾動時,奴蟻偶爾跑出外邊來,像它們主人一樣地十分激動,並且保衛它們 的巢;當窠被擾動得很厲害,幼蟲和蛹已被暴露出來的時候,奴蟻和主人一齊奮發地把 它們運送到安全的地方去。因此,奴蟻顯然是很安於它們的現狀的。在連續三個年頭的 六月和七月裡,我在薩立(Surrey)和薩塞克斯(Sussex),曾對幾個巢觀察了幾個小 時,但從來沒有看到一個奴蟻自一個巢裡走出或走進。在這些月份裡,奴蟻的數目很少, 因此我想當它們數目多的時候,行動大概就不同了;但史密斯先生告訴我說,五月、六 月、以及八月間,在薩立和漢普郡(Hampshire),他在各種不同的時間內注意觀察了它 們的巢,雖然在八月份奴蟻的數目很多,但也不曾看到它們走出或走進它們的巢。因此, 他認為它們是嚴格的家內奴隸。而主人卻不然,經常看到它們不斷地搬運著造巢材料和 各種食物。然而在1860年七月裡,我遇見一個奴蟻特別多的蟻群,我觀察到有少數奴蟻 和主人混在一起離巢出去,沿著同一條路向著約二十五碼遠的一株高蘇格蘭冷杉前進, 它們一齊爬到樹上去,大概是為了找尋蚜蟲或胭脂蟲(cocci)的。於貝爾有過許多觀察 的機會,他說,瑞士的奴蟻在造案的時候常常和主人一起工作,而它們在早晨和晚間則 單獨看管門戶;於貝爾還明確他說,奴蟻的主要職務是搜尋蚜蟲。兩個國家裡的主奴兩 蟻的普通習性如此不同,大概僅僅因為在瑞士被捕捉的奴蟻數目比在英格蘭為多。
  有一次,我幸運地看到了血蟻從一個巢搬到另一個巢裡去,主人們謹慎地把奴蟻帶 在顎間,並不像紅褐蟻的情形,主人須由奴隸帶走,這真是極有趣的奇觀。另一天,大 約有二十個養奴隸的蟻在同一地點獵取東西,而顯然不是找尋食物,這引起了我的注意; 它們走近一種奴蟻——獨立的黑蟻群,並且遭到猛烈的抵抗;有時候有三個奴蟻揪住養 奴隸的血蟻的腿不放,養奴隸的蟻殘忍地弄死了這些小抵抗者,並且把它們的屍體拖到 二十九碼遠的巢中去當食物;但它們不能得到一個蛹來培養為奴隸。於是我從另一個巢 裡掘出一小團黑蟻的蛹,放在鄰近戰鬥的一處空地上,於是這班暴君熱切地把它們捉住 並且拖走,它們大概以為畢竟是在最後的戰役中獲勝了。
  在同一個時候,我在同一個場所放下另一個物種——黃蟻(F.flava)的一小團蛹, 其上還有幾隻攀附在案的破片上的這等小黃蟻。如史密斯先生所描述的,這個物種有時 會被用作奴隸,縱使這種情形很少見。這種蟻雖然這麼小,但極勇敢,我看到過它們凶 猛地攻擊別種蟻。有一個事例,使我驚奇,我看見在養奴隸的血蟻巢下有一塊石頭,在 這塊石頭下是一個獨立的黃蟻群;當我偶然地擾動了這兩個巢的時候,這小螞蟻就以驚 人的勇敢去攻擊它們的大鄰居,當時我渴望確定血蟻是否能夠辨別常被捉作奴隸的黑蟻 的蛹與很少被捉的小形而猛烈的黃蟻的蛹,明顯地它們確能立刻辨別它們;因為當它們 遇到黑蟻的蛹時,即刻熱切地去捉,當它們遇到黃蟻的蛹或甚至遇到它的巢的泥土時, 便驚惶失措,趕緊跑開;但是,大約經過一刻鐘,當這種小黃蟻都爬走之後,它們才鼓 起勇氣,把蛹搬走。
  一天傍晚,我看見另一群血蟻,發見許多這種蟻拖著黑蟻的屍體(可以看出不是遷 徙)和無數的蛹回去,走進它們的巢內。我跟著一長行背著戰利品的蟻追蹤前去,大約 有四十碼之遠,到了一處密集的石南科灌木(heath)叢,在那裡我看到最後一個拖著一 個蛹的血蟻出現)但我沒有能夠在密叢中找到被蹂躪的巢在那裡。然而那巢一定就在附 近,因為有兩三隻黑蟻極度張惶地衝出來,有一隻嘴裡還銜著一個自己的蛹一動不動地 停留在石南的小枝頂上,並且對於披毀的家表現出絕望的神情。
  這些都是關於養奴隸的奇異本能的事實,無須我來證實。讓我們看一看血蟻的本能 的習性和歐洲大陸上的紅褐蟻的習性有何等的不同。後一種不會造巢,不會決定自己的 遷徙,不會為自己和幼蟻採集食物,甚至不會自己吃東西:完全依賴它們的無數奴蟻。 血蟻則不然,它們擁有很少的奴蟻,而且在初夏奴蟻是極少的,主人決定在什麼時候和 什麼地方應該營造新巢,並且當它們遷徙的時候,主人帶著奴蟻走。瑞士和英格蘭的奴 蟻似乎都專門照顧幼蟻,主人單獨作捕捉奴蟻的遠征,瑞士的奴蟻和主人一齊工作,搬 運材料回去造巢;主奴共同地,但主要是奴蟻在照顧它們的蚜蟲,並進行所謂的擠乳; 這樣,主奴都為本群採集食物,在英格蘭,通常是主人單獨出去搜尋造桌材料以及為它 們自己、奴蟻和幼蟻搜尋食物。所以,在英格蘭,奴蟻為主人所服的勞役,比在瑞士的 少得多。
  依賴什麼步驟,發生了血蟻的本能,我不願妄加臆測,但是,因為不養奴隸的蟻, 據我所看到的,如果有其他物種的蛹散落在它們的案的近旁時,也要把這些蛹拖去,所 以這些本來是貯作食物的蛹,可能發育起來;這樣無意識地被養育起來的外來蟻將會追 隨它們的固有本能,並且做它們所能做的工作。如果它們的存在,證明對於捕捉它們的 物種有用,——如果捕捉工蟻比自己生育工蟻對於這個物種更有利——那麼,本是採集 蟻蛹供作食用的這種習性,大概會因自然選擇而被加強,並且變為永久的,以達到非常 不同的養奴隸的目的。本能一旦被獲得,即使它的應用範圍遠不及英國的血蟻(如我們所 看到的,這種蟻在依賴奴蟻的幫助上比瑞士的同一物種為少),自然選擇大概也會增強 和改變這種本能,——我們經常假定每一個變異對於物種都有用處——直到形成一種像 紅褐蟻那樣卑鄙地依靠奴隸來生活的蟻類。
  蜜蜂營造蜂房的本能——我對這個問題不擬詳加討論,而只是把我所得到的結論的 綱要說一說。凡是考察過蜂集的精巧構造的人,看到它如此美妙地適應它的目的,而下 熱烈地加以讚賞,他必定是一個愚鈍的人。我們聽到數學家說蜜蜂已實際解決了深奧的 問題,它們把蜂房造成適當的形狀,來容納最大可能容量的蜜,而在建造中則用最小限 度的貴重蠟質。曾有這樣的說法,一個熟練的工人,用合適的工具和計算器,也很難造 出真正形狀的蠟質蜂房來,但是一群蜜蜂卻能在黑暗的蜂箱內把它造成,隨便你說這是 什麼本能都可以,最初一看這似乎是不可思議的,它們如何能造出所有必要的角和面, 或者甚至如何能覺察出它們是正確地被完成了。但是這難點並不像最初看來那樣大;我 想,可以示明,這一切美妙的工作都是來自幾種簡單的本能。
  我研究這個問題實受沃特豪斯先生的引導。他闡明,蜂房的形狀和鄰接蜂房的存在 有密切關係;下述觀點大概只能看作是他的理論的修正,讓我們看看偉大的級進原理, 看看「自然」是否向我們揭露了她的工作方法。在這個簡短系列的一端有土蜂,它們用 它們的舊繭來貯蜜,有時候在繭殼上添加蠟質短管,而且同樣也會做出分隔的、很不規 則的圓形蠟質蜂房。在這系列的另一端則有蜜蜂的蜂房,它排列為二層:每一個蜂房, 如所周知,都是六面柱體,六邊的底邊傾斜地聯合成三個菱形所組成的倒角錐體。這等 菱形都有一定的角度,並且在蜂窠的一面,一個蜂房的角錐形底部的三條邊,正好構成 了反面的三個連接蜂房的底部。在這一系列裡,處於極完全的蜜蜂蜂房和簡單的土蜂蜂 房之間的,還有墨西哥蜂(Melipona domestica)的蜂房,於貝爾曾經仔細地描述過和 繪製過這種蜂房。墨西哥蜂的身體構造介於蜜蜂和土蜂之間,但與土蜂的關係比較接近; 它能營造差不多規則的蠟質蜂窠,其蜂房是圓柱形的,在那裡孵化幼蜂,此外還有一些 用作貯蜜的大形蠟質蜂房。這些大形的蜂房接近球狀,大小差不多相等,並且聚集成不 規則的一堆。這裡可注意的要點是,這等蜂房經常被營造得很靠近,如果完全成為球狀 時,蠟壁勢必就要交切或穿通;但是從來不會如此,因為這種蜂會在有交切傾向的球狀 蜂房之間把蠟壁造成平面的。因此,每個蜂房都是由外方的球狀部分和兩三個、或更多 平面構成的,這要看這個蜂房與兩個、三個或更多的蜂房相連接來決定。當一個蜂房連 接其他三個蜂房時,由於它們的球形是差不多大小的,所以在這種情形下,常常而且必 然是三個平面連合成為一個角錐體;據於貝爾說,這種角錐體與蜜蜂蜂房的三邊角錐形 底部十分相像。在這裡,和蜜蜂蜂房一樣,任何蜂房的三個平面必然成為所連接的三個 蜂房的構成部分。墨西哥蜂用這種營造方法,顯然可以節省蠟,更重要的是,可以節省 勞力;因為連接蜂房之間的平面壁並不是雙層的,其厚薄和外面的球狀部分相同,然而 每一個平面壁卻構成了二個房的一個共同部分。
  考慮到這種情形,我覺得如果墨西哥蜂在一定的彼此距離間營造它們的球狀蜂房, 並且把它們造成一樣大小,同時把它們對稱地排列成雙層,那麼這構造就會像蜜蜂的蜂 桌一樣地完全了。所以我寫信給劍橋的米勒教授(Prof.Miller),根據他的覆信我寫出 了以下的敘述,這位幾何學家親切的讀了它並且告訴我說,這是完全正確的。
  假定我們畫若干同等大小的球,它們的球心都在二個平行層上;每一個球的球心與 同層中圍繞它的六個球的球心相距等於或稍微小於半徑x2,即半徑x1.41421;並且與別 一平行層中連接的球的球心相距也如上;於是,如果把這雙層球的每二個球的交接面都 畫出來,就會形成一個雙層六面柱體,這雙層六面柱體互相銜接的面都是由三個菱形所 組成的角錐形底部連結而成的;這個角錐形與六面柱體的邊所成的角,與經過精密測量 的蜜蜂蜂房的角完全相等。但是懷曼教授告訴我說,他曾做過許多仔細的測量,他說蜜 蜂工作的精確性曾被過分地誇大,所以不論蜂房的典型形狀怎樣,它的實現縱非不可能, 但也是很少見的。
  因此,我們可以穩妥地斷定,如果我們能夠把墨西哥蜂的不很奇異的已有本能稍微 改變一下,這種蜂便能造出像蜜蜂那樣十分完善的蜂房。我們必須假定,墨西哥蜂有能 力來營造真正球狀的和大小相等的蜂房;看到以下的情形,這就沒有什麼值得奇怪的了, 例如:她已經能夠在一定程度上做到這點,同時,還有許多昆蟲也能夠在樹木上造成多 麼完全的圓柱形孔穴,這分明是依據一個固定的點旋轉而成的。我們必須假定,墨西哥 蜂能把蜂房排列在水平層上,正如她的圓柱形蜂房就是這樣排列的。我們必須更進一步 假定,而這是最困難的一件事,當幾隻工蜂營造它們的球狀蜂房時,她能設法正確地判 斷彼此應當距離多少遠;但是她已經能夠判斷距離了,所以她能經常使球狀蜂房有某種 程度的交切;然後把交切點用完全的平面連接起來。本來並不很奇異的本能,——不比 指導鳥類造巢的本能更奇異,——經過這樣的變異之後,我相信蜜蜂通過自然選擇就獲 得了她的難以模仿的營造能力。
  這種理論可用試驗來證明。仿照特蓋特邁耶那先生(Mr.Tegetmeier)的例子,我 把二個蜂巢分開,在它們中間放一塊長而厚的長方形蠟板:蜜蜂隨即開始在蠟板上鑿掘 圓形的小凹穴;當她們向深處鑿掘這些小穴時,逐漸使它們向寬處擴展,終至變成大體 具有蜂房直徑的淺盆形,看起來恰像完全真正球狀或者球狀的一部分。下面的情形是極 有趣的:當幾隻蜂彼此靠近開始鑿掘盆形凹穴時,她們之間的距離恰使盆形凹穴得到上 述寬度(大約相當於一個普通蜂房的寬度),並且在深度上達到這些盆形凹穴所構成的 球體直徑的六分之一,這時盆形凹穴的邊便交切,或彼此穿通,一遇到這種情形時,蜂 即停止往深處鑿掘,並且開始在盆邊之間的交切處造起平面的蠟壁,所以,每一個六面 柱體並不是像普通蜂房的情形那樣,建築在三邊角錐體的直邊上面,而是建造在一個平 滑盆形的扇形邊上面的。
  然後我把一塊薄而狹的塗有朱紅色的、其邊如刃的蠟片放進蜂箱裡去,以代替以前 所用的長方形厚蠟板。於是蜜蜂即刻像以前一樣地在蠟片的兩面開始鑿掘一些彼此接近 的盆形小穴。但蠟片是如此之薄,如果把盆形小穴的底掘得像上述試驗的一樣深,兩面 便要彼此穿通了。然而蜂並不會讓這種情形發生,她們到了適當時候,便停止開掘;所 以那些盆形小穴,只要被掘得深一點時,便出現了平的底,這等由剩下來而未被咬去的 一小薄片朱紅色蠟所形成的平底,根據眼睛所能判斷的,正好位於蠟片反面的盆形小穴 之間的想像上的交切面處。在反面的盆形小穴之間遺留下來的菱形板,大小不等,因為 這種蠟片不是自然狀態的東西,所以不能精巧地完成工作。雖然如此,蜂在朱紅色蠟片 的兩面,還能渾圓地咬去蠟質,並使盆形加深,其工作速度必定是差不多一樣的,這是 為了能夠成功地在交切面處停止工作,而在盆形小穴之間留下平的面。
  考慮到薄蠟片是何等的柔軟之後,我想,當蜂在蠟片的兩面工作時,不會有什麼困 難就能覺察到什麼時候咬到適當的薄度,於是停止工作。在普通的蜂窠裡,我認為蜂在 兩面的工作速度,並不永遠能夠成功地完全相等;因為,我曾注意過一個剛開始營造的 蜂房底部上的半完成的菱形板,這個菱形板在一面稍為凹進,我想像這是因為蜂在這面 掘得太快的緣故,它的另一面則凸出,這是因為蜂在這面工作得慢了一些的緣故,在一 個顯著的事例裡,我把這蜂窠放口蜂箱裡去,讓蜂繼續工作一個短時間,然後再檢查蜂 房,我發現菱形板已經完成,並且已經變成完全平的了:這塊蠟片是極薄的,所以絕對 不可能是從凸的一方面把蠟咬去,而做成上述的樣子;我猜測這種情形大概是站在反面 的蜂,把可塑而溫暖的蠟正好推壓到它的中間板處,使它彎曲(我試驗過,很容易做), 這樣就把它弄平了。
  從朱紅蠟片的試驗裡,我們可以看出:如果蜂必須為自己建造一堵蠟質的薄壁時, 它們便彼此站在一定距離,以同等的速度鑿掘下去,並且努力做成同等大小的球狀空室, 但永遠不會讓這些空室彼此穿通,這樣,它們就可造成適當形狀的蜂房。如果檢查一下 正在建造的蜂案邊緣,就可明顯地看出蜂先在蜂巢的周圍造成一堵粗糙的圍牆或緣邊; 並且它們就像營造每一個蜂房那樣地,經常圓圓地工作著,把這圍牆從兩面咬去,它們 並不在同一個時間內營造任何一個蜂房的三邊角錐形的整個底部,通常最先營造的是, 位於正在建造的極端邊緣的一塊菱形板,或者先造二塊菱形板,這要看情形而定;並且, 在沒有營造六面壁之前,它們絕不完成菱形板的上部的邊。這些敘述的某些部分和應享 盛譽的老於貝爾所說的,有所不同,但我相信這些敘述是正確的;如果有篇幅,我將闡 明這和我的學說是一致的。
  於貝爾說,最初的第一個蜂房是從側面相平行的蠟質小壁鑿掘造出來的,就我所看 到的,這一敘述並不嚴格正確;最初著手的經常是一個小蠟兜;但在這裡我不擬詳加討 論。我們知道,在蜂房的構造裡,鑿掘起著何等重要的作用;但如果設想蜂不能在適當 的位置——即沿著二個連接的球形體之間的交切面——營造粗糙的蠟壁,可能是一個極 大的錯誤。我有幾件標本明顯指出它們是能夠這樣做的。甚至在環繞著建造中的蜂窠周 圍的粗糙邊緣即蠟壁上,有時候也可觀察到彎曲的情形,這彎曲所在的位置相當於未來 蜂房的菱形底面所在的位置。但在一切場合中,粗糙的蠟壁是由於咬掉兩面的大部分蠟 而完成的。蜂的這種營造方法是奇妙的;它們總是把最初的粗糙牆壁,造得比最後要留 下的蜂房的極薄的壁,厚十倍乃至三十倍。我們根據下述情形將會理解它們是如何工作 的:假定建築工人開始用水泥堆起一堵寬闊的基牆,然後開始在近地面處的兩側把水泥 同等地削去,直到中央部分形成一堵光滑而很薄的牆壁;這些建築工人常把削去的水泥 堆在牆壁的頂上,然後再加入一些新水泥。因此,薄壁就這樣不斷地高上去,但上面經 常有一個厚大的頂蓋。一切蜂房,無論剛開始營造的和已經完成的,上面都有這樣一個 堅固的蠟蓋,因此,蜂能夠聚集在蜂窠上爬來爬去,而不會把薄的六面壁損壞。米勒教 授曾經親切地為我量過,這些壁在厚度上大有不同;在近蜂窠的邊緣處所作的十二次測 量表明,平均厚度為1/352英吋;菱形底片較厚些,差不多是三比二,根據二十一次的 測量,其平均厚度為1/229英吋。用上述這樣特別的營造方法,可以極端經濟地使用蠟, 同時還能不斷地使蜂窠堅固。
  因為許多蜜蜂都聚集一起工作,最初看來,這對於理解蜂房是怎樣做成的,會增加 困難;一隻蜂在一個蜂房裡工作一個短時間後,便到另一個蜂房裡去,所以,如於貝爾 所說的,甚至當第一個蜂房開始營造時就有二十隻蜂在工作,我可以用下述情形來實際 地闡明這一事實:用朱紅色的熔蠟很薄地塗在一個蜂房的六面壁的邊上,或者塗在一個 擴大著的蜂窠圍牆的極端邊緣上,必定能夠看出蜂把這顏色極細膩地分佈開去,——細 膩得就像畫師用刷子刷的一樣——有顏色的蠟從塗抹的地方被一點一點地拿去,放到周 圍蜂房的擴大著的邊緣上去。這種營造的工作在許多蜂之間似乎有一種平均的分配,所 有的蜂都彼此本能地站在同一比例的距離內,所有的蜂都試圖鑿掘相等的球形,於是, 建造起或者說留下不咬這些球形之間的交切面。它們有時會遇到困難,說起來這些例子 實在是奇異的,例如當兩個蜂窠相遇於一角時,蜂是如此常常把已成的蜂房拆掉,並且 用不同的方法來重造,而重造出來的蜂窠形狀常常和拆去的一樣。
  蜂如果遇到一處地方,在那裡可以站在適當的位置進行工作時,——例如,站在一 塊木片上,這木片恰好處於向下建造的一個蜂窠的中央部分之下,那麼這蜂案勢必就要 被營造在這木片的上面,——在這種情形裡,蜂便會築起新的六面體的一堵壁的基部, 突出於其他已經完成的蜂房之外,而把它放在完全適當的位置。只要蜂能夠彼此站在適 當的距離並且能夠與最後完成的蜂房牆壁保持適當的距離,於是,由於掘造了想像的球 形體,它們就足可以在二個鄰接的球形體之間造起一堵中間蠟壁來;但據我所看到的, 非到那蜂房和鄰接的幾個蜂房已大部造成之後,它們從不咬去和修光蜂房的角的。蜂在 一定環境條件下,能在兩個剛開始營造的蜂房中間把一堵粗糙的壁建立在適當位置上, 這種能力是重要的;因為這與一項事實有關,最初看來它似乎可以推翻上述理論;這事 實就是,黃蜂的最外邊緣上的一些蜂房也常常是嚴格的六邊形的;但我在這裡沒有篇幅 來討論這一問題。我並不覺得單獨一個昆蟲(例如黃蜂的後蜂)營造六邊形的蜂房會有 什麼大的困難;——如果她能在同時開始了的二個或三個巢房的內側和外側交互地工作, 經常能與剛開始了的蜂房各部分保持適當的距離,掘造球形或圓筒形,並且建造起中間 的平壁,就可以做到上述一點。
  自然選擇僅僅在於對構造或本能的微小變異的積累,才能發揮作用,而各個變異都 對個體在其生活條件下是有利的。所以可以合理地發問:一切變異了的建築本能所經歷 的漫長而級進的連續階段,都有趨向於現今那樣的完善狀態,對於它們的祖先,曾起過 怎樣有利的作用?我想,解答這個問題並不困難:像蜜蜂或黃蜂的蜂房那樣建造起來的 蜂房,是堅固的,而且節省了很多勞力、空間、以及蜂房的建造材料。為了製造蠟,我 們知道,必須採集充足的花蜜,在這方面蜂常常是十分辛苦的,特蓋特邁耶先生告訴我 說,實驗已經證明,蜜蜂分泌一磅蠟須要消耗十二磅到十五磅干糖;所以在一個蜂箱裡 的蜜蜂為了分泌營造蜂窠所必需的蠟,必須採集並消耗大量的液狀花蜜。還有,許多蜂 在分泌的過程中,勢必有許多天不能工作。大量蜂蜜的貯藏,以維持大群蜂的冬季生活, 是必不可缺少的;並且我們知道,蜂群的安全主要決定於大量的蜂得以維持。因此,蠟 的節省,便大大節省了蜂蜜,並且節省了採集蜂蜜的時間,這必然是任何蜂族成功的重 要因素。當然一個物種的成功還可能決定於它的敵害或寄生物的數量,或者決定於其他 十分特殊的原因,這些都和蜜蜂所能採集的蜜量全無關係。但是,讓我們假定採集蜜量 的能力能夠決定,並且大概曾經常常決定了一種近似於英國土蜂的蜂類能否在任何一處 地方大量存在;並且讓我們進一步假定,那蜂群須渡過冬季,結果就需要貯藏蜂蜜;在 這種情形下,如果她的本能有微小的變異,引導她把蠟房造得靠近些,略略彼此相切, 無疑將會有利於我們所想像的這種土蜂的;因為一堵公共的壁即使僅連接二個蜂房,也 會節省少許勞力和蠟。因此,如果它們蜂房造得日益整齊,日益靠近,並且像墨西哥蜂 的蜂房那樣聚集在一起,這就會不斷地日益有利於這種土蜂;因為在這種情形下,各個 蜂房的大部分境壁將會用作鄰接蜂房的壁,於是就可以大大節省勞力和蠟。還有,由於 同樣的原因,如果墨西哥蜂能把蜂房造得比現在的更為接近些,並且在任何方面都更為 規則些,這對於她是有利的;因為,如我們所看到的,蜂房的球形面將會完全消失,而 代以平面了;而墨西哥蜂所造的蜂窠大概就會達到蜜蜂窠那樣完善的地步。在建造上超 越這種完善的階段,自然選擇便不能再起作用;因為蜜蜂的蜂窠,據我們知道,在經濟 使用勞力和蠟上是絕對完善的。
  因此,如我所相信的,這種一切既知本能中最奇異的本能—  蜜蜂的本能,是可 以根據以下的情形來解釋的:自然選擇曾經利用比較簡單本能之無數的、連續發生的微 小變異;自然選擇曾經徐緩地、日益完善地引導蜂在雙層上掘造彼此保持一定距離的、 同等大小的球形體,並且沿著交切面築起和鑿掘蠟壁;當然,蜂是不會知道它們自己在 彼此保持一定距離間掘造球形體,正如它們不會知道六面柱體的角以及底部的菱形板的 角有若干度;自然選擇過程的動力在於使蜂房造得有適當的強度和適當的容積和形狀, 以便容納幼蟲,最大可能地經濟使用勞力和蠟使之完成;每一蜂群如果能夠這樣以最小 的勞力,並且在蠟的分泌上消耗最少的蜜,來營造最好的蜂房,那麼它們就能得到最大 的成功,並且還會把這種新獲得的節約本能傳遞給新蜂群,這些新蜂群在它們那一代, 在生存鬥爭中就會獲得最大成功的機會。
  反對把自然選擇學說應用在本能上的意見:中性的和不育的昆蟲
  曾經有人反對上述本能起源的觀點,他們說,「構造的和本能的變異必須是同時發 生的,而且是彼此密切協調的,因為變異如果在一方面發生而在另一方面沒有相應的變 化,這種變異將是致死的」。這種異議的力量全然建築在本能和構造是突然發生變化這 種假設上面的。前章說過的大荏雀(Parus maior)可以做一個例子;這種鳥常在樹枝上 用腳挾住紫杉類的種籽,用喙去啄,直到把它的仁啄出來。這樣,自然選擇便把喙的愈 來愈適於啄破這種種籽的一切微小變異都保存下來,一直到像十分適於這種目的的五十 雀(nuthatch)的那樣喙的形成,同時,習性或者強制、或者嗜好的自發變異也引異了 這種鳥日益變成為吃種籽的鳥,關於這樣解釋,又有什麼特別困難呢?在這個例子中, 設想先有習性或嗜好的緩慢變化,然後通過自然選擇,喙才慢慢地發生改變,這種改變 是與嗜好或習性的改變相一致的。但是假定荏雀的腳,由於與喙相關,或者由於其他任 何未知的原因,變異了而且增大了,這種增大的腳,井非不可能引導這種鳥變得愈來愈 能攀爬,而終於使它獲得了像五十雀那樣顯著的攀爬本能和力量。在這種情形裡,是假 定構造的逐漸變化引起了本能的習性發生變化的。再舉一例:東方諸島(Eastern lsla nds)的雨燕(Swift)完全用濃化的唾液來造巢,很少有比這種本能更為奇異的了。某 些鳥用泥土造巢,可以相信在泥土裡混合著唾液;北美洲有一種雨燕(如我所看到的) 用小枝沾上唾液來造巢,甚至用這種東西的屑片沾上唾液來造巢。於是,對分泌唾液愈 來愈多的雨燕個體的自然選擇,就會最後產生出一個物種,這個物種具有忽視其他材料 而專用濃化唾液來造巢的本能,難道說這是很不可能的嗎?其他情形亦復如是。然而必 須承認,在許多事例裡,我們無法推測最初發生變異的究竟是本能還是構造。
  無疑還可用許多極難解釋的本能來反對自然選擇學說——例如有些本能,我們不知 道它是怎樣起源的;有些本能,我們不知道它有中間級進存在;有些本能是如此地不重 要,以致自然選擇不大會對它發生作用;有些本能在自然系統相距甚遠的動物裡競幾乎 相同,以致我們不能用共同祖先的遺傳來說明它們的相似性,結果只好相信這些本能是 通過自然選擇而被獨立獲得的。我不預備在這裡討論這幾個例子,但我要專門討論一個 特別的難點,這個難點,當初我認為是解釋不通的,並且實際上對於我的全部學說是致 命的。我所指的就是昆蟲社會裡的中性的即不育的雌蟲;因為這些中性蟲在本能和構造 上常與雄蟲以及能育的雌蟲有很大的差異,而且由於不育,它們不能繁殖它們的種類。
  這個問題十分值得詳細地來討論,但我在這裡只擬舉一個例子,即不育的工蟻的例 子。工蟻怎麼會變為不育的個體是一個難點;但不比構造上任何別種顯著變異更難於解 釋;因為可以闡明,在自然狀態下某些昆蟲以及別種節足動物偶爾也會變為不育的;如 果這等昆蟲是社會性的,而且如果每年生下若干能工作的、但不能生殖的個體對於這個 群體是有利的話,那末我認為不難理解這是由於自然選擇的作用。但我必須省略這種初 步的難點不談。最大的難點是在於工蟻與雄蟻和能育的雌蟻在構造上有巨大的差異。如 工蟻具有不同形狀的胸部,缺少翅膀,有時沒有眼睛,並且具有不同的本能。單以本能 而論,蜜蜂可以極好地證明工蜂與完全的雌蜂之間有可驚的差異,如果工蟻或別種中性 蟲原是一種正常的動物,那麼我就會毫不遲疑地假定,它的一切性狀都是通過自然選擇 而慢慢獲得的;這就是說,由於生下來的諸個體都具有微小的有利變異,這些變異又都 遺傳給了它們的後代;而且這些後代又發生變異,又被選擇,這樣繼續不斷地進行下去。 但是工蟻和雙親之間的差異很大,是絕對不育的,所以它決不能把歷代獲得的構造上或 本能上的變異遺傳給後代。於是可以問:這種情形怎麼能夠符合自然選擇的學說呢?
  第一,讓我們記住,在家養生物和自然狀態下的生物裡,被遺傳的構造的各種各樣 差異是與一定年齡或性別相關的,在這方面我們有無數的事例。這些差異不但與某一性 相關,而且與生殖系統活動的那一短暫時期相關,例如,許多種雄鳥的求婚羽,以及雄 馬哈魚的鉤曲的顎,都是這種情形。公牛經人工去勢後,不同品種的角甚至相關地表現 了微小的差異,因為某些品種的去勢公牛,在與同一品種的公牝雙方的角長的比較上, 比其他一些品種的去勢公牛,具有更長的角,因此,我認為昆蟲社會裡的某些成員的任 何性狀變得與它們的不育狀態相關,並不存在多大難點:難點在於理解這等構造上的相 關變異怎樣被自然選擇的作用而慢慢累積起來。
  這個難點雖然表面上看來是難以克服的,可是只要記住選擇作用可以應用於個體也 可以應用於全族,而且可以由此得到所需要的結果,那麼這個難點便會縮小,或者如我 所相信的,便會消除。養牛者喜歡肉和脂肪交織成大理石紋的樣子;具有這種特性的牛 便被屠殺了。但是養牛者有信心繼續培育同樣的牛,並且得到了成功,這種信念是建築 在這樣的選擇力量上的:只要我們仔細注意什麼樣的公牛和牝牛交配才能產生最長角的 去勢公牛,大概就會獲得經常產生異常長角的去勢公牛的一個品種,雖然沒有一隻去勢 的牛曾經繁殖過它的種類。這裡有一個更好而確切的例證:據佛爾洛特(M.Verlot)說, 重瓣的一年生紫羅蘭(Stock)的某些變種,由於長期地和仔細地被選擇到適當的程度, 便會經常產生大量實生苗,開放重瓣的、完全不育的花,但是它們也產生若干單瓣的、 能育的植株。只有這等單瓣植株才能繁殖這個變種,它可以與能育的雄蟻和雌蟻相比擬, 重瓣而不育的植株可以與同群中的中性蟲相比擬。無論對於紫羅蘭的這些品種,或是對 於社會性的昆蟲,選擇,為了達到有利的目的,不是作用於個體,而是作用於全族。因 此,我們可以斷言,與同群中某些成員的不育狀態相關的構造或本能上的微小變異,被 證明是有利的:結果能育的雄體和雌體得到了繁生,並把這種傾向——產生具有同樣變 異的不育的成員——傳遞給能育的後代。這一過程,一定重複過許多次,直到同一物種 的能育的雌體和不育的雌體之間產生了巨大的差異量,就像我們在許多種社會性昆蟲裡 所見到的那樣。
  但我們還沒有接觸到難點的高峰;這就是,有幾種蟻的中性蟲不但與能育的雌蟲和 雄蟲有所差異,而且它們彼此之間也有差異,有時甚至差異到幾乎不能相信的程度,並 且因此被分作二個級(castes)或甚至三個級。還有,這些級,普通並不彼此逐漸推移, 卻區別得十分清楚;彼此區別有如同屬的任何二個物種,或同科的任何二個屬那樣,例 如,埃西頓(Eciton)蟻的中性的工蟻和兵蟻具有異常不同的顎和本能:隱角蟻(Cryp tocerus)只有一個級的工蟻,它們的頭上生有一種奇異的盾,至於它的用途還完全不知 道;墨西哥的蜜蟻(Myrmecocystus)有一個級的工蟻,它們永不離開窠穴,腹部發達得 很大,能分泌出一種蜜汁,以代替蚜蟲所排泄的東西,蚜蟲或者可以被稱為蟻的乳牛, 歐洲的蟻常把它們圈禁和看守起來的。
  如果我不承認這種奇異而十分確實的事實即刻可以顛覆這個學說,人們必然會想, 我對自然選擇的原理過於自負地相信了。如果中性蟲只有一個級,我相信它與能育的雄 蟲和雌蟲之間的差異是通過自然選擇得到的,在這種比較簡單的情形裡,根據從正常變 異的類推,我們可以斷言,這種連續的、微小的、有利的變異,最初並非發生於同一集 中的所有中性蟲,而只發生於某些少數的中性蟲;並且,由於這樣的群——在那裡雌體 能夠產生極多的具有有利變異的中性蟲——能夠生存,一切中性蟲最終就都會具有那樣 的特性。按照這種觀點,我們應該在同一集中偶爾發見那些表現有各級構造的中性蟲; 實際我們是發見了,鑒於歐洲以外的中性昆蟲很少被仔細檢查過,這種情形甚至可以說 並不稀罕。史密斯先生曾經闡明,有幾種英國蟻的中性蟲彼此在大小方面,有時在顏色 方面,表現了可驚的差異;並且在兩極端的類型之間,可由同集中的一些個體連接起來: 我曾親自比較過這一種類的完全級進情形,有時可以看到,大形的或小形的工蟻數目最 多;或者大形的和小形的二種都多,而中間形的數目卻很少。黃蟻有大形的和小形的工 蟻,中間形的工蟻則很少;如史密斯先生所觀察的,在這個物種裡,大形的工蟻有單眼 (ocelli),這些單眼雖然小。但還能夠清楚地被辨別出來,而小形的工蟻的單眼則是 殘跡的。仔細地解剖了幾隻這等工蟻之後,我能確定小形的工蟻的眼睛,比我們能夠用 它們的大小比例來解釋的,還要遠遠地不發育;並且我充分相信,雖然我不敢很肯定地 斷言,中間形工蟻的單眼恰恰處在中間的狀態。所以,一個集內的兩群不育的工蟻,不 但在大小上,並且在視覺器官上,都表現了差異,然而它們是被某些少數中間狀態的成 員連接起來的。我再補充幾句題外的話,如果小形的工蟻對於蟻群最有利,則產生愈來 愈多的小形工蟻的雄蟻和雌蟻必將不斷地被選擇,直到所有的工蟻都具有那種形態為止。 於是就形成了這樣一個蟻種,它們的中性蟲差不多就像褐蟻屬(Myrmica)的工蟻那樣。 褐蟻屬的工蟻甚至連殘跡的單眼都沒有,雖然這個屬的雄蟻和雌蟻都生有很發達的單眼。
  我再舉一例:在同一物種的不同級的中性蟲之間,我非常有信心地期望可以偶爾找 到重要構造的中間諸級,所以我很高興利用史密斯先生所提供的取自西非洲驅逐蟻(An onma)的同窠中的許多標本。我不舉實際的測量數字,而只做一個嚴格精確的說明,我 想讀者大概就能最好地瞭解這等工蟻之間的差異量;這差異就好像以下的情形:我們看 到一群建築房屋的工人,其中有許多是五英尺四英吋高,還有許多是十六英尺高;但我 們必須再假定那大個兒工人的頭比小個兒工人的頭不止大三倍,卻要大四倍,而顎則差 不多要大五倍。再者,幾種大小不同的工蟻的顎不僅在形狀上有可驚的差異,而且牙齒 的形狀和數目也相差懸殊。但對於我們重要的事實卻是,雖然工蟻可以依大小分為不同 的數級,然而它們卻緩慢地彼此逐漸推移,例如,它們的構造大不相同的顎就是這樣。 關於後面一點,我確信就是如此,因為蘆伯克爵士曾用描圖器把我所解剖的幾種大小不 同的工蟻的顎逐一作圖。貝茨先生(Mr.Bates)在他的有趣的著作《亞馬遜河上的博物 學者》(Naturalist ontlie Amazons)裡也曾描述過一些類似的情形。
  根據擺在我面前的這些事實,我相信自然選擇,由於作用於能育的蟻,即它的雙親, 便可以形成一個物種,專門產生體形大而具有某一形狀的顎的中性蟲,或者專門產生體 形小而大不相同的顎的中性蟲;最後,這是一個最大的難點,具有某一種大小和構造的 一群工蟻和具有不同大小和構造的另一群工蟻,是同時存在的;——但最先形成的是一 個級進的系列,就像驅逐蟻的情形那樣,然後,由於生育它們的雙親得到生存,這系列 上的兩極端類型就被產生的愈來愈多,終至具有中間構造的個體不再產生。
  華萊斯和米勒兩位先生曾對同樣複雜的例子提出了類似的解釋,華萊斯的例子是, 某種馬來產的蝴蝶的雌體規則地表現了兩種或三種不同的形態;米勒的例子是,某種巴 西的甲殼類的雄體同樣地也表現了兩種大不相同的形態。但在這裡無需討論這個問題。 現在我已解釋了,如我所相信的:在同一案裡生存的、區別分明的工蟻兩級——它們不 但彼此之間大不相同,並且和雙親之間也大不相同——的奇異事實,是怎樣發生的。我 們可以看出,分工對於文明人是有用處的,依據同樣的原理,工蟻的生成,對於蟻的社 會也有很大用處。不過蟻是用遺傳的本能和遺傳的器官即工具來工作的,人類則用學得 的知識和人造的器具來做工的。但是我必須坦白承認,我雖然完全相信自然選擇,若不 是有這等中性蟲引導我達到這種結論,我決不會料到這一原理是如此高度地有效。所以, 為了闡明自然選擇的力量,並且因為這是我的學說所遭到的特別嚴重的難點,我對於這 種情形作了稍多的、但全然不夠的討論。這種情形也是很有趣的,因為它證明在動物裡, 如同在植物裡一樣,由於把無數的、微小的、自發變異一一隻要是稍微有利的一一累積 下來,縱使沒有鍛煉或習性參加作用,任何量的變異都能產生效果。因為,工蟻即不育 的雌蟻所獨有的特別習性,縱使行之已久,也不可能影響專事遺留後代的雄體和能育的 雌體。我覺得奇怪的是,為什麼至今沒有人用這種中性蟲的明顯例子去反對眾所熟知的 拉馬克所提出的「習性遺傳」的學說。
  提要
  我已勉力在這一章裡簡要地指出了家養動物的精神能力是變異的,而且這等變異是 遺傳的。我又試圖更為簡要地闡明本能在自然狀態下也是輕微地變異著的。沒有人會否 定本能對於各種動物都具有最高度的重要性。所以,在改變了的生活條件下,自然選擇 把任何稍微有用的本能上的微小變異,累積到任何程度,其中並不存在什麼真正的難點。 在許多情形下,習性或者使用和不使用大概也參加作用。我不敢說本章裡所舉出的事實 能夠把我的學說加強到很大的程度;但是根據我所能判斷的,沒有一個難解的例子可以 顛覆我的學說。相反地,本能並不經常是絕對完全的,而且是易致錯誤的——雖然有些 動物可以利用其他一些動物的本能,但沒有一種本能可說是為了其他動物的利益而被產 生的——自然史上的一句格言「自然界裡沒有飛躍」,就像應用於身體構造那樣地也能 應用於本能,並且可用上述觀點來清楚地解釋它,如果不是這樣,它就是不能解釋的了, ——所有這些事實都鞏固了自然選擇的學說。
  這個學說也固其他幾種關於本能的事實而被加強;例如,密切近似的但不相同的物 種,當棲息在世界上的遠隔的地方並且生活在相當不同的生活條件之下時,常常保持了 幾乎同樣的本能。例如,根據遺傳的原理,我們能夠理解,為什麼熱帶南美洲的工鶇英 國的特別造巢方法那樣地用泥來塗抹它們的巢;為什麼非洲和印度的犀鳥(hornbill) 有同樣異常的本能,用泥把樹洞封住,把雌鳥關閉在裡面,在封口處只留一個小孔,以 便雄鳥從這裡哺喂雌鳥和孵出的幼鳥;為什麼北美洲的雄性鶴鷯(Troglodytes)像英國 的雄性貓形鶴鷯(Kitty-wrens)那樣地營造「雄鳥之巢」,以便在那裡棲息,——這種 習性完全不像任何其他已知鳥類的習性。最後,這可能是不合邏輯的演繹,但據我想像, 這樣說法最能令人滿意,即:把本能,如一隻小杜鵑把義兄弟逐出巢外,——蟻養奴 隸,——姬蜂科(ichneumonidx)幼蟲寄生在活的青蟲體內,不看作是被特別賦予的或 被特別創造的,而把它看作是引導一切生物進化一一即,繁生、變異、讓最強者生存、 最弱者死亡——的一般法則的小小結果。
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  物種起源  第九章 雜種性質
  第一次雜交不育性和雜種不育性的區別——不育性具有種種不同的程度,它不是普 遍的,近親交配對於它的影響,家養把它消除——支配雜種不育性的法則——不育性不 是一種特別的稟賦,而是伴隨不受自然選擇累積作用的其他差異而起的一一第一次雜交 不育性和雜種不育性的原因——變化了的生活條件的效果和雜交的效果之間的平行現象 ——二型性和三型性——變種雜交的能育性及混種後代的能育性不是普遍的——除了能 育性以外,雜種和混種的比較——提要。
  博物學者們普通抱有一種觀點,認為一些物種互相雜交,被特別地賦予了不育性, 藉以阻止它們的混雜。最初看來,這一觀點似乎的確是高度確實的,因為一些物種生活 在一起,如果可以自由雜交,很少能夠保持不混雜的。這一問題在許多方面對於我們都 是重要的,特別是因為第一次雜交時的不育性以及它們的雜種後代的不育性,如我將要 示明的,並不能由各種不同程度的、連續的、有利的不育性的保存而獲得。不育性是親 種生殖系統中所發生的一些差異的一種偶然結果。
  在討論這一問題時,有二類基本很不相同的事實,一般卻被混淆在一起;即:物種 在第一次雜交時的不育性,以及由它們產生出來的雜種的不育性。
  純粹的物種當然具有完善的生殖器官,然而當互相雜交時,它們則產生很少的後代, 或者不產生後代。另一方面,無論從動物或植物的雄性生殖質都可以明顯地看出,雜種 的生殖器官在機能上已失去了效能;雖然它們的生殖器官本身的構造,在顯微鏡下看來 還是完善的。在上述第一種情形裡,形成胚體的雌雄性生殖質是完善的,在第二種情形 裡,雌雄性生殖質或者是完全不發育,或者是發育得不完全。當必須考慮上述二種情形 所共有的不育性的原因時,這種區別是重要的。由於把這二種情形下的不育性都看作是 並非我們的理解能力所能掌握的一種特別稟賦,這種區別大概就要被忽略了。
  變種——即知道是或相信是從共同祖先傳下來的類型一一雜交時的能育性,以及它 們的雜種後代的能育性,對於我的學說,與物種雜交時的不育性,有同等的重要性;因 為這似乎在物種和變種之間劃出了一個明確而清楚的區別。
  不育性的程度——第一是關於物種雜交時的不育性以及它們的雜種後代的不育性。 科爾路特和該特納這二位謹慎的和值得稱讚的觀察者幾乎用了一生時間來研究這個問題, 凡是讀過他們的幾篇研究報告和著作的,不可能不深深感到某種程度的不育性是非常普 遍的,科爾路特把這個規律普遍化了。可是在十個例子中,他發見有兩個類型,雖被大 多數作者看作是不同物種,在雜交時卻是十分能育的,於是他採取快刀斬亂麻的方法, 毫不猶豫地把它們列為變種。該特納也把這個規律同等地普遍化了;並且他對科爾路特 所舉的十個例子的完全能育性有所爭論。但是在這些和許多其他一些例子裡,該特納不 得不謹慎地去數種籽的數目,以便指出其中有任何程度的不育性,他經常把二個物種第 一次雜交時所產生的種籽的最高數目以及它們的雜種後代所產生的種籽的最高數目,與 雙方純粹的親種在自然狀態下所產生的種籽的平均數目相比較。但是嚴重錯誤的原因便 在這裡侵入了:進行雜交的一種植物,必須去勢,更重要的是必須隔離,以便防止昆蟲 帶來其他植物的花粉。該特納所試驗的植物幾乎全都是盆栽的,放置在他的住宅的一間 屋子裡。這些做法無疑常常會損害一種植物的能育性;因為該特納在他的表中所舉出的 約有二十個例子的植物,都被去勢了,並且以它們自己的花粉進行人工授粉(一切莢果 植物除外,對它們難施手術),這二十種植物的一半,在能育性上都受到了某種程度的 損害。還有,該特納反覆使普通的紅花海綠(AnagallisarvensiS)和藍花海綠(Anaga llis corerulea)進行雜交,這些類型曾被最優秀的植物學家們列為變種,發見它們是 絕對不育的。我們可以懷疑是否許多物種當互相雜交時,如他所相信的,的確如此不育。
  事情確是這樣的:一方面,各個不同物種雜交時的不育性,在程度上是這樣不相同, 並且是這樣不易覺察地逐漸消失;另一方面,純粹物種的能育性是這樣易受各種環境條 件的影響,以致為著實踐的目的,極難說出完全的能育性是在何處終止的,而不育性又 在何處開始的。關於這一點,我想沒有比最有經驗的二位觀察者科爾路特和該特納所提 出的證據更為可靠的了,他們對於某些完全一樣的類型曾得出正相反的結論。關於某些 可疑類型究應列為物種或變種的問題,試把最優秀的植物學家們提出的證據,與不同的 雜交工作者從能育性推論出來的證據、或同一觀察者從不同年代的試驗中所推論出來的 證據加以比較,也是最有意義的,但是我在這裡沒有篇幅來詳細說明這一點。由此可以 示明,無論不育性或能育性都不能在物種和變種之間提供任何確定的區別。從這一來源 所得出的證據逐漸減弱,其可疑的程度正如從其他體質上和構造上的差異所得出的證據。
  關於雜種在連續世代中的不育性,雖然該特納謹慎地防止了一些雜種和純種的父母 本相雜交,能夠把它們培育到六代或七代,在一個例子裡甚至到十代,但是他肯定地說 道,它們的能育性從沒有增高,而一般卻大大地和突然地降低了。關於這一降低的情形, 首先可注意的是,當雙親在構造上或體質上共同出現任何偏差時,它就常常會以擴增的 程度傳遞給後代;而且雜種植物的雌雄生殖質在某種程度上也受到了影響。但是我相信 它們的能育性的減低在幾乎所有的情形下都是由於一個獨立的原因,即過於接近的近親 交配。我曾做過許多試驗並且搜集到許多事實,一方面闡明了與一個不同的個體或變種 進行偶然的雜交,可以增高後代的生活力和能育性,另一方面闡明了很接近的近親交配 可以減低他們的生活力和能育性,這個結論的正確性是無可置疑的。試驗者們很少培育 出大量的雜種;並且因為親種,或其他近緣雜種一般都生長在同一園圃內,所以在開花 季節必須謹慎防止昆蟲的傳粉;所以,如果雜種獨自生長,在每一世代中一般地便會由 自花的花粉而受精;它們的能育性本已由於雜種根源而降低,因此可能更受到損害。該 特納反覆做過的一項值得注意的敘述,加強了我的這一信念,他說,對於甚至能育性較 低的雜種,如果用同類雜種的花粉進行人工授精,不管由手術所常常帶來的不良影響, 它們的能育性往往還是決定增高的,而且會繼續不斷地增高。現在,在人工授粉的過程 中,偶然地從另一朵花的花藥上採取花粉,猶如常常從準備被受精的一朵花的花藥上采 取花粉一樣地是常見的事(根據我的經驗,我知道是這樣的);所以,兩朵花,縱使大 概常常是同一植株上的兩朵花的雜交,就這樣進了。還有,無論什麼時候進行複雜的試 驗,像如此謹慎的觀察者該特納也要把雜種的雄蕊去掉,這就可以在每一世代中保證用 異花的花粉進行雜交,這異花或者來自同一植株,或者來自同一雜種性質的另一植株。 因此,我相信,與自發的自花受精正相反,人工授精的雜種在連續世代中可以增高它的 能育性,這一奇異的事實,是可以根據避去了過於接近的近親交配來解釋的。
  現在讓我們談一談第三位極有經驗的雜交工作者赫伯特牧師所得到的結果。在他的 結論中他強調某些雜種是完全能育的——與純粹親種一樣地能育——就像科爾路特和該 特納強調不同物種之間存在著某種程度的不育性是普遍的自然法則一樣。他對於該特納 曾經試驗過的完全同樣的一些物種進行了試驗。他們的結果之所以不同,我想一方面是 由於赫伯特的偉大的園藝技能,一方面是由於他有溫室可供應用。在他的許多重要記載 中,我只擬舉出一項作為例子,即:「在長葉文殊蘭(Crinum capense)1的蒴中的各 個胚珠上授以卷葉文殊蘭(c·revolutum)的花粉,就會產生一個在它的自然受精情形 下我從未看見過的植株。」所以在這裡我們看到,兩個不同物種的第一次雜交,就會得 到完全的或者甚至比普通更完全的能育性。文殊蘭屬的這個例子引導我想起一個奇妙的 事實,即半邊蓮屬(Lobelia)、毛蕊花屬(Verbascum)、西番蓮屬(Passif1ora)的 某些物種的個體植物,容易用不同物種的花粉來受精,但不易用同一物種的花粉來受精, 雖然這花粉在使其他植物或物種的受精上被證明是完全正常的。如希爾德布蘭德教授 (Prof.Hildebrand)所闡明的,在朱頂紅屬(Hippeastrum)和紫堇屬(Corydalis) 裡,又如斯科特先生(Mr·Scott)和米勒先生所闡明的,在各種蘭科植物裡,一切個體 都有這種特殊的情形。所以,對於某些物種的一些異常的個體以及其他物種的一切個體, 比用同一個體植株的花粉來授精,實際上更容易產生雜種!茲舉一例,朱頂紅(Hippea strum aulicum)的一個鱗莖開了四朵花,赫伯特在其中的三朵花上授以它們自己的花粉, 使它們受精,然後在第四朵花上授以從三個不同物種傳下來的一個複雜種(Compound h ybrid)的花粉,使它受精,其結果是:「那三朵花的子房很快就停止生長,幾天之後完 全枯萎,至於由雜種花粉來受精的蒴則生長旺盛,迅速達到成熟,並且結下能夠自由生 長的優良種籽。」赫伯特先生在很多年裡重複了同一試驗,永遠得到同樣的結果。這些 例子可以闡明,決定一個物種能育性的高低,其原因常常是何等的微細而不可思議。
  園藝家的實際試驗,雖然缺少科學的精密性,但也值得相當注意。眾所周知,在天 竺葵屬、吊金鐘屬(Fuchsia)、蒲包花屬(Calceolaria)、矮牽牛屬(Petunia)、杜 鵑花屬等等的物種之間,曾經進行過何等複雜方式的雜交,然而許多這些雜種都能自由 地結籽。例如,赫伯特斷言,從縐葉蒲包花(Calceolaria integrifolia)和車前葉蒲 包花(calceolaria plantaginea)——這是二個在習性上頗不相同的物種——得到的一 個雜種,「它們自己完全能夠繁殖,就好像是來自智利山中的一個自然物種」。我曾煞 費苦心來探究杜鵑花屬的一些複雜雜交的能育性的程度,我可以確定地說,其中多數是 完全能生育的。諾布爾先生(Mr.C.Noble)告訴我,他曾把小亞細亞杜鵑(Rhod.pont icum)和北美山杜鵑(Rhod.catawbiense)之間的一個雜種嫁接在某些砧木上,這個雜 種「有我們所可能想像的自由結籽的能力」。雜種在正當的處理下,如果它的能育性在 每一連續世代中經常不斷地減低,如該特納所相信的那樣,那未這一事實早已被藝園者 所注意了。園藝家們把同一個雜種培育在廣大園地上,只有這樣才是正當的處理,因為 由於昆蟲的媒介作用,若干個體可以彼此自由地進行雜交,所以阻止了接近的近親交配 的有害影響。只要檢查一下杜鵑花屬雜種的比較不育的花,任何人都會容易地相信昆蟲 媒介作用的效力了,它們不產生花粉,而在它們的柱頭上卻可以發見來自異花的大量花 粉。
  對動物所進行的仔細試驗,遠比對植物為少。如果我們的分類系統是可靠的,這就 是說,如果動物各屬彼此之間的區別程度就(318缺一段)育性而言,我幾乎不知道一個 事例可以表明,從不同父母同時培育出同一雜種的兩個家族,可以避免接近的近親交配 的惡劣影響。相反地,動物的兄弟姊妹通常卻在每一連續世代中進行雜交,以致違背了 每一個飼養家反覆不斷提出的告誡。在這種情形下,雜種固有的不育性將會繼續增高, 是完全不足為奇的。
  雖然我不能舉出徹底可靠的例子,以說明動物的雜種是完全能育的,但是我有理由 相信凡季那利斯羌鹿(Cervulus vaginalis)和列外西羌鹿(Reevesii)之間的雜種以 及東亞雉(Phasianuscolchicus)和環雉(P.torquatus)之間的雜種是完全能育的。 卡特勒法熱(M·Quatrefages)說,有二種蠶蛾(柞蠶「Bombyx cynthia〕和阿林地亞蠶 」arrindia「的雜種在巴黎被證明自相交配達八代之久,仍能生育。最近有人確定他說過, 二個如此不同的物種,如山兔和家兔,如果互相雜交,也能產生後代,這些後代與任何 一個親種進行雜交,都是高度能育的。歐洲的普通鵝和中國鵝(A,cygnoides),是如 此不同的物種,一般都把它們列為不同的屬,它們的雜種與任何一個純粹親種雜交,常 常是能育的,並且在一個僅有的例子裡,雜種互相交配,也是能育的。這是艾頓先生的 成就,他從同一父母培育出二隻雜種鵝,但不是同時孵抱的;他從這二隻雜種鵝又育成 一窠八個雜種(是當初兩隻純種鵝的孫代)。然而,在印度這些雜種鵝一定更是能育的; 因為布萊斯先生和赫頓大尉告訴我,印度到處飼育著這樣的雜種鵝群;因為在純粹的親 種已不存在的地方飼育它們是為了謀利,所以它們必定是高度地或者完全地能育的。
  至於我們的家養動物,各個不同的族互相雜交,都是十分能育的;然而在許多情形 下,它們是從二個或二個以上的野生物種傳下來的。根據這一事實,我們可以斷言,如 果不是原始的親種一開頭就產生了完全能育的雜種,那麼就是雜種在此後的家養狀況下 變為能育的。後一種情形,是由帕拉斯最初提出的,它的可能性似乎最大,確是很少值 得懷疑。例如,我們的狗是從幾種野生祖先傳下來的,幾乎已經是肯定的了;大概除去 南美洲的某些原產的家狗,所有的家狗互相雜交,都是十分能育的;但類推起來使我大 大懷疑這幾個原始的物種是否在最初曾經互相雜交,而且產生了十分能育的雜種。最近 我再一次得到決定性的證明,即是印度瘤牛與普通牛的雜交後代,互相交配是完全能育 的;而根據盧特梅耶對於它們的骨骼的重要差異的觀察,以及布萊斯先生對於它們的習 性、聲音、體質的差異的觀察,這二個類型必須被認作是真正不同的物種。同樣的意見 可以引伸到豬的二個主要的族。所以我們必須是,如果不放棄物種在雜交時的普遍不育 性的信念;便應承認動物的這種不育性不是不可消除的,而是可以在家養狀況下被消除 的一種特性。
  最後,根據植物的和動物的互相雜交的一切確定事實,我們可以得出結論,第一次 雜交及其雜種具有某種程度的不育性,乃是極其普遍的結果;但根據我們目前的知識而 言,卻不能認為這是絕對普遍的。
  支配第一次雜交不育性和雜種不育性的法則
  關於支配第一次雜交不育性和雜種不育性的法則,我們現在要討論得詳細一些。我 們的主要目的在於看一看,這些法則是否表示了物種曾被特別地賦予了這種不育的性質, 以阻止它們的雜交和混亂。下面的結論主要是從該特納的可稱讚的植物雜交工作中得出 來的。我曾煞費苦心來確定這些法則在動物方面究竟能應用到什麼地步,因為考慮到我 們關於雜種動物的知識極其貧乏,我驚奇地發見這些同樣的規律是如此普遍地能夠在動 物界和植物界裡應用。
  已經指出,第一次雜交能育性和雜種能育性的程度,是從完全不育逐漸級進到完全 能育。令人驚奇的是,這種級進可由很多奇妙的方式表現出來;但是在這裡我只能提出 事實的最簡略概要。如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱頭上,其所能發生的 影響並不比無機的灰塵為大。從這種絕對不育起,把不同物種的花粉放在同屬的某一物 種的柱頭上,可以產生數量不同的種子,而形成一個完全系列的級進,直到幾乎完全能 育或者甚至十分完全能育;並且我們知道,在某些異常的情形下,它們甚至有過度的能 育性,超過用自己花粉所產生的能育性。雜種也是如此,有些雜種,甚至用一個純粹親 種的花粉來受精,也從來沒有產生過、大概永遠也不會產生出一粒能育的種籽:但在某 些這等例子裡,可以看出能育性的最初痕跡,即以一個純粹親種的花粉來受精,可以致 使雜種的花比不如此受粉的花凋謝較早;而花的早謝為初期受精的一種徵兆,是眾所熟 知的。從這種極度的不育性起,我們有自交能育的雜種,可以產生愈來愈多的種籽,直 到具有完全的能育性為止。
  從很難雜交的和雜交後很少產生任何後代的二個物種產生出來的雜種,一般是很不 育的;但是第一次雜交的困難和這樣產生出來的雜種的不育性之間的平行現象(parall elism)——這二類事實一般常被混淆在一起——決不嚴格。在許多情形裡,如毛蕊花屬, 二個純粹物種能夠異常容易地雜交,並產生無數的雜種後代,然而這些雜種是顯著不育 的。另一方面,有一些物種很少能夠雜交或者極難雜交,但是最後產生出來的雜種卻很 能育。甚至在同一個屬的範圍內,例如在石竹屬(Dlanthus)裡,也有這二種相反的情 形存在。
  第一次雜交的能育性和雜種的能育性比起純粹物種的能育性,更易受不良條件的影 響。不過第一次雜交的能育性也內在地易於變異,因為同樣的二個物種在同樣地環境條 件下進行雜交,它們的能育性的程度並不永遠一樣;這還要部分地決定於偶然選作試驗 之用的個體的體質。雜種也是如此,因為在從同一個蒴裡的種籽培育出來的、並處於同 樣條件下的若干個體,其能育性程度常有很大差異。
  分類系統上的親緣關係(systematic affinity)這一名詞的意義,是指物種之間在 構造上和體質上的一般相似性而言。那麼第一次雜交的能育性以及由此產生出來的雜種 的能育性,大部是受它們的分類系統的親緣關係所支配的。被分類學家列為不同科的物 種之間從沒有產生過雜種;另一方面,密切近似的物種一般容易雜交,這就明白地闡明 了上述一點。但是分類系統上的親緣關係和雜交難易之間的相應性決不嚴格。無數的例 子可以闡明,極其密切近似的物種並不能雜交,或者極難雜交;另一方面,很不同的物 種卻能極其容易地雜交。在同一個科裡,也許有一個屬,如石竹屬,在這個屬裡有許多 物種能夠極其容易的雜交;而另一個屬,如麥瓶草(Silene),在這個屬裡,曾經萬分 努力地使二個極其接近的物種進行雜交,卻不能產生一個雜種,甚至在同一個屬的範圍 內,我們也會遇到同樣的不同情形;例如,煙草屬(Nicotiana)的許多物種幾乎比起任 何其他屬的物種更容易雜交,但是該特納發見並非特殊不同的一個物種——智利尖葉煙 草(N.acumlnata)曾和不下八個煙草屬的其他物種進行過雜交,它頑固地不能受精, 也不能使其他物種受精。類似的事實還可以舉出很多。
  沒有一個人能夠指出,就任何可以辨識的性狀而言,究竟是什麼種類的或什麼數量 的差異足以阻止二個物種的雜交。可以闡明,習性和一般外形極其明顯不同的,而且花 的每一部分,甚至花粉、果實,以及子葉有著強烈顯著差異的植物,也能夠雜交。一年 生植物和多年生植物,落葉樹和常綠樹,生長在不同地點的而且適應極其不同氣候的植 物,也常常容易雜交。
  我們所謂二個物種的互交(reciprocal cross),是指這樣的一種情形:例如,先 以母驢和公馬雜交,然後再以母馬和公驢雜交;如此,可以說這二個物種是互交了。在 進行互交的難易上,常有極廣泛可能的差異。這等情形是高度重要的,因為它們證明了 任何二個物種的雜交能力,常和它們的分類系統的親緣關係完全無關,即是完全和它們 在生殖系統以外的構造和體質的差異無關。科爾路特很早以前就觀察到了相同的二個物 種之間的互交結果的多樣性。茲舉一例,紫茉莉(Mirabilis jalapa)能夠容易地由長 筒紫茉莉(M.1ongiflora)的花粉來受精,而且它們的雜種是充分能育的;但是科爾路 特曾經試圖以紫榮莉的花粉使長筒紫茉莉受精,接連在八年之中進行了二百次以上,結 果是完全失敗了。還有若干同等顯著的例子可以舉出來,特萊(Thuret)在某些海藻即 墨角藻屬(Fuci)裡觀察過同樣的事實。還有,該特納發見互交的難易不同,是極其普 通的事情。他曾在被植物學家們僅僅列為變種的一些親緣接近的類型(如一年生紫羅蘭 「Matthiola awnua〕和無毛紫羅蘭(Miatthila glabra」)之間,觀察到這種情形。還有 一個值得注意的事實,即從互交中產生出來的雜種,當然它們是從完全相同的二個物種 混合而來的,不過一個物種先用作父本然後用作母本,它們在外部性狀上雖差異極小, 但是一般在能育性上卻微有不同,有時還表現了高度的差異。
  從該特納的著述裡,還可舉出一些其他的奇妙規律:例如,某些物種特別能和其他 物種雜交;同屬的其他物種特別能使它們的雜種後代類似自己;但是這二種能力並不一 定伴隨在一起。有一些雜種,不像通常那樣地具有雙親之間的中間性狀,卻常常與雙親 的某一方密切相似;這等雜種,雖然在外觀上很像純粹親種的一方,但除了極少的例外, 都是極端不育的。還有,在通常具有雙親之間的中間構造的一些雜種裡,有時會出現例 外的和異常的個體,它們與純粹親種的一方密切相似:這些雜種幾乎常常是極端不育的, 縱使從同一個蒴裡的種籽培育出來的其他雜種是相當能育的時候,也是如此。這些事實 闡明了,一個雜種的能育性和它在外觀上與任何一個純粹親種的相似性,可以何等全然 無關。
  考察了剛才所舉出的支配第一次雜交的和雜種的能育性的凡項規律,我們便可看出, 當必須看作是真正不同物種的那些類型進行雜交時,它們的能育性,是從完全不育逐漸 到完全能育,或者甚至在某些條件下可以過分地能育;它們的能育性,除了顯著容易受 良好條件和不良條件的影響外,是內在地易於變異的;第一次雜交的能育性以及由此產 生出來的雜種的能育性在程度上決不是永遠一樣的;雜種的能育性和它與任何一個親種 在外觀上的相似性,是無關的;最後,二個物種之間的第一次雜交的難易,並不永遠受 它們的分類系統的親緣關係,即彼此相似的程度所支配。最後這一點,已在同樣的二個 物種之間的互交結果中表現出來的差異所明確證實了,因為,某一個物種或另一個物種 被用作父本或母本時,它們雜交的難易,一般地有某些差異,並且有時有極其廣泛可能 的差異。還有,從互交中產生出來的雜種常常在能育性上有差異。
  那麼,這些複雜的和奇妙的規律,是否表明僅僅為著阻止物種在自然狀況中的混淆, 它們才被賦予了不育性呢?我想並不是這樣的。因為,我們必須假定避免混淆對於各個 不同的物種都是同等重要的,而為什麼當各個不同的物種進行雜交時,它們的不育性的 程度會有如此極端的差異呢?為什麼同一物種的一些個體中的不育性程度會內在地易於 變異呢?為什麼某些物種易於雜交,卻產生很不育的雜種;而其他物種極難雜交,卻產 生很能育的雜種呢?為什麼在同樣的二個物種的互交結果中常常會有如此巨大的差異呢? 甚至可以問,為什麼會允許雜種的產生呢?既然賦予物種以產生雜種的特別能力,然後 又以不同程度的不育性,來阻止它們進一步的繁殖,而這種不育程度又和第一次結合的 難易並無嚴格關聯。這似乎是一種奇怪的安排。
  相反地,上述一些規律和事實,在我看來,清楚地表明了第一次雜交的和雜種的不 育性,僅僅是伴隨於或者是決定於它們的生殖系統中的未知的差異;這些差異具有如此 特殊的和嚴格的性質,以致在同樣的二個物種的互交中,一個物種的雄性生殖質雖然常 常能自由地作用於另一物種的雌性生殖質,但不能翻轉過來起作用。最好用一個例子來 充分地解釋我所謂的不育性是伴隨其他差異而發生的,並不是特別被賦予的一種性質。 例如,一種植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力,對於它們在自然狀態下的利益來說, 並不重要,所以我設想沒有一個人會假定這種能力是被特別賦予的一種性質,但是他們 會承認這是伴隨那二種植物的生長法則上的差異而發生的。我們有時可以從樹木生長速 度的差異、木質硬度的差異、以及樹液流動期間和樹液性質的差異等等看出,為什麼某 一種樹不能嫁接在另一種樹上的理由;但是在很多情形下,我們卻完全看不出任何理由 來。無論二種植物在大小上的巨大差異,無論一是木本的、一是草本的,無論一是常綠 的,一是落葉的,也無論它們對於廣泛不同的氣候的適應性,都不會常常阻止它們能夠 嫁接在一一起。雜交的能力是受分類系統的親緣關係所限制的,嫁接也是如此,因為還 沒有人能夠把屬於十分不同科的樹嫁接在一起;但是相反地,密切近似的物種以及同一 物種的變種,雖不一定能夠、但通常能夠容易地嫁接在一起,但是這種能力,和在雜交 中一樣,絕對不受分類系統的親緣關係所支配。雖然同一科裡的許多不同的屬可以嫁接 在一起,但是在另外一些情形裡,同一屬的一些物種卻不能彼此嫁接。梨和溫荸(quin ce)被列為不同的屬,梨和蘋果被列為同屬1,但是把梨嫁接在溫棒上遠比把梨嫁接在 蘋果上來得容易。甚至不同的梨變種在溫檸上的嫁接,其難易程度也有所不同;不同杏 變種和桃變種在某些李變種上的嫁接,也是如此。
  正如該特納發見同樣的二個物種的不同個體往往在雜交中會有內在的差異,薩哥瑞 特(Sageret)相信同樣的二個物種的不同個體在嫁接中也是如此。正如在互交中,結合 的難易常常是很不相同的,在嫁接中也往往如此;例如,普通醋栗不能嫁接在穗狀醋栗 (currant)上,然而穗狀醋栗卻能嫁接在普通醋栗上,雖然這是困難的。
  我們已經知道,具有不完全生殖器官的雜種的不育性和具有完全生殖器官的二個純 粹物種的難於結合,是兩回事,然而這二類不同的情形在很大程度上是平行的。在嫁接 方面也有類似的情形發生;因為杜因(Thouin)發見刺槐屬(Robinia)的三個物種在本 根上可以自由結籽。另一方面,花楸屬(Sorbus)的某些物種當被嫁接在其他物種上面 時,所結的果實,則比在本根上多一倍。這一事實可以使我們想起朱頂紅屬、西番蓮屬 等等的特別情形,它們由不同物種的花粉來受精比由本株的花粉來受精,能夠產生更多 的種籽。
  因此,我們看出,雖然嫁接植物的單純癒合和雌雄性生殖質在生殖中的結合之間有 著明確的和巨大的區別,但是不同物種的嫁接和雜交的結果,還存在著大致的平行現象。 正如我們必須把支配樹木嫁接難易的奇異而複雜的法則,看作是伴隨營養系統中一些未 知差異而發生的一樣,我相信支配第一次雜交難易的更為複雜的法則,是伴隨生殖系統 中一些未知差異而發生。這兩方面的差異,如我們預料到的,在某種範圍內是遵循著分 類系統的親緣關係的,所謂分類系統的親緣關係,是試圖用以說明生物之間的各種相似 和相異的情況。這些事實似乎決沒有指明各個不同物種在嫁接或雜交上困難的大小,是 一種特別的稟賦;雖然在雜交的場合,這種困難對於物種類型的存續和穩定是重要的, 而在嫁接的場合,這種困難對於植物的利益並不重要。
  第一次雜交不育性和雜種不育性的起源和原因
  有一個時期,我和別人一樣,以為第一次雜交的不育性和雜種的不育性,大概是通 過自然選擇把能育性的程度逐漸減弱而慢漫獲得的,並且以為稍為減弱的能育性,像任 何其他變異似地,是當一個變種的某些個體和另一變種的某些個體雜交時,自發地出現 的。當人類同時進行選擇二個變種時,把它們隔離開是必要的,根據這同樣的原則,如 果能夠使二個變種或初期的物種避免混淆,對於它們顯然是有利的。第一,可以指出, 棲息在不同地帶的物種當雜交時往往是不育的;那麼,使這樣隔離的物種相互不育,對 於它們顯然沒有什麼利益可言,因此這就不能通過自然選擇而發生;但是或者可以這樣 地爭論,如果一個物種和同地的某一物種雜交而變成不育的,那麼它和其他物種雜交而 不育,大概也是必然的事情了。第二,在互交中,第一個類型的雄性生殖質可以完全不 能使第二個類型受精,同時第二個類型的雄性生殖質卻能使第一個類型自由地受精,這 種現象幾乎和違反特創論一樣,也是違反自然選擇學說的;因為生殖系統的這種奇異狀 態對於任何一個物種都不會有什麼利益。
  當考察自然選擇對於物種互相不育是否有作用時,最大的難點在於從稍微減弱的不 育性到絕對的不育性之間還有許多級進的階段存在,一個初期的物種當和它的親種或某 一其他變種進行雜交時,如果呈現某種輕微程度的不育性,可以認為對於這個初期的物 種是有利益的;因為這樣可以少產生一些劣等的和退化的後代,以免它們的血統與正在 形成過程中的新種相混合。但是,誰要不怕麻煩來考察這些級進的階段,即從最初程度 的不育性通過自然選擇而得到增進,達到很多物種所共同具有的、以及已經分化為不同 屬和不同科的物種所普遍具有的高度不育性,他將會發見這個問題是異常複雜的。經過 深思熟慮之後,我認為這種結果似乎不是通過自然選擇而來的。茲以任何二個物種在雜 交時產生少數而不育的後代為例;那麼,偶然被賦予稍微高一些程度的相互不育性,並 且由此跨進一小步而走向完全不育性,這對於那些個體的生存會有什麼利益呢?然而, 如果自然選擇的學說可以應用於此,那麼這種性質的增進必定會在許多物種裡繼續發生, 因為大多數的物種是全然相互不育的。關於不育的中性昆蟲,我們有理由相信,它們的 構造和不育性的變異是曾被自然選擇緩慢地積累起來的,因為這樣,可以間接地使它們 所屬的這一群較同一物種的另一群更佔優勢:但是不營群體生活的動物,如果一個個體 與其他某一變種雜交,而被給予了稍微的不育性,是不會得到任何利益的,或者也不會 間接地給予同一變種的其他一些個體什麼利益,而導致這些個體保存下來。
  但是,詳細地來討論這個問題,將是多餘的;因為,關於植物,我們已經有確實的 證據,表明雜交物種的不育性一定是由於和自然選擇完全無關的某項原理。該特納和科 爾路特曾證明,在包含有極多物種的屬裡,從雜交時產生愈來愈少的種籽的物種起,到 決不產生一粒種籽但受某些其他物種的花粉影響(由胚珠的脹大可以判明)的物種止, 可以形成一條系列,選擇那些已經停止產生種籽的更不能生育的個體,顯然是不可能的; 所以僅僅是胚珠受到影響時,並不能通過選擇而獲得極度的不育性;而且由於支配各級 不育性的法則在動物界和植物界裡是這樣地一致,所以我們可以推論,這原因,無論它 是什麼,在所有情形下,都是相同的,或者近於相同的。
  引起第一次雜交的和雜種的不育性的物種之間是有差異的,現在我們對這種差異的 大概性質,進行比較深入的考察。在第一次雜交的情形下,對於它們的結合和獲得後代 的困難的程度,顯然決定於幾種不同的原因。有時雄性生殖質由於生理的關係,不可能 到達胚珠,例如雌蕊過長以致花粉管不能到達子房的植物,就是如此。我們也曾觀察過, 當把一個物種的花粉放在另一個遠緣物種的柱頭上時,雖然花粉管伸出來了,但它們並 不能穿入柱頭的表面。再者,雄性生殖質雖然可以到達雌性生殖質,但不能引起胚胎的 形成,特萊對於墨角藻所作的一些試驗,似乎就是如此。對於這些事實還無法解釋,正 如對於某些樹為什麼不能嫁接在其他樹上,不會有什麼解釋是一樣的,最後,也許胚胎 可以發育,但早斯即行死去。最後這一點還沒有得到充分的注意;但是在山雞和家雞的 雜交工作上具有豐富經驗的休伊特先生(Mr·Hewitt)曾以書面告訴過我他所做過的觀 察,這使我相信胚胎的早期死亡是第一次雜交不育性的最常見的原因。索爾特先生(Mr ·Salter)曾檢查過由雞屬(Gallus)的三個物種和它們雜種之間的各種雜交中所產生 出來的500個蛋,他最近發表了這一檢查的結果;大多數的蛋都受精了;並且在大多數的 受精蛋中,胚胎或者部分地發育,但不久就死去了,或者近於成熟,但雛雞不能啄破蛋 殼,在孵出的雛雞中,有五分之四在最初幾天內、或者最長在幾個星期內就死去了, 「看不出任何明顯的原因,顯然這是由於僅僅缺乏生活的能力而已」;所以從500個蛋中 只養活了十二隻小雞。關於植物,雜種的胚體大概也以同樣的方式常常死去;至少我們 知道從很不相同的物種培育出來的雜種,常常是衰弱的、低矮的而且會在早期死去;關 於這類事實,馬克思·維丘拉(Max Wichura)最近發表了一些關於雜種柳(willow)的 顯著事例。這裡值得注意的是,在單性生殖(parthenogenesis)的一些情形裡,未曾受 精的蠶蛾卵的胚胎,經過早期的發育階段後,就像從不同物種雜交中產生出來的胚胎一 樣地死去了。在沒有弄清楚這些事實之前,我過去不願相信雜種的胚胎會常常在早期死 去的;因為雜種一旦產生,如我們所看到的騾的情形,一般是健康而長命的。然而雜種 在它產生前後,是處於不同的環境條件之下的:如果雜種產生在和生活在雙親所生活的 地方,它們一般是處於適宜的生活條件之下的。但是,一個雜種只承繼了母體的本性和 體質的一半;所以在它產生之前,還在母體的子官內或在由母體所產生的蛋或種籽內被 養育的時候,可能它已處於某種程度的不適宜條件之下了,困此它就容易在早期死去; 特別是因為一切極其幼小的生物對於有害的或者不自然的生活條件是顯著敏感的。但是, 總的看來,其原因更可能在於原始授精作用中的某種缺點,致使胚胎不能完全地發育, 這比它此後所處的環境更為重要。
  關於兩性生殖質發育不完全的雜種的不育性,情形似乎頗不相同。我已經不止一次 地提出過大量的事實,示明動物和植物如果離開它們的自然條件,它們的生殖系統就會 極其容易地受到嚴重的影響。事實上這是動物家養化的重大障礙。如此誘發的不育性和 雜種的不育性之間,有許多相似之點。在這二種情形裡,不育性和~般的健康無關,而 且不育的個體往往身體肥大或異常茂盛。在這二種情形裡,不育性以各種不同的程度出 現;而且雄性生殖質最容易受到影響;但是有時雌性生殖質比雄性生殖質更容易受到影 響。在這二種情形裡,不育的傾向在某種範圍內和分類系統的親緣關係是一致的,因為 動物和植物的全群都是由於同樣的不自然條件而招致不孕的;並且全群的物種都有產生 不育雜種的傾向。另一方面,一群中的一個物種時常會抵抗環境條件的巨大變化,而在 能育性上無所損傷;而一群中的某些物種會產生異常能育的雜種,如未經試驗,沒有人 能說,任何特別的動物是否能夠在欄養中生育,或者任何外來植物是否能夠在栽培下自 由地結籽;同時他未經試驗也不能說,一屬中的任何二個物種究竟能否產生或多或少是 不育的雜種。最後,如果植物在幾個世代內都處在不是它們的自然條件下,它們就極易 變異,變異的原因似乎是部分地由於生殖系統受到特別的影響,雖然這種影響比引起不 育性發生時的那種影響為小。雜種也是如此,因為正如每一個試驗者所曾觀察到的,雜 種的後代在連續的世代中也是顯著易於變異的。
  因此,我們可以看出,當生物處於新的和不自然的條件之下時,以及當雜種從二個 物種的不自然雜交中產生出來時,生殖系統都在一種很相似的方式下蒙受影響,而與一 般健康狀態無關。在前一種情形下,它的生活條件受到了擾亂,雖然這常常是我們所不 能覺察到的那種很輕微的程度;在後一種情形下,也就是在雜種的情形下,外界條件雖 然保持一樣,但是由於二種不同的構造和體質,當然包括生殖系統在內,混合在一起, 它的體制便受到擾亂。因為,當二種體制混合成為一種體制的時候,在它的發育上,周 期性的活動上,不同部分和器官的彼此相互關聯上,以及不同部分和器官對於生活條件 的相互關係上,沒有某種擾亂發生,幾乎是不可能的。如果雜種能夠互相雜交而生育, 它們就會把同樣的混成體制一代一代地傳遞給它們的後代,因此,它們的不育性雖有某 種程度的變異,但不致消滅;這是不足為奇的。它們的不育性甚至還有增高的傾向,如 上所述,這一般是由於過分接近的近親交配的結果。維丘拉曾大力主張上述觀點,即雜 種的不育性是二種體質混合在一起的結果。
  必須承認,根據上述的或任何其他的觀點,我們並不能理解有關雜種不育性的若干 事實;例如,從互交中產生的雜種,其能育性並不相等;或如,偶然地、例外地與任何 一個純粹親種密切類似的雜種的不育性有所增強。我不敢說上述的論點已經接觸到事物 的根源;為什麼一種生物被放置在不自然的條件下就會變為不育的,對此還不能提供任 何解釋。我曾經試圖闡明的僅僅是,在某些方面有相似之處的二種情形,同樣可以引起 不育的結果,——在前一種情形裡是由於生活條件受到了擾亂,在後一種情形裡是由於 它們的體制因為二種體制混合在一起而受到了擾亂。
  同樣的平行現象也適用於類似的、但很不相同的一些事實。生活條件的微小變化對 於所有生物都是有利的,這是一個古老的而且近於普遍的信念,這種信念是建築在我曾 在他處舉出的大量證據上的。我看到農民和藝園者就這樣做,他們常常從不同土壤和不 同氣候的地方交換種籽、塊根等等,然後再換口來。在動物病後復元的期間,幾乎任何 生活習性上的變化,對於它們都是有很大利益為。還有,關於無論植物或動物,已經極 明確地證實了,同一物種的、但多少有所不同的個體之間的雜交,會增強它們的後代的 生活力和能育性;而且最近親屬之間的近親交配,若連續經過幾代而生活條件保持不變, 幾乎永遠要招致身體的縮小、衰弱或不育。
  因此,一方面,生活條件的微小變化對於所有生物都有利;另一方面,輕微程度的 雜交,即處於稍微不同的生活條件之下的、或者已有微小變異的同一物種的雌雄之間的 雜交,會增強後代的生活力和能育性。但是,如我們曾經看到的,在自然狀態下長久習 慣於某些同一條件的生物,當處於相當變化的條件之下時,如在欄養中,屢屢會變為多 少不育的;並且我們知道,二個類型如果相差極遠,或為不同的物種,它們之間的雜交 幾乎常常會產生某種程度不育的雜種。我充分確信,這種雙重的平行現象決不是偶然或 錯覺。一個人如果能夠解釋為什麼大象和其他很多動物在它們的鄉土上僅僅處於部分的 欄養下就不能生育,他就能解釋雜種一般不能生育的主要原因了。同時他還能解釋為什 麼常常處於新的和不一致的條件下的某些家養動物族在雜交時完全能夠生育,雖然它們 是從不同的物種傳下來的,而這些物種在最初雜交時大概是不育的。上述二組平行的事 實似乎被某一個共同的、不明的紐帶連結在一起了,這一紐帶在本質上是和生命的原則 相關連的;按照赫伯特·斯潘塞先生所說的,這一原則是,生命決定於或者存在於各種 不同力量的不斷作用和不斷反作用的,這些力量在自然界中永遠是傾向於平衡的;當這 種傾向被任何變化稍微加以擾亂時,生命的力量就會增強起來。
  交互的二型性和三型性
  關於這個問題,在這裡將進行簡略的討論,我們將發見這對於雜種性質問題會提供 若干說明。屬於不同「目」的若干植物表現了二個類型,這二個類型的存在數目大約相 等,並且除了它們的生殖器官以外,沒有任何差異;一個類型的雌蕊長、雄蕊短,另一 個類型的雌蕊短、雄蕊長;這二個類型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三個類 型,同樣地在雌蕊和雄蕊的長短上,花粉粒的大小和顏色上,以及在其他某些方面,有 所不同;並且三個類型的每一個都有二組雄蕊,所以三個類型共有六組雄蕊和三類雌蕊。 這些器官彼此在長度上如此相稱,以致其中二個類型的一半雄蕊與第三個類型的柱頭具 有同等的高度。我曾闡明,為了使這些植物獲得充分的能育性,用一個類型的高度相當 的雄蕊的花粉來使另一類型的柱頭受精,是必要的,並且這種結果已被其他觀察者證實 了。所以,在二型性的物種裡,有二個結合,可以稱為合法的,是充分能育的;有二個 結合,可以稱為不合法的,是多少不育的。在三型性的物種裡,有六個結合是合法的, 即充分能育的,——有十二個結合是不合法的,即多少不育的。
  當各種不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精時,這就是說,用與雌蕊高 度不相等的雄蕊的花粉來授精時,我們可以觀察到它們的不育性,正如在不同物種的雜 交中所發生的情形一樣,表現了很大程度的差異,一直到絕對地、完全地不育。不同物 種雜交的不育性程度顯著地決定於生活條件的適宜與否,我發見不合法的結合也是如此。 眾所熟知,如果把一個不同物種的花粉放在一朵花的柱頭上,隨後把它自己的花粉,甚 至在一個相當長的期間之後,也放在同一個柱頭上,它的作用是如此強烈地佔著優勢, 以致一般地可以消滅外來花粉的效果;同一物種的若干類型的花粉也是如此,當合法的 花粉和不合法的花粉被放在同一柱頭上時,前者比後者佔有強烈的優勢。我根據若干花 的受精情形肯定了這一點,首先我在若干花上進行了不合法的授精,二十四小時後,我 用一個具有特殊顏色的變種的花粉,進行合法的授精,於是所有的幼苗都帶有同樣的顏 色;這表明了,合法的花粉,雖然在二十四小時後施用,還能破壞或阻止先行施用的不 合法的花粉的作用。還有,同樣的二個物種之間的互交,往往會有很不同的結果。三型 性的植物也是如此;例如:紫色千屈菜(Lythrum Salicaria)的中花柱類型能極其容易 地由短花柱類型的長雄蕊的花粉來不合法地受精,而且能產生許多種籽;但是用中花柱 類型的長雄蕊的花粉來使短花柱類型受精時,卻不能產生一粒種籽。
  在所有這些情形裡,以及在還能補充的其他情形裡,同一個無疑的物種的一些類型, 如果進行不合法結合,其情況恰與二個不同物種在雜交時完全一樣。這引導我對於從幾 個不合法的結合培育出來的許多幼苗仔細觀察了四年之久。主要的結果是,這些可以稱 為不合法的植物都不是充分能育的。從二型性的植物能夠培育出長花柱和短花柱的不合 法植物,從三型性的植物能夠培育出三個不合法類型。這些植物能夠在合法的方式下正 當地結合起來。當這樣做了之後,為什麼這些植物所產生的種籽不能像它們雙親在合法 受精時所產生的那麼多,是沒有明顯的理由的。但實際並不如此。這些植物都是不育的, 不過程度有所不同而已。有些是極端地和無法矯正地不育的,以至在四年中未曾產生過 一粒種籽或者甚至一個種籽葫。這些不合法植物在合法方式下結合時的不育性,可以與 雜種在互相雜交時的不育性進行嚴格的比較。另一方面,如果一個雜種和純粹親種的任 何一方進行雜交,其不育性通常會大大減弱:當一個不合法植株由一個合法植株來授精 時,其情形也是如此。正如雜種的不育性和二個親種之間第一次雜交時的困難情況並非 永遠相平行一樣,某些不合法植物具有極大的不育性,但是產生它們的那一結合的不育 性決不是大的。從同一種籽蒴中培育出來的雜種的不育性程度,有內在的變異,而不合 法的植物更加如此。最後,許多雜種開花多而長久,但是其他不育性較大的雜種開花少, 而且它們是衰弱的,可憐地矮小;各種二型性和三型性植物的不合法後代,也有完全一 樣的情形。
  總之,不合法植物和雜種在性狀和習性上有著最密切的同一性。就是說不合法植物 就是雜種,不過這樣的雜種乃是在同一物種範圍內由某些類型的不適當結合產生出來的, 而普通的雜種卻是從所謂不同物種之間的不適當結合產生出來的,這樣說幾乎一點也不 誇張。我們還看到,第一次不合法的結合和不同物種的第一次雜交,在各方面都有極密 切的相似性。用一個例證來說明,或者會更清楚一些;我們假設有一位植物學者發見了 三型性紫色千屈菜的長花柱類型有二個顯著的變種(實際上是有的),並且他決定用雜 交來試驗它們是否是不同的物種。他大概會發見,它們所產生的種籽數目僅及正常的五 分之一,而且它們在上述其他各方面所表現的,好像是二個不同的物種。但是,為了肯 定這種情形,他從他的假設的雜種種籽來培育植物,於是他發見,幼苗是可憐地矮小和 極端地不育,而且它們在其他各方面所表現的,和普通雜種一樣。於是,他會宣稱,他 已經按照一般的觀點,確實證明了他的二個變種是真實的和不同的物種,和世界上任何 物種一樣;但是他完全錯誤了。
  上述有關二型性和三型性植物的一些事實是重要的,第一,因為它闡明了,對第一 次雜交能育性和雜種能育性減弱所進行的生理測驗,不是區別物種的安全標準:第二, 因為我們可以斷定,有某一未知的紐帶連結著不合法結合的不育性和它們的不合法後代 的不育性,並且引導我們把這同樣的觀點引伸到第一次雜交和雜種上去;第三,因為我 們看出,同一個物種可能存在著二個或三個類型,它們在與外界條件有關的構造或體質 上並沒有任何不同之處,但它們在某些方式下結合起來時,就是不育的,這一點依我看 來,似乎特別重要。因為我們必須記住,產生不育性的,恰恰是同一類型的二個個體的 雌雄生殖質的結合,例如二個長花柱類型的雌雄生殖質的結合;另一方面,產生能育性 的,恰恰是二個不同類型所固有的雌雄生殖質的結合。因此,最初看來,這種情形和同 一物種的個體的普通結合以及不同物種的雜交情形正相反。然而是否真的如此,是可懷 疑的;但是我不擬在此詳細討論這一曖昧的問題。
  無論如何,大概我們可以從二型性和三型性植物的考察中,來推論不同物種雜交的 不育性及其雜種後代的不育性完全決定於雌雄性生殖質的性質,而與構造上或一般體質 上的任何差異無關。根據對於互交的考察,我們也可以得出同樣的結論;在互交中,一 個物種的雄體不能夠或者極其困難地能夠和第二個物種的雌體相結合,然而反轉過來進 行雜交卻是完全容易的。那位優秀的觀察者該特納也同樣地斷定了物種雜交的不育性僅 僅是由於它們的生殖系統的差異。
  變種雜交的能育性及其混種後代的能育性不是普遍的
  作為一個極有根據的論點,可以主張,物種和變種之間一定存在著某種本質上的區 別,因為變種彼此在外觀上無論有多大差異,還是可以十分容易地雜交,且能夠產生完 全能育的後代。除去某些即將談到的例外,我充分承認這是規律。但圍繞這個問題還有 許多難點,因為,當探求在自然狀況下所產生的變種時,如果有兩個類型,向來被認為 是變種,但在雜交中發見它們有任何程度的不育性,大多數博物學者就會立刻把它們列 為物種。例如,被大多數植物學者認為是變種的藍蘩簍和紅蘩簍,據該特納說在雜交中 是十分不育的,因此他便把它們列為無疑的物種了。如果我們用這樣的循環法辯論下去, 就必然要承認在自然狀況下產生出來的一切變種都是能育的了。
  如果轉過來看一看在家養狀況下產生的或者假定產生的一些變種,我們還要被捲人 若干疑惑之中。因為,例如當我們說某些南美洲的土著家養狗不能和歐洲狗容易地結合 時,在每一個人心目中都會產生一種解釋,而且這大概是一種正確的解釋,即這些狗本 來是從不同物種傳下來的。但是,在外觀上有著廣泛差異的很多家養旅,例如鴿子或甘 藍都有完全的能育性,是一件值得注意的事實,特別是當我們想起有何等眾多的物種, 雖然彼此極其密切近似,但雜交時卻極端不育;這是更可注意的事實。然而,通過以下 幾點考慮,可知家養變種的能育性並不那麼出人意外。第一,可以觀察到,二個物種之 間的外在差異量並不是它們的相互不育性程度的確實指標,所以在變種的情形下,外在 的差異也不是確實的指標,關於物種,其原因肯定是完全在於它們的生殖系統,對家養 動物和栽培植物發生作用的變化著的生活條件,極少有改變它們的生殖系統而招致互相 不育的傾向,所以我們有良好的根據來承認帕拉斯的直接相反的學說,即家養的條件一 般可以消除不育的傾向;因此,物種在自然狀態下當雜交時大概有某種程度的不育性, 但它們的家養後代當雜交時就會變成為完全能育的。在植物裡,栽培並沒有在不同物種 之間造成不育性的傾向,在已經談到的若干確實有據的例子裡,某些植物卻受到了相反 的影響,因為它們變成了自交不育的,同時仍舊保有使其他物種受精和由其他物種受情 的能力。如果帕拉斯的關於不育性通過長久繼續的家養而消除的學說可以被接受(這幾 乎是難以反駁的),則長久繼續的同一生活條件同樣地會誘發不育性就是高度不可能的 了;縱使在某些情形裡,具有特別體質的物種,偶爾會因此發生不育性。這樣,我們就 可以理解,如我所相信的,為什麼家養動物不會產生互相不育的變種,為什麼植物,除 去即將舉出的少數的情形以外,不產生不育的變種。
  在我看來,目前所討論的問題中的真正難點,並不是家養品種為什麼當雜交時沒有 變成為互相不育的,而是為什麼自然的變種經歷了恆久的變化而取得物種的等級時,就 如此一般地發生了不育性。我們還遠遠不能精確地知道它的原因;當看到我們對於生殖 系統的正常作用和異常作用是何等極度無知時,這也就不足為奇了,但是,我們能夠知 道,由於物種與它們的無數競爭者進行了生存競爭,它們便長期地比家養變種暴露在更 為一致的生活條件下;因而便不免產生很不相同的結果。因為我們知道,如果把野生的 動物和植物從自然條件下取來,加以家養或栽培,它們就會成為不育的,這是很普通的 事;並且一向生活在自然條件下的生物的生殖機能,對於不自然雜交的影響大概同樣是 顯著敏感的。另一方面,家養生物,僅僅從它們受家養的事實看來,對於它們的生活條 件的變化本來就不是高度敏感的,並且今日一般地能夠抗抵生活條件的反覆變化而不減 低其能育性,所以可以預料到,家養生物所產生的品種,如與同樣來源的其他變種進行 雜交,也很少會在生殖機能上受到這一雜交行為的有害影響。
  我曾說過同一物種的變種進行雜交,好像必然都是能育的。但是,下面我將扼要敘 述的少數事例,就是一定程度的不育性的證據。這一證據,和我們相信無數物種的不育 性的證據,至少是有同等價值的。這一證據也是從反對說堅持者那裡得來的,他們在所 有情形下都把能育性和不育性作為區別物種的安全標準。該特納在他的花園內培育了一 個矮型黃籽的玉米品種,同時在它的近旁培育了一個高型紅籽的品種,這一工作進行了 數年之久;這二個品種雖然是雌雄異花的,但決沒有自然雜交。於是他用一類玉米的花 粉在另一類的十三個花穗上進行授精,但是僅有一個花穗結了一些籽。也不過只結了五 粒種籽,因為這些植物是雌雄異花的,所以人工授精的操作在這裡不會發生有害的作用, 我相信沒有人會懷疑這些玉米變種是屬於不同物種的;重要的是要注意這樣育成的雜種 植物本身是完全能育的;所以,甚至該特納也不敢承認這二個變種是不同的物種了。
  吉魯。得·別沙連格(Girou de Buzareingues)雜交了三個葫蘆變種,它們和玉米 一樣是雌雄異花的,他斷言它們之間的差異愈大,相互受精就愈不容易。這些試驗有多 大的可靠性,我不知道;但是薩哥瑞特把這些被試驗的類型列為變種,他的分類法的主 要根據是不育性的試驗,並且諾丹也做出了同樣的結論。
  下面的情形就更值得注意了,最初一看這似乎是難以相信的,但這是如此優秀的觀 察者和反對說堅持者該特納在許多年內,對於毛蕊花屬的九個物種所進行的無數試驗的 結果,即是,黃色變種和白色變種的雜交,比同一物種的同色變種的雜交,產生較少的 種籽。進而他斷言,當一個物種的黃色變種和白色變種與另一物種的黃色變種和白色變 種雜交時,同色變種之間的雜交比異色變種之間的雜交,能產生較多的種籽。斯科特先 生也曾對毛蕊花屬的物種和變種進行過試驗:他雖然未能證實該特納的關於不同物種雜 交的結果,但他發見了同一物種的異色變種比同色變種所產生的種籽較少,其比例為86: 100.然而這些變種除了花的顏色以外,並沒有任何不同之處,有時這一個變種還可從另 一個變種的種籽培育出來。
  科爾路特工作的準確性已被其後的每一位觀察者所證實了,他曾證明一項值得注意 的事實,即普通煙草的一個特別變種,如與一個大小相同的物種進行雜交,比其他變種 更能生育。他對普通被稱作變種的五個類型進行了試驗,而且是極嚴格的試驗,即互交 試驗,他發見它們的雜種後代都是完全能育的。但是這五個變種中的一個,無論用作父 本或母本與粘性煙草(Nicotiana glutinosa)進行雜交,它們所產生的雜種,永遠不像 其他四個變種與粘性煙草雜交時所產生的雜種那樣地不育。因此,這個變種的生殖系統 必定以某種方式和在某種程度上變異了。
  從這些事實看來,就不能再堅持變種當雜交時必然是十分能育的。根據確定自然狀 態下的變種不育性的困難,因為一個假定的變種,如果被證明有某種程度的不育性,幾 乎普遍會被列為物種:——根據人們只注意到家養變種的外在性狀,並且根據家畜變種 並沒有長期地處於一致的生活條件下;——根據這幾項考察,我們可以總結出,雜交時 的能育與否並不能作為變種和物種之間的基本區別。雜交的物種的一般不育性,不應看 作是一種特別獲得的或稟賦,而可以穩妥地看作是伴隨它們的雌雄性生殖質中一秤未知 性質的變化而發生的。
  除了能育性之外,雜種與混種的比較
  雜交物種的後代和雜交變種的後代,除了能育性以外,還可以在其他幾方面進行比 較。曾熱烈地希望在物種和變種之間劃出一條明確界限的該特納,在種間雜種後代和變 種間混種後代之間只能找出很少的而且依我看來是十分不重要的差異。另一方面,它們 在許多重要之點上卻是極其密切一致的。
  這裡我將極其簡略地來討論這一問題。最重要的區別是,在第一代裡混種較雜種易 於變異,但是該特納卻認為經過長期培育的物種所產生的雜種在第一代裡是常常易於變 異的;我本人也曾見過這一事實的顯著例子。該特納進而認為極其密切近似物種之間的 雜種,較極其不同物種之間的雜種易於變異;這一點闡明了變異性的差異程度是逐步消 失的。眾所熟知,當混種和較為能育的雜種被繁殖到幾代時,二者後代的變異性都是巨 大的;但是,還能舉出少數例子,表明雜種或混種長久保持著二致的性狀。然而混種在 連續世代裡的變異性大概較雜種的為大。
  混種的變異性較雜種的變異性為大,似乎完全不足為奇,固為混種的雙親是變種, 而且大都是家養變秧(關於自然變種只做過很少的試驗),這意味著那裡的變異性是新 近發生的,並且意味著由雜交行為所產生的變異性常常會繼續,而且會增大。雜種在第 一代的變異性比起在其後逐續世代的變異性是微小的,這是一個奇妙的事實,而且是值 得注意的。因為這和我提出的普通變異性的原因中的一個觀點有關聯;這個觀點是,由 於生殖系統對於變化了的生活條件是顯著敏感的,所以在這樣的情況下,生殖系統就不 能運用它的固有機能來產生在所有方面都和雙親類型密切相似的後代。第一代雜種是從 生殖系統未曾受到任何影響的物種傳下來的(經過長久培育的物種除外),所以它們不 易變異;但是雜種本身的生殖系統卻已受到了嚴重的影響,所以它們的後代是高度變異 的。
  還是回轉來談談混種和雜種的比較:該特納說,混種較雜種更易重現任何一個親類 型的性狀;但是,如果這是真實的,也肯定地不過是程度上的差別而已。又,該特納明 確他說道,從長久栽培的植物產生出來的雜種,比從自然狀態下的物種產生出來的雜種, 更易於返祖;這對不同觀察者所得到的非常不同結果,大概可以給予解釋:維丘拉曾對 楊樹的野生種進行過試驗,他懷疑雜種是否會重現雙親類型的性狀;然而諾丹卻相反地 以強調的語句堅持認為雜種的返祖,幾乎是一種普遍的傾向,他的試驗主要是對栽培植 物進行的。該特納進而說道,任何二個物種雖然彼此密切近似,但與第三個物種進行雜 交,其雜種彼此差異很大,然而一個物種的二個很不相同的變種,如與另一物種進行雜 交,其雜種彼此差異並不大。但是據我所知,這個結論是建築在一次試驗上的;並且似 乎和科爾路特所做的幾個試驗的結果正相反。
  這些就是該特納所能指出的雜種植物和混種植物之間的不重要的差異。另一方面, 雜種和混種,特別是從近緣物種產生出來的那些雜種,按照該特納的說法,也是依據同 一法則的。當二個物種雜交時,其中一個物種有時具有優勢的力量以迫使雜種像它自己。 我相信關於植物的變種也是如此;並且關於動物,肯定地也是一個變種常常較另一變種 具有優勢的傳遞力量。從互交中產生出來的雜種植物,一般是彼此密切相似的;從互交 中產生出來的混種植物也是如此。無論雜種或混種,如果在連續世代裡反覆地和任何一 個親本進行雜交,都會使它們重現任何一個純粹親類型的性狀。
  這幾點意見顯然也能應用於動物;但是關於動物,部分地由於次級性徵的存在,使 得上述問題更加十分複雜:特別是由於在物種間雜交和變種間雜交裡某一性較另一性強 烈地具有優勢的傳遞力量,這個問題就更加複雜了。例如,我想那些主張驢較馬具有優 勢的傳遞力量的作者們是對的,所以無論騾(mule)或驢騾(hinny)都更像驢而少像馬; 但是,公驢較母驢更強烈地具有優勢的傳遞力量,所以由公驢和母馬所產生的後代—— 騾,比由母驢和公馬所產生的後代——驢騾,更與驢相像。
  某些作者特別著重下述的假定事實:即只有混種後代不具有中間性狀,而密切相似於 雙親的一方;但是這種情形在雜種裡也曾經發生,不過我承認這比在混種裡發生的少得 多。看一看我所搜集的事實,由雜交育成的動物,凡與雙親一方密切相似的,其相似之 點似乎主要局限於性質上近於畸形的和突然出現的那些性狀——如皮膚白變症,黑變症 (melanism)、無尾或無角、多指和多趾;而與通過選擇慢慢獲得的那些性狀無關。突 然重現雙親任何一方的完全性狀的傾向,也是在混種裡遠比在雜種裡更易發生。混種是 由變種傳下來的,而變種常常是突然產生的,並且在性狀上是半畸形的;雜種是由物種 傳下來的,而物種則是慢慢而自然地產生的。我完全同意普羅斯珀·蘆卡斯博士的見解, 他搜集了有關動物的大量事實後,得出如下的結論:不論雙親彼此的差異有多少,就是 說,在同一變種的個體結合中,在不同變種的個體結合中,或在不同物種的個體結合中, 子代類似親代的法則都是一樣的。
  除了能育性和不育性的問題以外,物種雜交的後代和變種雜交的後代,在一切方面 似乎都有普遍的和密切的相似性。如果我們把物種看作是特別創造出來的,並且把變種 看作是根據次級法則(Secondary laws)產生出來的,這種相似性便會成為一個令人吃 驚的事實。但這是和物種與變種之間並沒有本質區別的觀點完全符合。
  本章提要
  充分不同到足以列為物種的類型之間的第一次雜交以及它們的雜種,很一般地但非 普遍地不育,不育性具有各種不同的程度,而且往往相差如此微小,以致最謹慎的試驗 者根據這一標準也會在類型的排列上得出完全相反的結論。不育性在同一物種的個體裡 是內在地易於變異的,並且對於適宜的和不適宜的生活條件是顯著敏感的。不育性的程 度並不嚴格遵循分類系統的親緣關係,但被若干奇妙的和複雜的法則所支配。在同樣的 二個物種的互交裡不育性一般是不同的,有時是大為不同的。在第一次雜交以及由此產 生出來的雜種裡,不育性的程度並非是永遠相等的。
  在樹的嫁接中,某一物種或變種嫁接在其他樹上的能力,是伴隨著營養系統的差異 而發生的,而這些差異的性質一般是未知的;與此同樣,在雜交中,一個物種和另一物 種在結合上的難易,是伴隨著生殖系統裡的未知差異而發生的。想像為了防止物種在自 然狀況下的雜交和混淆,物種便被特別賦予了各種程度的不育性,和想像為了防止樹木 在森林中的接合,樹木便被特別賦予了各種不同而多少近似程度的難以嫁接的性質,同 樣是毫無任何理由的。
  第一次雜交和它的雜種後代的不育性不是通過自然選擇而獲得的。在第一次雜交的 場合,不育性似乎決定於幾種條件:在某些事例裡,主要決定於胚胎的早期死亡。在雜 種的場合,不育性顯然決定於它們的整個體制被二個不同類型的混合所擾亂了;這種不 育性和暴露在新的和不自然的生活條件下的純粹物種所屢屢發生的不育性,是密切近似 的。能夠解釋上述情形的人們,就能夠解釋雜種的不育性。這一觀點有力地被另一種平 行現象所支持:即是第一,生活條件的微小變化可以增加一切生物的生活力和能育性; 第二,暴露在微有不同的生活條件下的、或已經變異了的類型之間的雜交,將有利於後 代的大小、生活力和能育性。關於二型性和三型性植物的不合法的結合的不育性以及它 們的不合法後代的不育性所舉出的一些事實,大概可以確定以下情形,即有某種未知的 紐帶在所有情形裡連結著第一次雜交的不育性程度和它們的後代的不育性程度。對於二 型性這些事實的考察,以及對於互交結果的考察,明白地引出了如下的結論:雜交物種 不育的主要原因僅僅在於雌雄生殖質中的差異。但是在不同物種的場合裡,為什麼在雌 雄生殖質極其一般地發生了或多或少的變異後,就會引致它們的相互不育性,我們還不 明白;然而這一點和物種長期暴露在近於一致的生活條件下,似有某種密切的關聯。
  任何二個物種的難以雜交和它們的雜種後代的不育性,縱然起因不同,在大多數情 形下應當是相應的,這並不奇怪;因為二者都決定於雜交的物種之間的差異量。第一次 雜交的容易和如此產生的雜種的能育,以及嫁接的能力——雖然嫁接的能力是決定於廣 泛不同的條件的——在一定範圍內部應當與被試驗類型的分類系統的親緣關係相平行, 這也不奇怪;因為分類系統的親緣關係包括著一切種類的相似性。
  被認為是變種的類型之間的第一次雜交,或者充分相似到足以被認為是變種的類型 之間的第一次雜交,以及它們的混種後代,一般都是能育的,但不一定如常常說到的那 樣,必然如此。如果我們記得,我們是何等易於用循環法來辯論自然狀態下的變種,如 果我們記得,大多數變種是在家養狀況下僅僅根據對外在差異的選擇而產生出來的,並 且它們並不曾長久暴露在一致的生活條件下;則變種之有幾乎普遍而完全的能育性,就 不值得奇怪了。我們還應當特別記住,長久繼續的家養具有消弱不育的傾向,所以這好 像很少能誘發不育性。除了能育性的問題之外,在其他一切方面雜種和混雜種之間還有 最密切而一般的相似性——就是說在它們的變異性方面,在反覆雜交中彼此結合的能力 方面,以及在遺傳雙親類型的性狀方面,都是如此。最後,雖然我們還不知道第一次雜 交的和雜種的不育性的真實原因,並且也不知道為什麼動物和植物離開它們的自然條件 後會變成為不育的,但是本章所舉出的一些事實,對我來說,似乎與物種原系變種這一 信念並不矛盾。
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  物種起源  第十章 論地質記錄的不完全
  今日中間變種的不存在——絕滅的中間變種的性質以及它們的數量——從剝蝕的速 率和沉積的速率來推算時間的經過——從年代來估計時間的經過——古生物標本的貧乏 ——地質層的間斷——花崗岩地域的剝蝕——在任何一個地質層中中間變種的缺乏—— 物種群的突然出現——物種群在已知的最下化石層中的突然出現——生物可居住的地球 的遠古時代。
  我在第六章已經列舉了對於本書所持觀點的主要異議。對這些異議大多數已經討論 過了。其中之一,即物種類型的區別分明以及物種沒有無數的過渡連鎖把它們混淆在一 起,是一個顯而易見的難點。我曾舉出理由來說明,為什麼這些連鎖今日在顯然極其有 利於它們存在的環境條件下,也就是說在具有漸變的物理條件的廣大而連續的地域上, 通常並不存在。我曾盡力闡明,每一物種的生活對今日其他既存生物類型的依存,甚於 對氣候的依存,所以具有真正支配力量的生活條件並不像熱度或溫度那樣地於完全不知 不覺中逐漸消失。我也曾盡力闡明,由於中間變種的存在數量比它們所聯繫的類型為少, 所以中間變種在進一步的變異和改進的過程中,一般要被淘汰和消滅。然而無數的中間 連鎖目前在整個自然界中沒有到處發生的主要原因當在於自然選擇這一過程,因為通過 這一過程新變種不斷地代替了和排擠了它們的親類型。因為這種絕滅過程曾經大規模地 發生了作用,按比例來說,既往生存的中間變種一定確實是大規模存在的。那麼,為什 麼在各地質層(geological formation)和各地層(strattum)中沒有充滿這些中間連 鎖呢?地質學的確沒有揭發任何這種微細級進的連鎖;這大概是反對自然選擇學說的最 明顯的和最重要的異議,我相信地質紀錄的極度不完全可以解釋這一點。
  第一,應當永遠記住,根據自然選擇學說,什麼種類的中間類型應該是既往生存過 的。當觀察任何二個物種時,我發見很難避免不想像到直接介於它們之間的那些類型。 但這是一個完全錯誤的觀點;我們應當常常追尋介於各個物種和它們的一個共同的,但 是未知的祖先之間的那些類型;而這個祖先一般在某些方面已不同於變異了的後代。茲 舉一個簡單的例證:扇尾鴿和突胸鴿都是從巖鴿傳下來的;如果我們掌握了所有曾經生 存過的中間變種,我們就會掌握這二個品種和巖鴿之間各有一條極其綿密的系列;但是 沒有任何變種是直接介於扇尾鴿和突胸鴿之間的;例如,結合這二個品種的特徵——稍 微擴張的尾部和稍微增大的嚏囊——的變種,是沒有的。還有,這二個品種已經變得如 此不同,如果我們不知道有關它們起源的任何歷史的和間接的證據,而僅僅根據它們和 巖鴿在構造上的比較,就不可能去決定它們究竟是從巖鴿傳下來的呢,還是從其他某一 近似類型皇宮鴿(C.oenas)傳下來的。
  自然的物種也是如此,如果我們觀察到很不相同的類型,如馬和貘(tapir),我們 就沒有任何理由可以假定直接介於它們之間的連鎖曾經存在過,但是可以假定馬或貘和 一個未知的共同祖先之間是有中間連鎖存在過的。它們的共同祖先在整個體制上與馬和 貘具有極其一般的相似;但在某些個別構造上可能和二者有很大的差異;這差異或者甚 至比二者之間的彼此差異還要大,因此,在所有這種情形裡,除非我們同時掌握了一條 近於完全的中間連鎖,縱使將祖先的構造和它的變異了的後代加以嚴密的比較,也不能 辨識出任何二個物種或二個物種以上的親類型。
  根據自然選擇學說,二個現存類型中的一個來自另一個大概是可能的;例如馬來自 貘;並且在這種情形下,應有直接的中間連鎖曾經存在於它們之間。但是這種情形意味 著一個類型很長期間保持不變,而它的子孫在這期間卻發生了大量的變異;然而生物與 生物之間的子與親之間的競爭原理將會使這種情形極少發生;因為,在所有情形裡,新 而改進的生物類型都有壓倒舊而不改進的類型的傾向。
  根據自然選擇學說,一切現存物種都曾經和本屬的親種有所聯繫,它們之間的差異 並不比今日我們看到的同一物種的自然變種和家養變種之間的差異為大;這些目前一般 已經絕滅了的親種,同樣地和更古老的類型有所聯繫;如此回溯上去,常常就會融匯到 每一個大綱(class)的共同祖先。所以,在所有現存物種和絕滅物種之間的中間的和過 渡的連鎖數量,必定難以勝數。假如自然選擇學說是正確的,那麼這些無數的中間連鎖 必曾在地球上生存過。
  從沉積的速率和剝蝕的範圍來推算時間的經過
  除了我們沒有發見這樣無限數量的中間連鎖的化石遺骸之外,另有一種反對意見: 認為切變化的成果既然都是緩慢達到的,所以沒有充分的時間足以完成如此大量的有機 變化。如果讀者不是一位實際的地質學者,我幾乎不可能使他領會一些事實,從而對時 間經過有所瞭解。萊爾爵士的《地質學原理》(Principlesof Geology)將被後世歷史 家承認在自然科學中掀起了一次革命,凡是讀過這部偉大著作的人,如果不承認過去時 代曾是何等地久遠,最好還是立刻把我的這本書闔起來不要讀它吧。只研究《地質學原 理》或閱讀不同觀察者關於各地質層的專門論文,而且注意到各作者怎樣試圖對於各地 質層的、甚至各地層的時間提出來的不確切的觀念,還是不夠的。如果我們知道了發生 作用的各項動力,並且研究了地面被剝蝕了多深,沉積物被沉積了多少,我們才能最好 地對過去的時間獲得一些概念。正如萊爾明白說過的,沉積層的廣度和厚度就是剝蝕作 用的結果,同時也是地殼別的場所被剝蝕的尺度。所以一個人應當親自考察層層相疊的 諸地層的巨大沉積物,仔細觀察小河如何帶走泥沙以及波浪如何侵蝕去海岸巖崖(Sea- cliff),這樣才能對過去時代的時間有一點瞭解,而有關這時間的標誌在我們的周圍觸 目皆是。
  沿著由不很堅硬岩石所形成的海岸走走,並且注意看看它的陵削(degradation)過 程是有好處的。在大多數情形裡,達到海岸巖崖的海潮每天只有二次,而且時間短暫, 同時只有當波浪挾帶著細沙或小礫石時才能侵蝕海岸巖崖;因為有良好的證據可以證明, 清水對侵蝕岩石是沒有任何效果的。這樣,海岸巖崖的基部終於被掘空,巨大的岩石碎 塊傾落下來了,這些岩石碎塊便固定在傾落的地方,然後一點一點地被侵蝕去,直到它 的體積縮小到能夠被波浪把它旋轉的時候,才會很快地磨碎成小礫石、砂或泥,但是我 們如此常常看到沿著後退的海岸巖崖基部的圓形巨礫(boulders),密被著海產生物, 這表明了它們很少被磨損而且很少被轉動!還有,如果我們沿著任何正在蒙受陵削作用 的海岸巖崖行走幾英里路,就會發見目前正在被陵削著的崖岸,不過只是短短的一段, 或只是環繞海角(promontory)而星點地存在著。地表和植被的外貌表明,自從它們的 基部被水沖涮以來,已經經過許多年代了。
  然而我們近來從許多優秀觀察者——朱克斯(Jukes)、蓋基(Geikie)、克羅爾 (Croll)以及他們的先驅者拉姆齊的觀察裡,得知大氣的陵削作用比海岸作用(coast -action),即波浪的力量,更是一種遠為重要的動力。整個的陸地表面都暴露在空氣和 溶有炭酸的雨水的化學作用之下,同時在寒冷地方,則暴露在霜的作用之下;逐漸分解 的物質,甚至在緩度的斜面上,也會被豪雨沖走,特別是在乾燥的地方,則會超出想像 程度以上地被風刮走;於是這些物質便被河川運去,急流使河道加深,並把碎塊磨得更 碎。下雨的時候,甚至在緩度傾斜的地方,我們也能從各個斜面流下來的泥水裡看到大 氣陵削作用的效果。拉姆齊和惠特克(Whitaker)曾經闡明,並且這是一個極其動人的 觀察,維爾頓區(Wealden district)的巨大崖坡(escarpment)線,以及從前曾被看 作是古代海岸的橫穿英格蘭的崖坡線,都不能是這樣形成的,因為各崖坡線都是由一種 相同的地質層構成的,而淺們的海岸巖崖到處都是由各種不同的地質層交織而成的,假 如這種情形是真實的話,我們便不得不承認,這些崖坡的起源,主要是由於構成它的巖 石比起周圍的表面能夠更好地抵抗大氣的剝蝕作用;結果,這表面便逐漸陷下,遂留下 較硬岩石的突起線路。從表面上看來、大氣動力的力量是如此微小,而且工作得似乎如 此緩慢,但曾經產生出如此偉大的結果,按照我們的時間觀點來講,沒有任何事情比上 述這種信念更能使我們強烈地感到時間的久遠無邊了。
  如果這樣體會了陸地是通過大氣作用和海岸作用而緩慢被侵蝕了的,那末要瞭解過 去時間的久遠,最好一方面去考察許多廣大地域上被移去的岩石,他方面去考察沉積層 的厚度。記得當我看到火山島被波浪沖蝕,四面削去成為高達一千或二千英尺的直立懸 崖時,曾大受感動;因為,熔岩流(lava-streams)凝成緩度斜面,由於它以前的液體 狀態,明顯闡明了堅硬的岩層曾經一度在大洋裡伸展得何等遼遠。斷層(faults)把這 同類故事說得更明白,沿著斷層——即那些巨大的裂隙,地層在這一邊隆起,或者在那 一邊陷下,這等斷層的高度或深度竟達數千英尺;因為,自從地殼裂破以來,無論地面 隆起是突然發生的,或是如多數地質學者所信,是緩慢地由許多隆起運動而成的,並沒 有什麼大差別。而今地表已經變得如此完全平坦,以致在外觀上已經看不出這等巨大轉 位(dislocation)的任何痕跡,例如克拉文斷層(Craven fault)上升達30英里,沿著 這一線路,地層的垂直總變位自600到3,000英尺不等。關於在盎格爾西(Anglesea)陷 落達2,300英尺的情形,拉姆齊教授曾發表過一篇報告;他告訴我說,他充分相信在梅 裡奧尼斯郡(Merionethshire)有一個陷落竟達12,000英尺,然而在這些情形裡,地表 上已沒有任何東西可以表示這等巨大的運動了;裂隙兩邊的石堆已經夷為平地了。另一 方面,世界各處,沉積層的疊積都是異常厚的。我在科迪勒拉山(Cordillera)曾測量 過一片礫岩,有一萬英尺厚。礫岩的堆積雖然比緻密的沉積岩快些,然而從構成礫岩的 小礫石磨成圓形須費許多時間看來,—塊礫岩的積成是何等緩慢的。拉姆齊教授根據他 在大多數場合裡的實際測量,曾把英國不同部分的連續地質層的最大厚度告訴過我,其 結果如下:古生代層(火成岩不在內) 57,154英尺第二紀層 13,190英尺第三紀層 2,240英尺總加起來是72,584英尺:這就是說,折合英里差不多有十三英里又四分之三。有些 地質層在英格蘭只是一薄層,而在歐洲大陸上卻厚達數千英尺。還有,在每一個連續的 地質層之間,按照大多數地質學者的意見,空白時期也極久長。所以英國的沉積岩的高 聳疊積層、只能對於它們所經過的堆積時間,給予我們一個不確切的觀念。對於這種種 事實的考察,會使我們得到一種印象,差不多就像在白費力氣去掌握「永恆」這個概念 所得到的印象一樣。
  然而,這種印象還是有部分錯誤的。克羅爾先生在一篇有趣的論文裡說道:「我們 對於地質時期的長度形成一種過大的概念,是不會犯錯誤的,如用年數來計算卻要犯錯 誤。」當地質學者們看到這巨大而複雜的現象,然後看到表示著幾百萬年的這個數字時, 這二者在思想上會產生完全不同的印象,而登時要感到這個數字是過小了。關於大氣的 剝蝕作用,克羅爾先生根據某些河流每年衝下來的沉積物的既知量與其流域相比較,得 出如下計算,即1,000英尺的堅硬岩石,漸次粉碎,須在六百萬年的期間,才能從整個面 積的平均水平線上移去。這似乎是一個可驚的結果,某些考察使人懷疑這個數字太大了, 甚至把這個數字減到二分之一或四分之一,依然還是很可驚的。然而,很少有人知道一 百萬的真實意義是什麼:克羅爾先生舉出以下的比喻,用一狹條紙83英尺4英吋長,便它 沿著一間大廳的牆壁伸延出去;於是在十分之一英吋處作一記號。讓十分之一英吋代表 一百年,全紙條就代表一百萬年。但是必須記住,在上述的大廳裡,被毫無意義的尺度 所代表的一百年,對於本書的問題卻具有何等重要的意義。若干卓越的飼養者,僅在他 們的一生期間內,就大大地改變了某些高等動物,而高等動物在繁殖它們的種類上遠比 大多數的下等動物為慢,他們就這樣育成了值得稱為新的亞品種的。很少有人相當仔細 地去注意過任何一個品系到半世紀以上的,所以一百年可以代表兩個飼養者的連續工作。 不能假定在自然狀態下的物種,可以像在有計劃選擇指導之下的家養動物那樣迅速地進 行變化。與無意識的選擇——即只在於保存最有用的或最美麗的動物,而無意於改變那 個品種——的效果相比較,也許比較公平些;但是通過這種無意識選擇的過程,各個品 種在兩個世紀或三個世紀的時間就會被顯著地改變了。
  然而物種的變化大概更為緩慢得多,在同一地方內只有少數的物種同時發生變化。 這種緩慢性是由於同一地方內的所有生物已經彼此適應得很好了,除非經過長久時間之 後,由於某種物理變化的發生,或者由於新類型的移入,在這自然機構中是沒有新位置 的。還有,具有正當性質的變異或個體差異,即某些生物所賴以在改變了的環境條件下 適應新地位的變異,也經常不會即刻發生。不幸的是我們沒有方法根據時間的標準來決 定,一個物種的改變須要經過多長時間;但是關於時間的問題,以後一定還要討論。
  古生物標本的貧乏
  現在讓我們看一看我們最豐富的地質博物館,那裡的陳列品是何等地貧乏呵!每一 個人都會承認我們的搜集是不完全的。永遠不應忘記那位可稱讚的古生物學者愛德華· 福布斯的話,他說,大多數的化石物種都是根據單個的而且常常是破碎的標本,或者是 根據某一個地點的少數標本被發見和被命名的。地球表面只有一小部分曾作過地質學上 的發掘,從每年歐洲的重要發見看來,可以說沒有一處地方曾被十分注意地發掘過。完 全柔軟的生物沒有一種能夠被保存下來。落在海底的貝殼和骨骼,如果那裡沒有沉積物 的掩蓋,便會腐朽而消失。我們可能採取一種十分錯誤的觀點,認為差不多整個海底都 有沉積物正在進行堆積,並且其堆積速度足夠埋藏和保存化石的遺骸。海洋的極大部分 都呈亮藍色,這說明了水的純淨。許多被記載的情形指出,一個地質層經過長久間隔的 時期以後,被另一後生的地質層整個地遮蓋起來,而下面的一層在這間隔的時期中並未 遭受任何磨損,這種情形,只有根據海底常常多年不起變化的觀點才可以得到解釋。埋 藏在沙子或礫層裡的遺骸,遇到岩床上升的時候,一般會由於溶有炭酸的雨水的滲入而 被分解。生長在海邊高潮與低潮之間的許多種類動物,、有的似乎難得被保存下來。例 如,有幾種籐壺亞科(Chthamalinlae,無柄蔓足類的亞科)的若干物種,遍佈全世界的 海岸岩石上,數量非常之多。它們都是嚴格的海岸動物,除了在西西里(Sicily)發見 過一個在深海中生存的地中海物種的化石以外,至今還沒有在任何第三紀地質層裡發見 過任何其他的物種:然而已經知道,籐壺屬曾經生存於白堊紀(Chalk period)。最後, 須要極久時間才堆積起來的許多巨大沉積物,卻完全沒有生物的遺骸,我們對此還不能 舉出任何的理由:其中最顯著的例子之一是弗裡希(Flysch)地質層,由頁岩和沙巖構 成,厚達數千英尺,有的竟達六千英尺,從維也納到瑞士至少綿延300英里;雖然這等巨 大岩層被極其仔細地考察過,但在那裡除了少數的植物遺骸之外,並沒有發見任何其他 化石。
  關於生活在中生代和古生代的陸棲生物,我們所搜集的證據是極其片斷的,這就不 必多談了。例如,直到最近,除了萊爾爵士和道森博士(Dr.Dawson)在北美洲的石炭紀 地層中所發見的一種陸地貝殼外,在這兩個廣闊時代中還沒有發見過其他陸地貝殼;不 過目前在黑誅羅紀地層中已經發見了陸地貝殼。關於哺乳動物的遺骸,只要一看萊爾的 《手冊》裡所登載的歷史表,就會把真理帶到家中,這比細讀文字還能更好地去理解它 們的保存是何等地偶然和稀少。只要記住第三紀哺乳動物的骨骼大部分是在洞穴裡或湖 沼的沉積物裡被發見的,並且記住沒有一個洞穴或真正的湖成層是屬於第二紀或古生代 的地質層的,那末它們的稀少就不足為奇了。
  但是,地質紀錄的不完全主要還是由於另外一個比上述任何原因更為重要的原因; 這就是若干地質層間彼此被廣闊的間隔時期所隔開。許多地質學者以及像福布斯那樣完 全不相信物種變化的古生物學者,都曾力持此說。當我們看到一些著作中的地質層的表 格時,或者當我們從事實地考察時,就很難不相信它們是密切連續的。但是,例如根據 默奇森爵士(Sir R.Murchison)關於俄羅斯的巨著,我們知道在那個國家的重疊的地質 層之間有著何等廣闊的間隙;在北美洲以及在世界的許多其他地方也是如此。如果最熟 練的地質學者只把他的注意力局限在這等廣大地域,那麼他決不會想像到,在他的本國 還是空白不毛的時代裡,巨大沉積物已在世界的其他地方堆積起來了,而且其中含有新 而特別的生物類型。同時,如果在各個分離的地域內,對於連續地質層之間所經過的時 間長度不能形成任何觀念,那麼我們可以推論在任何地方都不能確立這種觀念。連續地 質層的礦物構成屢屢發生巨大變化,一般意味著周圍地域有地理上的巨大變化,因此便 產生了沉積物,這與在各個地質層之間曾有過極久的間隔時期的信念是相符合的。
  我想,我們夠理解為什麼各區域的地質層幾乎必然是間斷的;就是說為什麼不是彼 此密切相連接的。當我調查在最近期間升高幾百英尺的南美洲數千英里海岸時,最打動 我的是,竟沒有任何近代的沉積物,有足夠的廣度可以持續在即便是一個短的地質時代 而不被磨滅。全部西海岸都有特別海產動物棲息著,可是那裡的第三紀層非常不發達, 以致若干連續而特別的海產動物的紀錄大概不能在那裡保存到久遠的年代。只要稍微想 一下,我們便能根據海岸岩石的大量陵削和注入到海洋裡去的泥流來解釋:為什麼沿著 南美洲西邊升起的海岸,不能到處發見含有近代的、即第三紀的遺骸的巨大地質層,雖 然在悠久的年代裡沉積物的供給一定是豐富的。無疑應當這樣解釋,即當海岸沉積物和 近海岸沉積物一旦被緩慢而逐漸升高的陸地帶到海岸波浪的磨損作用的範圍之內時,便 會不斷地被侵蝕掉。
  我想,我們可以斷言,沉積物必須堆積成極厚的、極堅實的、或者極大的巨塊,才 能在它最初升高時和水平面連續變動的期間,去抵抗波浪的不斷作用以及其後的大氣陵 削作用。這樣厚而巨大的沉積物的堆積可由二種方法來完成:一種方法是,在深海底進 行堆積,在這種情形下,深海底不像淺海那樣地有許多變異了的生物類型棲息著;所以 當這樣的大塊沉積物上升之後,對於在它的堆積時期內生存於鄰近的生物所提供的紀錄 是不完全的。另一種方法是,在淺海底進行堆積,如果淺海底不斷徐徐沉陷,沉積物就 可以在那裡堆積到任何的厚度和廣度。在後一種情形裡,只要海底沉陷的速度與沉積物 的供給差不多平衡,海就會一直是淺的,而且有利於多數的和變異了的生物類型的保存, 這樣,一個富含化石的地質層便被形成,而且在上升變為陸地時,它的厚度也足以抵抗 大量的剝蝕作用。
  我相信,差不多所有的古代地質層,凡是層內厚度的大部分富含化石的,都是這樣 在海底沉陷期間形成的。自從1845年我發表了關於這個問題的觀點之後,就注意著地質 學的進展,使我感到驚奇的是,當作者們討論到這種或那種巨大地質層時,一個跟著一 個地得出同樣的結論,都說它是在海底沉陷期間堆積起來的。我可以補充他說,南美洲 西岸的唯一古代第三紀地質層就是在水平面向下沉陷期間堆積起來的,並且由此得到了 相當的厚度;這一地質層雖然具有巨大的厚度足以抵抗它曾經蒙受過的那種陵削作用, 但今後它很難持續到一個久遠的地質時代而不被磨滅。
  所有地質方面的事實都明白地告訴我們,每個地域都曾經過無數緩慢的水平面振動, 而且這等振動的影響範圍顯然是很大的山結果,富含化石的、而且廣度和厚度足以抵抗 其後陵削作用的地質層,在沉陷期間,是在廣大的範圍內形成的,但它的形成只限於在 以下的地方,即那裡沉積物的供給足以保持海水的淺度並且足以在遺骸未腐化以前把它 們埋藏和保存起來。相反地,在海底保持靜止的期間,厚的沉積物就不能在最適於生物 生存的淺海部分堆積起來。在上升的交替期間,這種情形就更少發生;或者更確切些說, 那時堆積起來的海床,由於升起和進入海岸作用的界限之內,一般都被毀壞了。
  這些話主要是對海岸沉積物和近海岸沉積物而言的。在廣闊的淺海裡,例如從30或 40到60英尋深的馬來群島的大部分海裡,廣大地質層大概是在上升期間形成的,然而在 它徐徐上升的時候並沒有蒙受過分的侵蝕;但是,由於上升運動,地質層的厚度比海的 深度為小,所以地質層的厚度大概不會很大;同時這堆積物也不會凝固得很堅硬,而且 也不會有各種地質層覆蓋在它的上面;因此,這種地質層在此後水平面振動期間便極易 被大氣陵削作用和海水作用所侵蝕。然而,根據霍普金斯先生(Mr.Hopkins)的意見, 如果地面的一部分在升起以後和未被剝蝕之前便行沉陷,那麼,在上升運動中所形成的 沉積物雖然不厚,卻可能在以後受到新堆積物的保護,因而可以保存到一個長久的時期。
  霍普金斯先生還表示他相信,水平面相當廣闊的沉積層很少會完全毀壞。但是一切 地質學者,除了少數相信現在的變質片巖和深成巖曾經一度形成地球的原核(primordi al nucleus)的人們以外,都承認深成巖外層的很大範圍已被剝蝕。因為這等岩石在沒 有表被的時候,很少可能凝固和結晶;但是,變質作用如果在海洋的深底發生,則岩石 以前的保護性表被大概不會很厚。這樣,如果承認片麻巖、雲母片巖、花崗岩、閃長巖 等等必定一度曾被覆蓋起來,那麼對於世界許多地方的這等岩石的廣大面積都已裸露在 外,除了根據它們的被覆層已被完全剝蝕了的信念,我們怎能得到解釋呢?廣大面積上 都有這等岩石的存在,是無可懷疑的:巴賴姆(Parime)的花崗岩地區,據洪堡(Humb oldt)的描述,至少比瑞士大十九倍。在亞馬遜河之南,布埃(Boue)曾劃出一塊由花崗 巖構成的地區,它的面積等於西班牙、法國、意大利、德國的一部以及英國諸島的面積 的總合。這一地區還沒有仔細被調查過,但是根據旅行家們所提出的一致證據,花崗岩 的面積是很大的,例如,馮埃虛維格(Von Eschwege)曾經詳細地繪製了這種岩石的區 域圖,它從里約熱內盧延伸到內地,成一直線,長達260地理的英里;我朝另一方向旅行 過150英里,所看到的全是花崗岩。有無數標本是沿著從里約熱內盧到普拉他河口的全部 海岸(全程1,100地理的英里)搜集來的,我檢查過它們,它們都屬於這一類岩石。沿 著普拉他河全部北岸的內地,我看到除去近代的第三紀層外,只有一小部分是屬於輕度 變質岩的,這大概是形成花崗岩系的一部分原始被覆物的唯一岩石。現在談談大家所熟 知的地區,美國和加拿大,我曾根據羅傑斯教授(Prof.H.D.Rogers)的精美地圖所指 出的,把它剪下來,並用剪下圖紙的重量來計算,我發見變質岩(半變質岩不包含在內) 和花崗岩的比例是19:12.5,二者的面積超過了全部較新的古生代地質層。在許多地方, 如果把一切不整合地被覆在變質岩和花崗岩上面的沉積層除去,則變質岩和花崗岩比表 面上所見到的還要伸延得廣遠,而沉積層本來不能形成結晶花崗岩的原始被覆物。因此,在世界某些地方的整個地質層可能已經完全被磨滅了,以致沒有 留下一點遺跡。
  這裡還有一事值得稍加注意。在上升期間,陸地面積以及連接的海的淺灘面積將會 增大,而且常常形成新的生物生活場所:前面已經說過,那裡的一切環境條件對於新變 種和新種的形成是有利的;但是這等期間在地質紀錄上一般是空白的。另一方面,在沉 陷期間,生物分佈的面積和生物的數目將會減少(最初分裂為群島的大陸海岸除外), 結果,在沉陷期間,雖然會發生生物的大量絕滅,但少數新變種或新物種卻會形成;而 且也是在這一沉陷期間,富含化石的沉積物將被堆積起來。
  任何一個地質層中許多中間變種的缺乏
  根據上述的這些考察,可知地質記載,從整體來看,無疑是極不完全的。但是,如 果把我們的注意力只局限在任何一種地質層上,我們就更難理解為什麼始終生活在這個 地質層中的近似物種之間,沒有發見密切級進的諸變種。同一個物種在同一地質層的上 部和下部呈現著一些變種,這些情形曾見於記載;特勞希勒得(Trautschold)所舉出的 有關菊石(Ammonites)的許多事例便是這樣的;又如喜幹道夫(Hi1gendorf)曾描述過 一種極奇異的情形——在瑞士淡水沉積物的連續諸層中有復形扁卷螺(Planorbismulti formis)的十個級進的類型,雖然各地質層的沉積無可爭論地需要極久的年代,還可以 舉出若干理由來說明為什麼在各個地質層中普通不包含一條級進的連鎖系列,介於始終 在那裡生活的物種之間;但我對於下述理由還不能給予適當相稱的評價。
  雖然各地質層可以表示一個極久時間的過程,但比起一個物種變為另一個物種所需 要的時間,可能還顯得短些。二位古生物學者勃龍和伍德沃德(Woodward)曾經斷言各 地質層的平均存續期間比物種的類型的平均存續期間長二倍或三倍。我知道他們的意見 雖然很值得尊重,但是,在我看來,似乎有不可克服的許多困難,阻礙著我們對於這種 意見作出任何恰當的結論。當我們看到一個物種最初在任何地質層的中央部分出現時, 就會極其輕率地去推論它以前不曾在他處存在過。還有,當我們看到一個物種在一個沉 積層最後部分形成以前就消滅了的時候,將會同等輕率地去假定這個物種在那時已經絕 滅了。我們忘記了歐洲的面積和世界的其他部分比較起來是何等的小;而全歐洲的同一地 質層的幾個階段也不是完全確切相關的。
  我們可以穩妥地推論,一切種類的海產動物由於氣候的和其他的變化,都曾作過大 規模的遷徙;當我們看到一個物種最初在任何地質層中出現時,可能是這個物種在那個 時候初次遷移到這個區域中去的。例如,眾所周知,若干物種在北美洲古生代層中出現 的時間比在歐洲同樣地層中出現的時間為早;這顯然由於它們從美洲的海遷移到歐洲的 海中是需要時間的。在考察世界各地的最近沉積物的時候,到處都可看見少數至今依然 生存的某些物種在沉積物中雖很普通,但在周圍密接的海中則已絕滅,或者,相反的, 某些物種在周圍鄰接的海中現在雖很繁盛,但在這一特殊的沉積物中卻是絕無僅有。考 察一下歐洲冰期內(這只是全地質學時期的一部分)的生物的確實遷徙量;並且考察一 下在這冰期內的海陸滄桑的變化,氣候的極端變化,以及時間的悠久經過,將是最好的 一課。然而含有化石遺骸的沉積層,在世界的任何部分,是否曾經在這一冰期的整個期 間於同一區域內連續進行堆積,是可以懷疑的。例如,密西西比(Missiiiippi)河口的 附近,在海產動物最繁生的深度範圍以內,沉積物大概不是在冰期的整個期間內連續堆 積起來的:因為我們知道,在這個期間內,美洲的其他地方曾經發生過巨大的地理變化。 像在密西西比河口附近淺水中於冰期的某一部分期間內沉積起來的這等地層,在上升的 時候,生物的遺骸由於物種的遷徙和地理的變化,大概會最初出現和消失在不同的水平 面中。在遙遠的將來,如果有一位地質學者調查這等地層,大概要試作這樣的結論,認 為在那裡埋藏的化石生物的平均持續過程比冰期的期間為短,而實際上卻遠比冰期為長, 這就是說,它們從冰期以前一直延續到今日。
  如果沉積物能在長久期間內連續進行堆積,並且這期間足夠進行緩慢的變異過程, 那麼在這樣的時候,才能在同一個地質層的上部和下部得到介於兩個類型之間的完全級 進的系列;因此,這堆積物一定是極厚的;並且進行著變異的物種一定是在整個期間內 部生活在同一區域中。但是我們已經知道,一個厚的而全部含有化石的地質層,只有在 沉陷期間才能堆積起來;並且沉積物的供給必須與沉陷量接近平衡,使海水深度保持接 近一致,這樣才可以使同種海產物種在同一地方內生活;但是,這種沉陷運動有使沉積 物所來自的地面沉沒在水中的傾向,這樣,在沉陷運動連續進行的期間,沉積物的供給 便會減少。事實上,沉積物的供給和沉陷量之間的完全接近平衡,大概是一種罕見的偶 然事情;因為不止一個古生物學者都觀察到在極厚的沉積物中,除了它們的上部和下部 的範圍附近,通常是沒有生物遺骸的。
  各個單獨的地質層,也和任何地方的整個地質層相似,它的堆積,一般是間斷的。 當看到,而且確能常常看到,一個地質層由極其不同的礦物層構成時,我們可以合理地 去設想沉積過程或多或少是曾經間斷過的。雖然極其精密地對一個地質層進行考察,但 關於這個地質層的沉積所耗費的時間長度,我們並不能得到任何概念。許多事例闡明, 厚僅數英尺的岩層,卻代表著其他地方厚達數千英尺的、因而在堆積上需要莫大時間的 地層。忽視這一事實的人們,甚至會懷疑這樣薄的地質層會代表長久時間的過程。還有, 一個地質層的下層在升高後,被剝蝕、再沉沒,繼而被同一地質層的上層所覆蓋,在這 方面其例也很多。這等事實闡明,在它的堆積期間內有何等廣闊面容易被人忽視的間隔 時期。在另外一些情形裡,巨大的化石樹依然像當時生長時那樣地直立著,這明顯地證 明瞭,在沉積過程中,有許多長的間隔期間以及水平面的變化,如果沒有這等樹木被保 存下來,大概不會想像出時間的間隔和水平面的變化的。例如,萊爾爵士和道森博士曾 在新斯科捨(NovaScotia)發見了1,400英尺厚的石炭紀層,它含有古代樹根的層次,彼 此相疊,不少於68個不同的水平面。因此,如果在一個地質層的下部、中部和上部出現 了同一個物種時,可能是這個物種沒有在沉積的全部期間生活在同一地點,而是在同一 個地質時代內它曾經經過幾度的絕跡和重現。所以,如果這個物種在任何一個地質層的 沉積期間內發生了顯著的變異,則這一地質層的某一部分不會含有在我們理論上一定存 在的一切微細的中間級進,而只是含有突然的、雖然也許是輕微的、變化的類型。
  最重要的是要記住,博物學者們沒有金科玉律用來區別物種和變種;他們承認各個 物種都有細小的變異性,但當他們遇到任何兩個類型之間有稍微大一些的差異量,而沒 有最密切的中間級進把它們連接起來,就要把這兩個類型列為物種;按照剛才所講的理 由,我們不可能希望在任何一個地質的斷面中都看到這種連接。假定B和C是二個物種, 並且假定在下面較古的地層中發見了第三個物種A;在這種情形下,縱使A嚴格地介於B和 C之間,除非它能同時地被一些極密切的中間變種與上述任何一個類型或兩個類型連接起 來,A就會簡單地被排列為第三個不同的物種。不要忘記,如同前面所解釋的,A也許是 B和C的真正原始祖先,而且在各方面並不一定嚴格地都介於它們二者之間。所以,我們 可能從同一個地質層的下層和上層中得到親種和它的若干變異了的後代,不過如果我們 沒有同時得到無數的過渡級進,我們將辨識不出它們的血統關係,因而就會把它們排列 為不同的物種。
  眾所周知,許多古生物學者們是根據何等微小的差異來區別他們的物種的。如果這 些標本得自同一個地質層的不同層次,他們就會更不猶豫地把它們排列為不同的物種。 某些有經驗的貝類學者,現在已把多比內(D「Orbigny)和其他學者所定的許多極完全的 物種降為變種了;並且根據這種觀點,我們確能看到按照這一學說所應當看到的那類變 化的證據。再看一看第三紀末期的沉積物、大多數博物學者都相信那裡所含有的許多貝 殼和現今生存的物種是相同的;但是某些卓越的博物學者,如阿加西斯和匹克推特(Pi ctet),卻主張所有這等第三紀的物種和現今生存的物種都是明確不同的,雖然它們的 差別甚微;所以,除非我們相信這些著名的博物學者被他們的空想所誤,而承認第三紀 後期的物種確與它們的現今生存的代表並沒有任何不同,或者除非我們與大多數博物學 者的判斷相反,承認這等第三紀的物種確與近代的物種完全不同,我們就能在這裡獲得 所需要的那類微細變異屢屢發生的證據。如果我們觀察一下稍微廣闊一些的間隔時期, 就是說觀察一下同一個巨大地質層中的不同而連續的層次,我們就會看到其中埋藏的化 石,雖然普通被列為不同的物種,但彼此之間的關係比起相隔更遠的地質層中的物種, 要密切得多;所以,關於朝著這個學說所需要的方向的那種變化,我們在這裡又得了無 疑的證據;但是關於這個問題,我將留待下章再加討論。
  關於繁殖快而移動不大的動物和植物,像前面已經看到的那樣,我們有理由來推測, 它們的變種最初一般是地方性的;這等地方性的變種,非到它們相當程度地被改變了和 完成了,不會廣為分佈和排除它們的親類型的。按照這種觀點,在任何地方的一個地質 層中要想發見任何兩個類型之間的一切早期過渡階段的機會是很小的,因為連續的變化 被假定是地方性的,即局限於某一地點的。大多數海產動物的分佈範圍都是廣大的;並 且我們看到,在植物裡,分佈範圍最廣的,最常呈現變種;所以,關於貝類以及其他海 產動物,那些具有最廣大分佈範圍的,遠遠超過已知的歐洲地質層界限以外的,最常先 產生地方變種,終於產生新物種;因此,我們在任何一個地質層中查出過渡諸階段的機 會又大大地被減少了。
  近來福爾克納博士(Dr.Falconer)所主張的一種更重要的議論,引致了同樣的結果, 即各個物種進行變化的時期,雖然用年代計算是長久的,但比起它們沒有進行任何變化 的時期,大概還是短的。
  不應忘記,在今日能用中間變種把兩個類型連接起來的完全標本是很稀少的,這樣, 除非從許多地方採集到許多標本以後,很少能證明它們是同一個物種。而在化石物種方 面很少能夠做到這樣。我們只要問問,例如,地質學者在某一未來時代能否證明我們的 牛、綿羊、馬和狗的各品種是從一個或幾個原始祖先傳下來的,又如,棲息在北美洲海 岸的某些海貝實際上是變種呢,還是所謂的不同物種呢?——它們被某些貝類學者列為 物種,不同於它們的歐洲代表種,而被其他一些貝類學者僅僅列為變種,這樣問了之後, 我們恐怕就能最好地瞭解用無數的、微細的、中間的化石連鎖來連接物種是不可能的。 未來的地質學者只有發見了化石狀態的無數中間級進之後,才能證明這一點,而這種成 功是極其不可能的。
  相信物種的不變性的作者們反覆地主張地質學沒有提供任何連鎖的類型。我們在下 章將會看到這種主張肯定是錯誤的。正如盧伯克爵士說過的,「各個物種都是其他近似 類型之間的連鎖」。如果我們以一個具有二十個現存的和絕滅的物種的屬為例,假定五 分之四被毀滅了,那麼沒有人會懷疑殘餘的物種彼此之間將會顯得格外不同。如果這個 屬的兩極端類型偶然這樣被毀滅了,那麼這個屬將和其他的近似屬更不相同。地質學研 究所沒有揭發的是,以前曾經有無限數目的中間級進存在過,它們就像現存變種那樣地 微細,並且把幾乎所有現存的和絕滅的物種連結在一起。但不應期望可以做到這樣;然 而這卻被反覆地提出,作為反對我的觀點的一個最重大的異議。
  用一個想像的例證把上述地質記錄不完全的諸原因總結一下,還是值得的。馬來群 島的面積大約相當於從北角(North Cape)到地中海以及從英國到俄羅斯的歐洲面積; 所以,除去美國的地質層之外,它的面積與和一切多少精確調查過的地質層的全部面積 不相上下。我完全同意戈德溫-奧斯汀先生(Mr.Godwin-Austen)的意見,他認為馬來群 島的現狀(它的無數大島嶼已被廣闊的淺海所隔開),大概可以代表以前歐洲的大多數 地質層正在進行堆積的當時狀況。馬來群島在生物方面是最豐富的區域之一;然而,如果 把一切曾經生活在那裡的物種都搜集起來,就會看出它們在代表世界自然史上將是何等 地不完全!
  但是我們有各種理由可以相信,馬來群島的陸棲生物在我們假定堆積在那裡的地質 層中,一定被保存得極不完全。嚴格的海岸動物,或生活在海底裸露岩石上的動物,被 埋藏在那裡的,不會很多;而且那些被埋藏在礫石和沙中的生物也不會保存到久遠的時 代。在海底沒有沉積物堆積的地方,或者在堆積的速率不足以保護生物體腐敗的地方, 生物的遺骸便不能被保存下來。
  富含各類化石的、而且其厚度在未來時代中足以延續到如過去第二紀層那樣悠久時 間的地質層,在群島中一般只能於沉陷期間被形成。這等沉陷期間彼此要被巨大的間隔 時期所分開,在這間隔時期內,地面或者保持靜止或者繼續上升;當繼續上升的時候, 在峻峭海岸上的含化石的地質層,會被不斷的海岸作用所毀壞,其速度差不多和堆積速 度相等,就如我們現今在南美洲海岸上所見到的情形那樣,在上升期間,甚至在群島間 的廣闊淺海中,沉積層也很難堆積得很厚,或者說也很難被其後的沉積物所覆蓋或保護, 因而沒有機會可以存續到久遠的未來。在沉陷期間,生物絕滅的大概極多;在上升期間, 大概會出現極多的生物變異,可是這個時候的地質紀錄更不完全。
  群島全部或一部分沉陷以及與此同時發生的沉積物堆積的任何漫長時間,是否會超 過同一物種類型的平均持續期間,是可以懷疑的;這等偶然的事情對於任何二個或二個 以上物種之間的一切過渡級進的保存是不可缺少的。如果這等級進,沒有全部被保存下 來,過渡的變種看去就好像是許多新的雖然是密切近似的物種。各個沉陷的漫長期間還 可能被水平面的振動所間斷,同時在這樣長久的期間內,輕微的氣候變化也可能發生; 在這等情形下,群島的生物就要遷移,因而在任何一個地質層裡就不能保存有關它們變 異的密切連接的紀錄。
  群島的多數海產生物,現在已超越了它的界限而分佈到數千英里以外;以此類推, 可以明確地使我們相信,主要是這些廣為分佈的物種,縱使它們之中只有一些能夠廣為 分佈,最常產生新變種;這等變種最初是地方性的即局限於一個地方的,但當它們得到 了任何決定性的優勢,即當它們進一步變異和改進時,他們就會慢慢地散佈開去,並且 把親緣類型排斥掉。當這等變種重返故鄉時,因為它們已不同於先前的狀態,雖然其程 度也許是極其輕微的,並且因為它們被發見都是埋藏在同一地質層的稍稍不同的亞層中, 所以按照許多古生物學者所遵循的原理,這些變種大概會被列為新而不同的物種。
  如果這等說法有某種程度的真實性,我們就沒有權利去期望在地質層中找到這等無 限數目的、差別微小的過渡類型,而這些類型,按照我們的學說,曾經把一切同群的過 去物種和現在物種連接在一條長而分枝的生物連鎖中。我們只應尋找少數的連鎖,並且 我們確實找到了它們——它們的彼此關係有的遠些,有的近些;而這等連鎖,縱使曾經 是極密切的,如果見於同一地質層的不同層次,也會被許多生物學者列為不同的物種。 我不諱言,如果不是在每一地質層的初期及末期生存的物種之間缺少無數過渡的連鎖, 而對我的學說構成如此嚴重威脅的話,我將不會想到在保存得最好的地質斷面中,紀錄 還是如此貧乏。
  全群近似物種的突然出現
  物種全群在某些地質層中突然出現的事情,曾被某些古生物學者——如阿加西斯、 匹克推特和塞奇威克(Sedgwick)——看作是反對物種能夠變遷這一信念的致命異議。 如果屬於同屬或同科的無數物種真的會一齊產生出來,那麼這種事實對於以自然選擇為 依據的進化學說,的確是致命的。因為依據自然選擇,所有從某一個祖先傳下來的一群 類型的發展,一定是一個極其緩慢的過程;並且這些祖先一定在它們的變異了的後代出 現很久以前就已經生存了。但是,我們常常把地質紀錄的完全性估價得過高,並且由於 某屬或某科未曾見於某一階段,就錯誤地推論它們以前沒有在那個階段存在過。在所有 的情形下,只有積極性的古生物證據,才可以完全信賴;而消極性的證據,如經驗所屢 屢指出的,是沒有價值的,我們常常忘記,整個世界與被調查過的地質層的面積比較起 來,是何等地巨大;我們還會忘記物種群在侵入歐洲的古代群島和美國以前,也許在他 處已經存在了很久,而且已經慢慢地繁衍起來了。我們也沒有適當地考慮到在我們的連 續地質層之間所經過的間隔時間,——在許多情形下,這一時間大概要比各個地質層堆 積起來所需要的時間更長久。這些間隔會給予充分的時間以使物種從某一個親類型繁生 起來:而這等群或物種在以後生成的地質層中好像突然被創造出來似地出現了。
  這裡我要把以前已經說過的話再說一遍,即,一種生物對於某種新而特別的生活方 式的適應,例如空中飛翔,大概是需要長久連續的年代的;結果,它們的過渡類型常常 會在某一區域內留存很久;但是,如果這種適應一旦成功,並且少數物種由於這種適應 比別的物種獲得了巨大的優勢,那麼只要較短的時間就能產生出許多分歧的類型來,這 些類型便迅速地、廣泛地散佈於全世界。匹克推特教授在對本書的優秀書評裡,評論了 早期的過渡類型,並以鳥類作為例證,他不能看出假想的原始型的前肢的連續變異可能 有什麼利益。但是看一看「南方海洋」(Southern Ocean)上的企鵝;這等鳥的前肢, 不是處於「既非真的臂、也非真的翼」這種真正的中間狀態之下嗎?然而這等鳥在生活 鬥爭中勝利地佔據了它們的地位;因為它們的個體數目是無限多的,而且它們的種類也 是很多的。我並不是假定這裡所見到的就是烏翅所曾經經過的真實過渡級進。但是翅膀 大概可以有利於企鵝的變異了的後代,使它首先變為像大頭鴨那樣地能夠在海面上拍拍, 終於可以從海面飛起而滑翔於空中,相信這一點又有什麼特別的困難呢?
  我現在舉幾個少數例子,來證明前面的話,並且示明在假定全群物種曾經突然產生 的事情上我們何等容易犯錯誤。甚至在匹克推特關於古生物學的偉大著作第一版(出版 於1844-46年)和第二版(1853-57年)之間的那樣一個短暫期間內,對於幾個動物群的 開始出現和消滅的結論)就有很大的變更;而第三版大概還需要有更大的改變。我可以 再提起一件熟知的事實,在不久之前發表的一些地質學論文中,都說哺乳動物是在第三 紀開頭才突然出現的。而現在已知的富含化石哺乳動物的堆積物之一。是屬於第二紀層 的中央部分的;並且在接近這一個大紀開頭的新紅沙巖中發見了真的哺乳動物。居維葉 一貫主張,在任何第三紀層中沒有猴子出現過;但是,目前在印度、南美洲和歐洲已於 更古的第三紀中新世層中發見了它的絕滅種。若不是在美國的新紅沙巖中有足跡被偶然 保存下來,誰敢設想在那時代至少有不下三十種不同的鳥形動物——有些是巨大的—— 曾經存在呢?而在這等岩層中沒有發現這等動物遺骨的一塊碎片。不久以前,一些古生 物學者主張整個鳥綱是在始新世突然產生的;但是現在我們知道,根據歐文教授的權威 意見,在上部綠沙巖的沉積期間的確己有一種鳥生存了;更近,在索倫何芬(Solenhof en)的鮞狀板岩(ooliiic slates)中發見了一種奇怪的鳥,即始祖鳥,它們具有晰蠍 狀的長尾,尾上每節生有一對羽毛,並且翅膀上生有二個發達的爪。任何近代的發見沒 有比這個發見更有力地闡明了,我們對於世界上以前的生物,所知道的是何等之少。
  我再舉一例,這是我親眼看到的,它曾使我大受感動。我在一篇論化石無柄蔓足類 的報告裡曾說道,根據現存的和絕滅的第三紀物種的大量數目,根據全世界——從北極 到赤道——棲息於從高潮線到50英尋各種不同深度中的許多物種的個體數目的異常繁多, 根據最古的第三紀層中被保存下來的標本的完整狀態,根據甚至一個殼瓣(valve)的碎 片也能容易地被辨識:根據這一切條件,我曾推論如果無柄蔓足類曾經生存於第二紀, 它們肯定地會被保存下來而且被發見;但因為在這一時代的一些岩層中並沒有發見過它 們的一個物種,所以我曾斷言這一大群是在第三紀的開頭突然發展起來的。這使我很痛 苦,因為當時我想,這會給物種的一個大群的突然出現增加一個事例。但是當我的著作 就要出版的時候,一位練達的古生物學者波斯開先生(M.Bosquet)寄給我一張完整的標 本圖,它無疑是一種無柄蔓足類,這化石是他親手從比利時的白堊層中採到的。就好像 是為了使這種情形愈加動人似的,這種蔓足類是屬於一個很普通的、巨大的、遍地存在 的一屬,即籐壺屬,而在這一屬中還沒有一個物種曾在任何第三紀層中被發見過。更近 的時候,伍德沃德在白堊層上部發見了無柄蔓足類的另外一個亞科的成員,四甲籐壺 (Pyrgoma);所以我們現在已有豐富的證據來證明這群動物曾在第二紀存在過。
  有關全群物種分明突然出現的情形,被古生物學者常常提到的,就是硬骨魚類。阿 加西斯說,它們的出現是在白堊紀下部。這一魚類包含現存物種的大部分。但是,株羅 紀的和三疊紀的某些類型現在普通都被認為是硬骨魚類;甚至某些古生代的類型也這樣 被一位高等權威學者分在這一類裡。如果硬骨魚類真是在北半球的白堊層開頭時突然出 現的,這當然是值得高度注意的事實;但是,除非能闡明這一物種在世界其他地方也在 同一時期內突然地和同時地發展了,它並沒有造成不可克服的困難。在赤道以南並沒有 發見過任何化石魚類,對此就不必多說了;而且讀了匹克推特的古生物學,當可知道在 歐洲的幾個地質層也只發見過很少物種。某些少數魚科現今的分佈範圍是有限制的;硬 骨魚類先前大概也有過相似的被限制的分佈範圍,它們只是在某一個海裡大事發展之後, 才廣泛地分佈開去。同時我們也沒有任何權利來假定世界上的海從南到北永遠是自由開 放的,就像今天的情形那樣。甚至在今天,如果馬來群島變為陸地,則印度洋的熱帶部 分大概會形成一個完全被封鎖的巨大盆地,在那裡海產動物的任何大群都可能繁衍起來; 直到它們的某些物種變得適應了較冷的氣候,並且能夠繞過非洲或澳洲的南方的角,而 因此到達其他遠處海洋時,這等動物大概要局限在那一地區的。
  根據這等考察,根據我們對於歐洲和美國以外地方的地質學的無知,並且根據近十 餘年來的發見所掀起的古生物學知識中的革命,我認為對於全世界生物類型的演替問題 進行獨斷,猶如一個博物學者在澳洲的一個不毛之地呆了五分鐘之後就來討論那裡生物 的數量和分佈範圍一樣,似乎是太輕率了。
  近似物種群在已知的最下化石層中的突然出現
  還有一個相似的難點,更加嚴重。我所指的是動物界的幾個主要部門的物種在已知 的最下化石岩層中突然出現的情形。大多數的討論使我相信,同群的一切現存物種都是 從一個單一的祖先傳下來的,這也同樣有力地適用於最早的既知物種。例如,一切寒武 紀的和志留紀的三葉蟲類(trilobites)都是從某一種甲殼動物傳下來的,這種甲殼類 一定遠在寒武紀以前就已生存了,並且和任何既知的動物可能都大大有所不同。某些最 古的動物,如鸚鵡螺(Nautilus)、海豆芽(Lingula)等等,與現存物種並沒有多大差 異;按照我們的學說,這些古老的物種不能被假定是其後出現的同群的一切物種的原始 祖先,因為它們不具有任何的中間性狀。
  所以,如果我的學說是真實的,遠在寒武紀最下層沉積以前,必然要經過一個長久 的時期,這時期與從寒武紀到今日的整個時期相比,大概一樣地長久,或者還要更長久 的多;而且在這樣廣大的時期內,世界上必然已經充滿了生物。這裡我們遇到了一個強 有力的異議;出為地球在適於生物居住的狀態下是否已經經歷了那麼長久,似可懷疑。 湯普森爵士(Sir.W.Thompson)斷言,地殼的凝固不會在二千萬年以下或四億萬年以上, 大概是在九千八百萬年以下或二億萬年以上。如此廣泛的差限,表明了這些數據是很可 懷疑的;而且其他要素今後還可能被引入到這個問題裡來。克羅爾先生計算自從寒武紀 以來大約已經經過六千萬年,但是根據從冰期開始以來生物的微小變化量來判斷,這與 寒武紀層以來生物確曾發生過大而多的變化相比較,六千萬年似乎太短;而且以前的一 億四千萬年對於在寒武紀中已經存在的各種生物的發展,也不能被看作是足夠的。然而, 如湯普森爵士所主張的,在極早的時代,世界所處的物理條件,其變化可能比今日更加 急促而激烈;而這等變化則有助於誘使當時生存的生物以相應速率發生變化。
  至於在寒武系以前的這等假定最早時期內,為什麼沒有發見富含化石的沉積物呢? 關於這一問題我還不能給予圓滿的解答。以默奇森爵士為首的幾位卓越的地質學者們最 近還相信,我們在志留紀最下層所看到的生物遺骸,是生命的最初曙光。其他一些高度 有能力的鑒定者們,如萊爾和福布斯,則反對這一結論。我們不要忘記,精確知道的, 不過是這個世界的一小部分。不久以前,巴蘭得(M.Barrande)在當時已知的志留系之 下,發見了另外一個更下的地層,這一層富有特別的新物種;而現在希克斯先生(Mr.H icks)在南威爾士(South Wales)的更下面的下寒武紀層中,發見了富有三葉蟲的、而 且含有各種軟體動物和環蟲類的岩層。甚至在某些最低等的無生巖(azoicrock)中,也 有磷質小塊初瀝青物質存在,這大概暗示了在這等時期中的生命。加拿大的勞倫紀層中有 始生蟲(Eozoon)存在,已為一般所承認。在加拿大的志留系之下有三大系列的地層, 在最下面的地層中曾發見過始生蟲。洛根爵士(Sir W.Logan)說道:「這三大系列地層 總和起來的厚度可能遠遠超過以後從古生代基部到現在的所有岩石的厚度。如此,我們 就被帶回到一個如此遼遠的時代,以致某些人可能把巴蘭得所謂的原始動物的出現,看 作是比較近代的事情。」始生蟲的體制在一切動物綱中是最低級的,但是在它所屬的這 一綱中它的體制卻是高級的;它曾以無限的數目存在過,正如道森博士所說的,它肯定 以其他的微小生物為食餌,而這些微小生物也一定是大量生存的。因此,我在1859年所 寫的有關生物遠在寒武紀以前就已存在的一些話——這和以後洛根爵士所說的幾乎相同 ——被證明是正確的了。儘管如此,要對寒武系以下為什麼沒有富含化石的巨大地層的 疊積,舉出任何好的理由,還是有很大困難的。要說那些最古的岩層已經由於剝蝕作用 而完全消失,或者說它們的化石由於變質作用而整個消滅,似乎是不可能的,因為,果 真如此,我們就會在繼它們之後的地質層中只發見一些微小的殘餘物,並且這等殘餘物 常常是以部分的變質狀態存在的。但是,我們所擁有的關於俄羅斯和北美洲的巨大地面 上的志留紀沉積物的描述,並不支持這樣的觀點:一個地質層愈古愈是不可避免地要蒙 受極度的剝蝕作用和變質作用。
  目前對於這種情形還無法加以解釋;因而這會被當作一種有力的論據來反對本書所 持的觀點。為了指出今後可能得到某種解釋,我願提出以下的假說。根據在歐洲和美國 的若干地質層中的生物遺骸——它們似乎沒有在深海中棲息過一的性質;並且根據構成 地質層的厚達數英里的沉積物的量,我們可以推論產生沉積物的大島嶼或大陸地,始終 是處在歐洲和北美洲的現存大陸附近。後來阿加西斯和其他一些人也採取了同樣的觀點。 但是我們還不知道在若干連續地質層之間的間隔期間內,事物的狀態曾經是怎樣的;歐 洲和美國在這等間隔期間內,究竟是乾燥的陸地,還是沒有沉積物沉積的近陸海底,或 者是一片廣闊的、深不可測的海底,我們還不知道。
  看看現今的海洋,它是陸地的三倍,那裡還散佈著許多島嶼;但是我們知道,除新 西蘭以外,幾乎沒有一個真正的海洋島(如果新西蘭可以被稱為真正的海洋島)提供過 一件古生代或第二紀地質層的殘餘物。因此,我們大概可以推論,在古生代和第二紀的 時期內,大陸和大陸島嶼沒有在今日海洋的範圍內存在過;因為,如果它們曾經存在過, 那麼古生代層和第二紀層就有由它們的磨滅了的和崩潰了的沉積物堆積起來的一切可能; 並且這等地層,由於在非常長久時期內一定會發生水平面的振動,至少有一部分隆起了。 於是,如果我們從這等事實可以推論任何事情,那麼我們就可以推論,在現今海洋展開 的範圍內,自從我們有任何紀錄的最古遠時代以來,就曾有過海洋的存在;另一方面我 們也可以推論,在現今大陸存在的處所,也曾有過大片陸地存在,它們自從寒武紀以來 無疑地蒙受了水平面的巨大振動。在我的論珊瑚礁一書中所附的彩色地圖,使我作出如 下的結論,即各大海洋至今依然是沉陷的主要區域。大的群島依然是水平面振動的區域, 大陸依然是上升的區域。但是我們沒有任何理由設想,自從世界開始以來,事情就是這 樣依然如故的。我們大陸的形成,似乎由於在多次水平面振動的時候,上升力量佔優勢 所致;但是這等優勢運動的地域,難道在時代的推移中沒有變化嗎?遠在寒武紀以前的 一個時期中,現今海洋展開的處所,也許有大陸曾經存在過,而現今大陸存在的處所, 也許有清澄廣闊的海洋曾經存在過,例如,如果太平洋海底現在變為一片大陸,縱使那 裡有比寒武紀層還古的沉積層曾經沉積下來,我們也不應假定它們的狀態是可辨識的。 因為這些地層,由於沉陷到更接近地球中心數英里的地方,並且由於上面有水的非常巨 大的壓力,可能比接近地球表面的地層,要蒙受遠為嚴重的變質作用。世界上某些地方 的裸露變質岩的廣大區域,如南美洲的這等區域,一定曾在巨大壓力下蒙受過灼熱的作 用,我總覺得對於這等區域,似乎需要給予特別的解釋;我們大概可以相信,在這等廣 大區域裡,我們可以看到許多遠在寒武紀以前的地質層是處在完全變質了的和被剝蝕了 的狀態之下的。
  這裡所討論的幾個難點是,——雖然在我們的地質層中看到了許多介於現今生存為 物種和既往曾經生存的物種之間的連鎖,但並沒有看見把它們密切連接在一起的無數微 細的過渡類型;——在歐洲的地質層中,有若干群的物種突然出現;——照現在所知, 在寒武紀層以下幾乎完全沒有富含化石的地質層;——所有這一切難點的性質無疑都是 極其嚴重的。最卓越的古生物學者們,即居維葉、阿加西斯、巴蘭得、匹克推特、福爾 克納、福布斯等,以及所有最偉大的地質學者們,如萊爾、默奇森、塞奇威克等,都曾 經一致地而且常常猛烈地堅持物種的不變性。因此我們就可以看到上述那些難點的嚴重 情形了。但是,萊爾爵士現在對於相反的一面給予了他的最高權威的支持;並且大多數 的地質學者和古生物學者對於他們的以前信念也大大地動搖了。那些相信地質紀錄多少 是完全的人們,無疑還會毫不猶豫地反對這個學說的。至於我自己,則遵循萊爾的比喻, 把地質的紀錄看作是一部已經散失不全的、並且常用變化不一致的方言寫成的世界歷史; 在這部歷史中,我們只有最後的一卷,而且只與兩三個國家有關係。在這一卷中,又只 是在這裡或那裡保存了一個短章;每頁只有寥寥幾行。慢慢變化著的語言的每個字,在 連續的各章中又多少有些不同,這些字可能代表埋藏在連續地質層中的、而且被錯認為 突然發生的諸生物類型。按照這種觀點,上面所討論的難點就可以大大地縮小,或者甚 至消失。
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  物種起源  第十一章 論生物在地質上的演替
  新種慢慢地陸續出現——它們的變化的不同速率——物種一旦滅亡即不再出現—— 在出現和消滅上物種群所遵循的一般規律與單一物種相同——論絕滅——全世界生物類 型同時發生變化——絕滅物種相互間以及絕滅物種與現存物種相互間的親緣——古代類 型的發展狀況——同一區域內同一模式的演替——前章和本章提要。
  現在我們看一看,與生物在地質上的演替有關的若幹事實和法則,究竟是與物種不 變的普通觀點最相一致呢,還是與物種通過變異和自然選擇緩慢地、逐漸地發生變化的 觀點最相一致呢。無論在陸上和水中,新的物種是極其緩慢地陸續出現的。萊爾曾闡明, 在第三紀的若干階段裡有這方面的證據,這幾乎是不可能加以反對的;而且每年都有一 種傾向把各階段間的空隙填充起來,並使絕滅類型與現存類型之間的比例愈益成為級進 的。在某些最近代的岩層裡(如果用年來計算,雖然確屬極古代的),其中不過只一兩 個物種是絕滅了的,並且其中不過只有一兩個新的物種是一次出現的,這些新的物種或 者是地方性的,或者據我們所知,是遍於地球表面的。第二紀地質層是比較間斷的;但 據勃龍說,埋藏有各層裡的許多物種的出現和消滅都不是同時的。
  不同綱和不同屬的物種,並沒有按照同一速率或同一程度發生變化。在較古的第三 紀層裡,少數現存的貝類還可以在多數絕滅的類型中找見。福爾克納曾就同樣事實舉出 過一個顯著例子,即在喜馬拉雅山下的沉積物中有一種現存的鱷魚與許多消滅了的哺乳 類和爬行類在一起。志留紀的海豆芽與本屬的現存物種差異很小;然而志留紀的大多數 其他軟體動物和一切甲殼類已經大大地改變了。陸棲生物似乎比海棲生物變化得炔,在 瑞士曾經觀察到這種動人的例子。有若干理由可以使我們相信,高等生物比下等生物的 變化要快得多:雖然這一規律是有例外的。生物的變化量,按照匹克推特的說法,在各 個連續的所謂地質層裡並不相同。然而,如果我們把密切關聯的任何地質層比較一下, 便可發現一切物種都曾經進行過某種變化。如果一個物種一度從地球表面上消失,沒有 理由可以使我們相信同樣的類型會再出現。只有巴蘭得所謂的「殖民團體」對於後一規 律是一個極明顯的例外,它們有一個時期曾侵入到較古的地質層裡,於是使既往生存的 動物群又重新出現了;但萊爾的解釋是,這是從一個判然不同的地理區域暫時移入的一 種情形,這種解釋似乎可以令人滿意。
  這些事實與我們的學說很一致,這學說並不包括那種僵硬的發展規律,即一個地域 內所有生物都突然地、或者同時地、或者同等程度地發生變化。就是說變異的過程一定 是緩慢的,而且一般只能同時影響少數物種;因為各個物種的變異性與一切別的物種的 變異性並沒有關係。至於可以發生的這等變異即個體差異,是否會通過自然選擇而多少 被積累起來,因而引起或多或少的永久變異量,則須取決於許多複雜的臨時事件——取 決於具有有利性質的變異,取決於自由的交配,取決於當地的緩慢變化的物理條件,取 決於新移住者的遷人,並且取決於與變化著的物種相競爭的其他生物的性質。因此,某 一物種在保持相同形態上應比其他物種長久得多;或者,縱有變化,也變化得較少,這 是毫不足怪的。我們在各地方的現存生物之間發見了同樣的關係;例如,馬得拉的陸棲 貝類和鞘翅類,與歐洲大陸上的它們最近親緣差異很大,而海棲貝類和鳥類卻依然沒有 改變。根據前章所說的高等生物對於它們有機的和無機的生活條件有著更為複雜的關係, 我們大概就能理解陸棲生物和高等生物比海棲生物和下等生物的變化速度顯然要快得多。 當任何地區的生物多數已經變異了和改進了的時候,我們根據競爭的原理以及生物與生 物在生活鬥爭中的最重要的關係,就能理解不曾在某種程度上發生變異和改進的任何類 型大概都易於絕滅。因此,我們如果注意了足夠長的時間,就可以明白為什麼同一個地 方的一切物種終久都要變異,因為不變異的就要歸於絕滅。
  同綱的各成員在長久而相等期間內的平均變化量大概近乎相同;但是,因為富含化 石的、持續久遠的地質層的堆積有賴於沉積物在沉陷地域的大量沉積,所以現在的地質 層幾乎必須在廣大的、不規則的間歇期間內堆積起來;結果,埋藏在連續地質層內的化 石所顯示的有機變化量就不相等了。按照這一觀點,每個地質層並不標誌著一種新而完 全的創造作用,而不過是在徐徐變化著的戲劇裡隨便出現的偶然一幕罷了。
  我們能夠清楚地知道,為什麼一個物種一旦滅亡了,縱使有完全一樣的有機的和無 機的生活條件再出現,它也決不會再出現了。因為一個物種的後代雖然可以在自然組成 中適應了佔據另一物種的位置(這種情形無疑曾在無數事例中發生),而把另一物種排 擠掉;但是舊的類型和新的類型不會完全相同;因為二者幾乎一定都從它們各自不同的 祖先遺傳了不同的性狀;而既已不同的生物將會按照不同的方式進行變異。例如,如果 我們的扇尾鴿都被毀滅了,養鴿者可能育出一個和現有品種很難區別的新品種來的。但 原種巖鴿如果也同樣被毀滅掉,我們有各種理由可以相信,在自然狀況下,親類型一般 要被它們改進了的後代所代替和消滅,那麼在這種情形下,就很難相信一個與現存品種 相同的扇尾鴿,能從任何其他鴿種,或者甚至從任何其他十分穩定的家鴿族育出來,因 為連續的變異在某種程度上幾乎一定是不同的,並且新形成的變種大概會從它的祖先那 裡遺傳來某種不同的特性。
  物種群,即屬和科,在出現和消滅上所遵循的規律與單一物種相同,它的變化有緩 急,也有大小。一個群,一經消滅就永不再現;這就是說,它的生存無論延續到多久, 總是連續的。我知道對於這一規律有幾個顯著的例外,但是例外是驚人的少,少到連福 布斯、匹克推特和伍德沃德(雖然他們都堅決反對我們所持的這種觀點)都承認這個規 律的正確性;而且這一規律與自然選擇學說是嚴格一致的。因為同群的一切物種無論延 續到多久;都是其他物種的變異了的後代,都是從一個共同祖先傳下來的。例如,在海 豆芽屬裡,連續出現於所有時代的物種,從下志留紀地層到今天,一定都被一條連綿不 斷的世代系列連結在一起。
  在前章裡我們已經說過,物種的全群有時會呈現一種假象,表現出好似突然發展起 來的;我對於這種事實已經提出了一種解釋,這種事實如果是真實的話,對於我的觀點 將會是致命傷。但是這等情形確是例外;按照一般規律,物種群逐漸增加它的數目,一 旦增加到最太限度時,便又遲早要逐漸地減少。如果一個屬裡的物種的數目,一個科裡 的屬的數目,用粗細不同的垂直線來代表,使此線通過那些物種在其中發現的連續的質 層向上升起,則此線有時在下端起始之處會假象地表現出並不尖銳,而是平截的:隨後 此線跟著上升而逐漸加粗,同一粗度常常可以保持一段距離,最後在上層岩床中逐漸變 細而至消失,表示此類物種已漸減少,以至最後絕滅。一個群的物種數目的這種逐漸增 加,與自然選擇學說是嚴格一致的,因為同屬的物種和同科的屬只能緩慢地、累進地增 加起來;變異的過程和一些近似類型的產生必然是一個緩慢的。逐漸的過程——一個物 種先產生二個或三個變種,這等變種慢慢地轉變成物種,它又以同樣緩慢的步驟產生別 的變種和物種,如此下去,就像一株大樹從一條樹幹上抽出許多分枝一樣,直到變成大 群。
  論絕滅
  前此我們只是附帶地談到了物種和物種群的消滅。根據自然選擇學說,舊類型的絕 滅與新而改進的類型的產生是有密切關係的。舊觀念認為地球上一切生物在連續時代內 曾被災變一掃而光,這已普遍地被拋棄了,就連埃利·得博蒙(Elie de Beaumont)、 默奇森、巴蘭得等地質學者們也都拋棄了這種觀念,他們的一般觀點大概會自然地引導 他們到達這種結論。另一方面,根據對第三紀地質層的研究,我們有各種理由可以相信, 物種和物種群先從這個地方、然後從那個地方、終於從全世界挨次地、逐漸地消滅。然 而在某些少數情形裡,由於地峽的斷落而致大群的新生物侵入到鄰海裡去,或者由於一 個島的最後沉陷,絕滅的過程可能曾經是迅速的。單一的物種也好,物種的全群也好, 它們的延續期間都極不相等:有些群,如我們所見到的,從已知的生命的黎明時代起一 直延續到今比有些群在古生代結束之前就已經消滅了。似乎沒有一條固定的法則可以決 定任何一個物種或任何一個屬能夠延續多長時期。我們有理由相信,物種全群的消滅過 程一般要比它們的產生過程為慢;如果它們的出現和消滅照前面所講的用粗細不同的垂 直線來代表,就可發見出這條表示絕滅進程線的上端的變細,要比表示初次出現和早期 物種數目增多的下端來得緩慢,然而,在某些情形裡,全群的絕滅,例如菊石,在接近 第二紀末,曾經奇怪地突然發生了。
  物種的絕滅曾陷入極其無理的神秘中。有些作者甚至假定,物種就像個體有一定的 壽命那樣地也有一定的存續期間。大概不會有人像我那樣地曾對物種的絕滅感到驚奇。 我在拉普拉他曾於柱牙象(Mastodon)、大懶獸(Megatherium)、弓齒獸(Toxodon) 以及其他已經絕滅的怪物的遺骸中發見一顆馬的牙齒,這些怪物在最近的地質時代曾與 今日依然生存的貝類在一起共存,這真使我驚奇不止。我之所以感到驚奇,是因為自從 馬被西班牙人引進南美洲以後,就在全南美洲變成為野生的,並且以無比的速率增加了 它們的數量,於是我問自己,在這樣分明極其有利的生活條件下是什麼東西會把以前的 馬在這樣近的時代消滅了呢。但是我的驚奇是沒有根據的。歐文教授即刻看出這牙齒雖 然與現存的馬齒如此相像,卻屬於一個已經絕滅了的馬種的,如果這種馬至今依然存在, 只是稀少些,大概任何博物學者對於它們的稀少一點也不會感到驚奇;因為稀少現象是 所有地方的所有綱裡的大多數物種的屬性。如果我們自問,為什麼這一個物種或那一個 物種會稀少呢。那末可以回答,是由於它的生活條件有些不利;但是,哪些不利呢,我 們卻很難說得出。假定那種化石馬至今仍作為一個稀少的物種而存在,我們根據與所有 其他哺乳動物(甚至包括繁殖率低的象)的類比,以及根據家養馬在南美洲的歸化歷史, 肯定會感到它在更有利的條件下,一定會在很少幾年內佈滿整個大陸,但是我們無法說 出抑制它增加的不利條件是什麼,是由於一種偶然事故呢,是由於幾種偶然事故,也無 法說出在馬一生中的什麼時候、在怎樣程度上這些生活條件各自發生作用的。如果這些 條件日益變得不利,不管如何緩慢,我們確實不會覺察出這種事實,然而那種化石馬一 定要漸漸地稀少,而終至絕滅;——於是它的地位便被那些更成功的競爭者取而代之。
  我們很難經常記住,各種生物的增加是在不斷地受著不能覺察的敵對作用所抑制的; 而且這等不能覺察的作用完全足以使它稀少,以至最後絕滅。對於這個問題我們瞭解得 如此之少,以致我曾聽到有些人對柱牙象以及更古的恐龍那樣大怪物的絕滅屢屢表示驚 異,好像只要有強大的身體就能在生活戰爭中取得勝利似的。恰恰相反,只是身體大, 如歐文所闡明的,在某些情形裡,由於大量食物的需要,反會決定它更快地絕滅。在人 類沒有棲住在印度或非洲以前,必有某種原因曾經抑制了現存象的繼續增加。極富才能 的鑒定者福爾克納博士相信,抑制印度象增加的原因,主要是昆蟲不斷地折磨了、消弱 了它們;布魯斯對於阿比西尼亞的非洲象,也作過同樣的結論。昆蟲和吸血蝙蝠的確決 定了南美洲幾處地方的歸化了的大形四足獸類的生存。
  在更近的第三紀地質層裡,我們看到許多先稀少而後絕滅的情形;並且我們知道, 通過人為的作用,一些動物之局部的或全部的絕滅過程,也是一樣的。我願意重複他說 一下我在1845年發表的文章,那文章認為物種一般是先稀少,然後絕滅,這就好像病是 死的前驅一樣。但是,如果對於物種的稀少並不感到奇怪,而當物種絕滅的時候卻大感 驚異,這就好像對於病並不感到奇怪,而當病人死去的時候卻感到驚異,以致懷疑他是 死於某種暴行一樣。
  自然選擇學說是建築在以下的信念上的:各個新變種,最終是各個新物種,由於比 它的競爭者佔有某種優勢而被產生和保持下來;而且較為不利的類型的絕滅,幾乎是不 可避免的結果。在我們的家養生物中也有同樣的情形,如果一個新的稍微改進的變種被 培育出來,它首先就要排擠掉在它附近的改進較少的變種;當它大被改進的時候,就會 像我們的短角牛那樣地被運送到遠近各地,並在他處取其他品種的地位而代之。這樣, 新類型的出現和舊類型的消失,不論是自然產生的或人工產生的,就被連結在一起了。 在繁盛的群裡,一定時間內產生的新物種類型的數目,在某些時期大概要比已經絕滅的 舊物種類型的數目為多;但是我們知道,物種並不是無限繼續增加的,至少在最近的地 質時代內是如此,所以,如果注意一下晚近的時代,我們就可以相信,新類型的產生曾 經引起差不多同樣數目的舊類型的絕滅。
  如同前面所解釋過的和用實例說明過的那樣!在各方面彼此最相像的類型之間,競 爭也一般進行得最為劇烈。因此,一個改進了的和變異了的後代一般會招致親種的絕滅; 而且,如果許多新類型是從任何一個物種發展起來的,那麼這個物種的最近親緣,即同 屬的物種,最容易絕滅。因此,如我相信的,從一個物種傳下來的若干新物種,即新屬, 終於會排擠掉伺科的一個舊屬。但也屢屢有這樣的情形,即某一群的一個新物種奪取了 別群的一個物種的地位,因而招致它的絕滅。如果許多近似類型是從成功的侵入者發展 起來的,勢必有許多類型要讓出侖們的地位;被消滅的通常是近似類型,因為它們一般 由於共同地遺傳了某種劣性而受到損害。但是,讓位給其他變異了的和改進了的物種的 那些物種,無論是屬於同綱或異綱,總還有少數可以保存到一個長久時間,這是因為它 們適於某些特別的生活方式,或者因為它們棲息在遠離的、孤立的地方,而逃避了劇烈 的競爭。例如,三角蛤屬(Trigonia)是第二紀地質層裡的一個貝類的大屬,它的某些 物種還殘存在澳洲的海裡,而且硬鱗魚類這個幾乎絕滅的大群中的少數成員,至今還棲 息在我們的淡水裡。所以如同我們看到的,一個群的全部絕滅過程要比它的產生過程緩 慢些。
  關於全科或全目的明顯突然絕滅,如古生代末的三葉蟲和第二紀末的菊石,我們必 須記住前面已經說過的情形,即在連續的地質層之間大概間隔著廣闊的時間,面在這些 間隔時間內,絕滅大概是很緩慢的。還有,如果一個新群的許多物種,由於突然的移入, 或者由於異常迅速的發展,而佔據了一個地區,那麼,多數的舊物種就會以相應炔的速 度而絕滅:這樣讓出自己地位的類型普通都是那些近似類型,因為它們共同具有同樣的 劣性。
  因此,在我看來,單一物種以及物種全群的絕滅方式是與自然選擇學說十分一致的。 我們對於物種的絕滅,不必驚異;如果一定要驚異的話,那麼還是對我們的自以為是— —一時想像我們是理解了決定各個物種生存的許多複雜的偶然事情,表示驚異吧。各個 物種都有過度增加的傾向,而且有我們很少覺察得出某種抑止作用常在活動,如果我們 一刻忘記這一點,那麼整個自然組成就會弄得完全不可理解。不論何時,如果我們能夠 確切說明為什麼這個物種的個體會比那個物種的個體為多;為什麼這個物種,而不是那 個物種能在某一地方歸化;一直到了那時,才能對於我們為什麼不能說明任何一個特殊 的物種或者物種群的絕滅,正當地表示驚異。
  全世界生物類型幾乎同時發生變化
  生物類型在全世界幾乎同時發生變化,任何古生物學的發見很少有比這個事實更加 動人的了。例如,在極其不同氣候下的、雖然沒有一塊白堊礦物碎塊被發見的許多遼遠 地方,如在北美洲,在赤道地帶的南美洲,在火地,在好望角,以及在印度半島,我們 歐洲的白堊層都能被辨識出來。因為在這等遼遠的地方,某些岩層中的生物遺骸與白堊 層中的生物遺骸呈現了明顯的類似性。所見到的並不見得是同一物種,因為在某些情形 裡沒有一個物種是完全相同的,但它們屬於同科、同屬和屬的亞屬,而且有時僅在極細 微之點上,如表面上的斑條,具有相似的特性。還有,未曾在歐洲的白堊層中發現的、 但在它的上部或下部地質層中出現的其他類型,同樣出現在這等世界上的遼遠地方,若 干作者曾在俄羅斯、歐洲西部和北美洲的若干連續的古生代層中觀察到生物類型具有類 似的平行現象;按照萊爾的意見,歐洲和北美洲的第三紀沉積物也是這樣的。縱使完全 不顧「舊世界」和「新世界」所共有的少數化石物種,古生代和第三紀時期的歷代生物 類型的一般平行現象仍然是顯著的,而且若干地質層的相互關係也能夠容易地被確定下 來。
  然而,這等觀察都是關於世界上的海棲生物的:我們還沒有充分的資料可以判斷在 遼遠地方裡的陸棲生物和淡水生物是否也同樣地發生過平行的變化。我們可以懷疑它們 是否曾經這樣變化過:如果把大懶獸、磨齒獸(Mylodon)、長頭駝(馬克魯獸)和弓齒 獸從拉普拉他帶到歐洲,而不說明它們的地質上的地位,大概沒有人會推想它們曾經和 一切依然生存的海棲貝類共同生存過;但是,因為這等異常的怪物曾和柱牙象和馬共同 生存過,所以至少可以推論它們曾經在第三紀的某一最近時期內生存過。
  當我們說海棲的生物類型曾經在全世界同時發生變化時,決不假定這種說法是指同 年,同一世紀,甚至不能假定它有很嚴格的地質學意義;因為,如果把現在生存於歐洲 的和曾經在更新世(如用年代來計算,這是一個包括整個冰期的很遙遠的時期)生存於 歐洲的一切海棲動物與現今生存於南美洲或澳洲的海棲動物加以比較,便是最熟練的博 物學者,大概也很難指出極其密切類似南半球的那些動物是歐洲的現存動物還是歐洲的 更新世的動物。還有幾位高明的觀察者主張,美國的現存生物與曾經在歐洲第三紀後期 的某些時期中生存的那些生物之間的關係,比起它們與歐洲的現存生物之間的關係,更 為密切;如果的確是這樣的話,那麼,現在沉積於北美洲海岸的化石層,今後顯然應當 與歐洲較古的化石層歸為一類。儘管如此,如果展望遙遠將來的時代,我們可以肯定, 一切較近代的海成地質層,即歐洲的、南北美洲的和澳洲的上新世的上層、更新世層以 及嚴格的近代層,由於它們含有多少類似的化石遺骸,由於它們不含有只見於較古的下 層堆積物中的那些類型,在地質學的意義上是可以正確地被列為同時代的。
  在上述的廣泛意義裡,生物類型在世界的遠隔的諸地方同時發生變化的事實,曾經 大大地打動了那些可稱讚的觀察者們,如得韋納伊(MM.de Verneuil)和達爾夏克(d. Archiac)。當他們說到歐洲各地方的古生代生物類型的平行現象之後,又說:「我們如 果被這種奇異的程序所打動,而把注意力轉向到北美洲,並且在那裡發見一系列的類似 現象,那麼可以肯定所有這等物種的變異,它們的絕滅,以及新物種的出現,顯然決不 能僅僅是由於海流的變化或其他多少局部的和暫時的他種原因,而是依據支配全動物界 的一般法則的。」巴蘭得先生曾經有力他說出大意完全相同的話。把海流、氣候或其他 物理條件的變化,看作是處於極其不同氣候下的全世界生物類型發生這等大變化的原因, 誠然是太輕率了。正如巴蘭得所指出的,我們必需去尋求其所依據的某一特殊法則。如 果我們討論到生物的現在分佈情形,並且看到各地方的物理條件與生物本性之間的關係 是何等微小,我們將會更加清楚地理解上述的那一點。
  全世界生物類型平行演替這一重大事實,可用自然選擇學說得到解釋。新物種由於 對較老的類型佔有優勢而被形成;這等在自己地區既居統治地位的、或比其他類型佔有 某種優勢的類型,將會產生最大數目的新變種,即初期的物種。我們在植物中可以找到 關於這一問題的明確證據:佔有優勢的,即最普通的而且分散最廣的植物會產生最大數 目的新變種。佔有優勢的、變異著的而且分佈遼闊的並在某種範圍內已經侵入到其他物 種領域的物種,當然一定是具有最好機會作進一步分佈的並且在新地區產生新變種和物 種的那些物種。分散的過程,常常是很緩慢的,因為這要取決於氣候的和地理的變化, 要取決於意外的偶然事件,並且要取決於新物種對於它們必須經過的各種氣候的逐步馴 化。但是,隨著時間的推移,佔有優勢的類型一般會在分佈上得到成功,而最後取得勝 利。在分離的大陸上的陸棲生物的分散大概要比連接的海洋中的海棲生物來得緩慢些。 所以我們可以預料到,陸棲生物演替中的平行現象,其程度不如海棲生物的那樣嚴密, 而我們看到的也確是如此。
  這樣,在我看來,全世界同樣生物類型的乎行演替,就其廣義來說,它們的同時演 替,與新物種的形成是由於優勢物種的廣為分佈和變異這一原理很相符合:這樣產生的 新物種本身就是優勢的,因為它們已經比曾佔優勢的親種和其他物種具有某種優越性, 並且將進一步地分佈、進行變異和產生新類型,被擊敗的和讓位給新的勝利者的老類型, 由於共同地遺傳了某種劣性,一般都是近似的群;所以,當新而改進了的群分佈於全世 界時,老的群就會從世界上消失;而且各地類型的演替,在最初出現和最後消失方面都 傾向於一致的。
  還有與這個問題相關聯的另一值得注意之點。我已經提出理由表示相信:大多數富 含化石的巨大地質層,是在沉降期間沉積下來的;不具化石的空白極長的間隔,是在海 底的靜止時,或者隆起時,同樣也在沉積物的沉積速度不足以淹沒和保存生物的遺骸時 出現的。在這等長久的和空白間隔時期,我想像各地的生物都曾經歷了相當的變異和絕 滅,而且從世界的其他地方進行了大量的遷徒。因為我們有理由相信,廣大地面曾蒙受 同一運動的影響,所以嚴格的同一時代的地質層,大概往往是在世界同一部分中的廣闊 空間內堆積起來的;但我們決沒有任何權利來斷定這是一成不變的情形,更不能斷定廣 大地面總是不變地要受同一運動的影響。當兩個地質層在兩處地方於幾乎一樣的、但並 不完全一樣的期間內沉積下來時,按照前節所講的理由,在這兩種情形中應該看到生物 類型中相同的一般演替;但是物種大概不會是完全一致的,因為對於變異、絕滅和遷徙, 這一地方比那一地方可能有稍微多點的時間。
  我猜想在歐洲是有這種情形的。普雷斯特維奇先生(Mr.Prestwich)在關於英法兩 國始新世沉積物的可稱讚的論文裡,曾在兩國的連續諸層之間找出了嚴密的一般平行現 象;但是當他把英國的某些層與法國的某些層加以比較時,雖然他看出兩地同屬的物種 數目非常一致,然而物種本身,卻有差異,除非假定有一海峽把兩個海分開,而且在兩 個海裡棲息著同時代的但不相同的動物群,否則從兩國接近這一點來考慮,此等差異實 難解釋。萊爾對某些第三紀後期的地質層也作過相似的觀察。巴蘭得也指出在波希米亞 和斯堪的納維亞的連續的志留紀沉積物之間有著顯著的一般平行現象;儘管如此,他還 是看出了那些物種之間有著可驚的巨大差異量。如果這等地方的地質層不是在完全相同 的時期內沉積下來的——某一地方的地質層往往相當於另一地方的空白間隔——而且, 如果兩處地方的物種是在若干地質層的堆積期間和它們之間的長久間隔期間徐徐進行變 化的;那麼在這種情形下,兩處地方的若干地質層按照生物類型的一般演替,大概可以 被排列為同一順序,而這種順序大概會虛假地呈現出嚴格的平行現象;儘管如此,物種 在兩處地方的顯然相當的諸層中並不見得是完全相同的。
  絕滅物種之間的親緣及其與現存類型之間的親緣
  現在讓我們考察一下絕滅物種與現存物種之間的相互親緣。一切物種都可歸人少數 的幾個大綱;這一事實根據生物由來的原理即刻可以得到解釋。任何類型愈古老,按照 一般規律,它與現存類型之間的差異便愈大。但是,按照巴克蘭(Buckland)很久以前 所闡明的,絕滅物種都可以分類在至今還在生存的群裡,或者分類在這些群之間。絕滅 的生物類型可以有助於填滿現存的屬、科和目之間的間隔,這的確是真實的;但是,因 為這種說法常被忽視或者甚至被否認,所以談一談這個問題並舉出一些事例,是有好處 的。如果我們把注意力局限在同一個綱裡的現存物種或絕滅物種,則其系列的完整就遠 不如把二者結合在一個系統中。在歐文教授的文章中,我們不斷地遇到概括的類型這種 用語,這是用於絕滅動物上的;在阿加西斯的文章中,則用預示型或綜合型;一切這等 用語所指的類型,事實上都是中間的即連接的連鎖。另一位卓越的古生物學者高得利 (M.Gaudry)曾以最動人的方式闡明他在阿提卡(Attica)發見的許多化石哺乳類打破 了現存屬之間的間隔。居維葉曾把反芻類(Ruminants)和厚皮類(Pachyderms)排列為 哺乳動物中最不相同的兩個目;但是有如此眾多的化石連鎖被發掘出來了,以致歐文不 得不改變全部的分類法,而把某些厚皮類與反芻類一齊放在同一個亞目中;例如,他根 據中間級進取消了豬與駱駝之間的明顯的廣大間隔。有蹄類(Ungulata)即生蹄的四足 獸,現在分為雙蹄和單蹄兩部分;但是南美洲的長頭駝把這兩大部分在一定的程度上連 結起來了。沒有人會否認三趾馬是介於現存的馬和某些較古的有蹄類型之間的。由熱爾 韋教授(Prof.Gervais)命名的南美洲印齒獸(Typotherium)在哺乳動物的鏈條中是一 個何等奇異的連鎖,它不能被納入任何一個現存的目裡。海牛類(Sirenia)形成了哺乳 動物中很特殊的一群,現存的儒良(dugong)和泣海牛(lamentin)的最顯著特徵之一 就是完全沒有後肢,甚至連一點殘餘的痕跡也沒有留下;但是,按照弗勞爾教授的意見, 絕滅的海豕(Halitberium)都有一個骨化的大腿骨,與骨盤內的很發達的杯狀窩連接在 一起,這樣就使它接近了有蹄的四足獸,而海牛類則在其他方面與有蹄類相近似。鯨魚 類與一切其他哺乳類大不相同,但是,第三紀的械齒鯨(Zeuglodon)和鮫齒鯨(Squa1 odon)曾被某些博物學者列為一目,而赫胥黎教授卻認為它們是無疑的鯨類,「而且對 水棲食肉獸構成連結的連鎖」。
  上述博物學者曾闡明,甚至鳥類和爬行類之間的廣大間隔,出於意料之外地一方面 由駝鳥和絕滅的始祖鳥,又一方面由恐龍的一種,細顎龍(Compsognathus)——這包含 一切陸棲爬蟲的最大的一類,部分地連接起來了。至於無脊椎動物,無比的權威巴蘭得 說,他每日都得到啟發:雖然的確可以把古生代的動物分類在現存的群裡,但在這樣古 老的時代,各群並不像今天一樣地區別得那麼清楚。
  有些作者反對把任何絕滅物種或物種群看作是任何兩個現存物種或物種群之間的中 間物。如果這個名詞的意義是指一個絕滅類型在它的一切性狀上都是直接介於二個現存 類型或群之間的話,這種反對或許是正當的。但是在自然的分類裡,許多化石物種的確 處於現存物種中間,而且某些絕滅屬處於現存屬中間,甚至處於異科的屬中間。最普通 的情形似乎是(特別是差異很大的群,如魚類和爬行類),假定它們今日是由二十個性 狀來區別的,則古代成員賴以區別的性狀當較少,所以這兩個群在以前多少要比在今日 更為接近些。
  普通相信,類型愈古,其某些性狀就愈能把現在區別很大的群連接起來。這種意見 無疑只能應用於在地質時代的行程中曾經發生過巨大變化的那些群;可是要證明這種主 張的正確性卻是困難的,因為,甚至各種現存動物,如肺魚,已被發見常常與很不相同 的群有親緣關係。然而,如果我們把古代的爬行類和兩棲類、古代的魚類、古代的頭足 類以及始新世的哺乳類,與各該綱的較近代成員加以比較時,我們一定會承認這種意見 是有真實性的。
  讓我們看一看這幾種事實和推論與伴隨著變異的生物由來學說符合到什麼程度。因 為這個問題有些複雜,我必須請讀者再去看看第四章的圖解。我們假定有數字的斜體字 代表屬,從它們那裡分出來的虛線代表每一屬的物種。這圖解過於簡單,列出來的屬和 物種太少,不過這對於我們並不重要。假定橫線代表連續的地質層,並且把最上橫線以 下的一切類型都看作是已經絕滅了的。三個現存屬,a14,q14,p14就形成一個小科;b14, f14是一個密切近似的科或亞科;o14,i14,m14是第三個科。這三個科和從親類型(A) 分出來的幾條系統線上的許多絕滅屬合起來成為一個目,因為它們都從古代原始祖先共 同遺傳了某些東西。根據以前這個圖解所說明過的性狀不斷分歧的原理,不論任何類型, 愈是近代的,一般便愈與古代原始祖先不同。因此,我們對最古化石與現存類型之間差 異最大這個規律便可有所瞭解。然而我們決不可假設性狀分歧是一個必然發生的偶然事 件;它完全取決於一個物種的後代能否因為性狀分歧而在自然組成中攫取許多的、不同 的地位。所以,一個物種隨著生活條件的稍微改變而略被改變,並且在極長的時期內還 保持著同樣的一般特性,如同我們見到的某些志留紀類型的情形,是十分可能的。這種 情形在圖解中是用F14來表示的。
  一切從(A)傳下來的許多類型,無論是絕滅的和現存的,如同前面說過的,形成一 個目;這一個目由於絕滅和性狀分歧的連續影響,便被分為若干亞科和科,其中有些被 假定已在不同的時期內滅亡了,有些卻一直存續到今天。
  考察一下圖解,我們便可看出:如果假定埋藏在連續地質層中的許多絕滅類型,是 在這個系列的下方幾個點上發見的,那麼最上線的三個現存科的彼此差異就會少些。例 如,如果a1,a5,a10,f8,m3,m8,m9等屬已被發掘出來,那三個科就會如此密切地連 結在一起,大概它們勢必會連合成一個大科,這與反芻類和某些厚皮類曾經發生過的情 形幾乎是一樣的。然而有人反對把絕滅屬看作是連結起三個科的現存屬的中間物,這種 意見一部分也許是對的,因為它們之成為中間物,並不是直接的,卻是通過許多大不相 同的類型,經過長而迂迴的路程的。如果許多絕滅類型是在中央的橫線之一,即地質層 ——例如No.VI——之上發見的,而且在這條線的下面什麼也沒有發見,那麼各科中只有 兩個科(在左邊a14等和b14等兩個科)大概勢必合而為一;留下的這兩個科在相互差異 上要比它們的化石被發見以前來得少些。還有,在最上線上由八個屬(a14到m14)形成 的那三個科,如果假定以六種主要的性狀而彼此區別,那麼曾經在VI橫線那個時代生存 過的各科,肯定要以較少數目的性狀而互相區別;因為它們在進化的這樣早期階段,從 共同祖先分歧的程度大概要差些。這樣,古老而絕滅的屬在性狀上便多少介於它們的變 異了的後代之間,或介於它們的旁系親族之間。
  在自然狀況下,這個過程要比在圖解中所表示的複雜得多;因為群的數目會更多; 它們存續的時間會極端不等,而且它們變異的程度也不會相同。因為我們所掌握的不過 是地質紀錄的最後一卷,而且是很不完全的,除去在稀有的情況下,我們沒有權利去期 望把自然系統中的廣大間隔填充起來,因而把不同的科或目連結起來。
  一切我們所能期望的,只是那些在既知地質時期中曾經發生過巨大變異的群,應該 在較古的地質層裡彼此稍微接近些;所以較古的成員要比同群的現存成員在某些性狀上 的彼此差異來得少些;根據我們最優秀古生物學者們的一致證明,情形常常是這樣。
  這樣,根據伴隨著變異的生物由來學說,有關絕滅生物類型彼此之間、及其與現存 類型之間的相互親緣關係的主要事實便可圓滿地得到解釋,而用其他任何觀點是完全不 能解釋這等事實的。
  根據同一學說,明顯地,地球歷史上任何一個大時期內的動物群,在一般性狀上將 介於該時期以前和以後的動物之間。這樣,生存在圖解上第六個大時期的物種,是生存 在第五個時期的物種的變異了的後代,而且是第七個時期的更加變異了的物種的祖先; 因此,它們在性狀上幾乎不會不是介於上下生物類型之間的。然而我們必須承認某些以 前的類型已經全部絕滅,必須承認在任何地方都有新類型從其他地方移入,還必須承認 在連續地質層之間的長久空白間隔時期中曾發生過大量變化。承認了這些事情,則每一 個地質時代的動物群在性狀上無疑是介於前後動物群之間的。關於這點我們只要舉出一 個事例就可以了,即當泥盆系最初被發見時,這個系的化石立刻被古生物學者們認為在 性狀上是介於上層的石炭系和下層的志留系之間的。但是,每一個動物群並不一定完全 介於中間,因為在連續的地質層中有不等的間隔時間。
  每一時代的動物群從整體上看,在性狀上是近乎介於以前的和以後的動物群之間的, 某些屬對於這一規律雖為例外,但不足以構成異議以動搖此說真實性。例如,福爾克納 博士曾把柱牙象和象類的動物按照兩種分類法進行排列——第一個按照它們的互相親緣, 第二個按照它們的生存時代,結果二者並不符合,具有極端性狀的物種,不是最古老的 或最近代的;具有中間性狀的物種也不是屬於中間時代的。但是在這種以及在其他類似 的情形裡,如果暫時假定物種的初次出現和消滅的記錄是完全的(並不會有這種事), 我們就沒有理由去相信連續產生的各種類型必定有相等的存續時間。一個極古的類型可 能有時比在其他地方後生的類型存續得更為長久,棲息在隔離區域內的陸棲生物尤其如 此。試以小事情來比大事情;如果把家鴿的主要的現在族和絕滅族按照親緣的系列加以 排列,則這種排列大概不會與其產出的順序密切一致,而且與其消滅的順序更不一致: 因為,親種巖鴿至今還生存著;許多介於巖鴿和傳書鴿之間的變種已經絕滅了;在喙長 這一主要性狀上站在極端的傳書鴿,比站在這一系列相反一端的短嘴翻飛鴿發生較早。
  來自中間地質層的生物遺骸在某種程度上具有中間的性狀,與這種說法密切關連的 有一個事實,是一切古生物學者所主張的,即二個連續地質層的化石彼此之間的關係, 遠比二個遠隔的地質層的化石彼此之間的關係,更為密切。匹克推特舉出一個熟知的事 例:來自白堊層的幾個階段的生物遺骸一般是類似的,雖然各個階段中的物種有所不同。 僅僅這一事實,由於它的一般性,似乎已經動搖了匹克推特教授的物種不變的信念。凡 是熟知地球上現存物種分佈的人,對於密切連續的地質層中不同物種的密切類似性,不 會企圖用古代地域的物理條件保持近乎一樣的說法去解釋的。讓我們記住,生物類型, 至少是棲息在海裡的生物類型,曾經在全世界幾乎同時發生變化,所以這些變化是在極 其不同的氣候和條件下進行的。試想更新世包含著整個冰期,氣候的變化非常之大,可 是看一看海棲生物的物種類型所受到的影響卻是何等之小。
  密切連續的地質層中的化石遺骸,雖然被排列為不同的物種,但密切相似,其全部 意義根據生物由來學說是很明顯的,因為各地質層的累積往往中斷,並且因為連續地質 層之間存在著長久的空白間隔,如我在前章所闡明的,我們當然不能期望在任何一個或 二個地質層中,找到在這些時期開始和終了時出現的物種之間的一切中間變種:但是我 們在閥隔的時間(如用年來計量這是很長久的,如用地質年代來計量則並不長久)之後, 應該找到密切近似的類型,即某些作者所謂的代表種;而且我們確曾找到了。總之,正 如我們有權利所期望的那樣,我們已經找到證據來證明物種類型的緩慢的、難被覺察的 變異。
  古代生物類型與現存生物類型相比較的發展狀態
  我們在第四章裡已經看到,已經成熟了的生物的器官的分化和專業化程度,是它們 完善化或高等化程度的最好標準。我們也曾看到,器官的專業化既然對於生物有利益, 自然選擇就有使各生物的體制愈益專業化和完善化的傾向,在這種意義上,就是使得它 們愈益高等化了;雖然同時自然選擇可以聽任許多生物具有簡單的和不改進的器官,以 適應簡單的生活條件,並且在某些情形下,甚至使其體制退化或簡單化,而讓這等退化 生物能夠更好地適應生活的新行程。在另一種和更一般的情形裡,新物種變得優於它們 的祖先;因為它們在生活鬥爭中必須打敗一切與自己進行切身競爭的較老類型。我們因 此可以斷言,如果始新世的生物與現存的生物在幾乎相似的氣候下進行競爭,前者就會 被後者打敗或消滅,正如第二紀的生物要被始新世的生物以及古生代的生物要被第二紀 的生物所打敗一樣。所以,根據生存競爭中的這種勝利的基本試驗,以及根據器官專業 化的標準,按照自然選擇的學說,近代類型應當比古代老類型更為高等。事實果真是這 樣的嗎?大多數古生物學者大概都會作出肯定的回答,而這種回答雖然難於證明,似乎 必須被認作是正確的。
  某些腕足類從極其遙遠的地質時代以來,只發生過輕微的變異;某些陸地的和淡水 的貝類從我們所能知道的它們初次出現的時候以來,差不多就保持著同樣的狀態,然而 這些事實對於上述的結論並不是有力的異議。如卡彭特博士(DR.Carpenter)所主張的, 有孔類(Foraminifera)的體制甚至從勞倫紀以來就沒有進步過,但這並不是不能克服 的難點;因為有些生物必須繼續地適應簡單的生活條件,還有什麼比低級體制的原生動 物能夠更好地適於這種目的嗎?如果我的觀點把體制的進步看作是一種必不可少的條件, 那麼上述的異議對於我的觀點則是致命的打擊,又例如,如果上述有孔類能夠被證明是 在勞倫紀開始存在的,或者上述腕足類是在寒武紀開始存在的,那麼上述的異議對於我 的觀點也是致命的打擊;因為在這種情形下,這等生物還沒有足夠的時間可以發展到當 時的標準。當進步到任何一定高度的時候,按照自然選擇的學說,就沒有再繼續進步的 必要;雖然在各個連續的時代,它們勢必稍微被改變,以便與它們的生活條件的微細變 化相適應,而保持它們的地位。前面的異議繫於另一個問題,即:我們是否確實知道這 世界曾經歷幾何年代以及各種生物類型最初出現在什麼時候;而這個問題是很費討論的。
  體制,從整體看來,是否進步,在許多方面都是異常錯綜複雜的問題。地質紀錄在 一切時代都是不完全的,它不能盡量追溯到往古而毫無錯誤地明白指出在已知的世界歷 史裡,體制曾經大大進步了。甚至在今天,注意一下同綱的成員,哪些類型應當被排列 為最高等的,博物學者們的意見就不一致;例如,有些人按照板鰓類(selaceans)即沙 魚類的構造在某些要點上接近爬行類,就把它們看作是最高等的魚類;另外有些人則把 硬骨魚類看作是最高等的。硬鱗魚類介於板鰓類和硬骨魚類之間;硬骨魚類今日在數量 上是佔優勢的,但從前只有板鰓類和硬鱗魚類生存,在這種情形下,依據所選擇的高低 標準,就可以說魚類在它的體制上曾經進步了或退化了。企圖比較不同模式的成員在等 級上的高低,似乎是沒有希望的;誰能決定烏賊是否比蜜蜂更為高等呢?——偉大的馮 貝爾相信,蜜蜂的體制「事實上要比魚類的體制更為高等,雖然這種昆蟲屬於另一種模 式」。在複雜的生存鬥爭裡,完全可以相信甲殼類在它們自己的綱裡並不是很高等的, 但它能打敗軟體動物中最高等的頭足類;這等甲殼類雖然沒有高度的發展,如果拿一切 考驗中最有決定性的競爭法則來判斷,它在無脊椎動物的系統裡會佔有很高的地位。當 決定哪些類型在體制上是最進步的時候,除卻這等固有的困難以外,我們不應當只拿任 何兩個時代中的一個綱的最高等成員來比較——雖然這無疑是決定高低程度的一種要素, 也許是最重要的要素——我們應當拿兩個時代中的一切高低成員來比較。在一個古遠的 時代,最高等的和最低等的軟體動物,頭足類和腕足類,在數量上是極多的;在今天, 這兩類已大大減少了,而具有中間體制的其他種類卻大大增加了;結果,有些博物學者 主張軟體動物從前要比現在發達得高些;但在反對的方面也舉出強有力的例子,這就是 腕足類的大量減少,以及現存頭足類雖在數量上是少的,但體制卻比它們的古代代表高 得多了。我們還應當比較兩個任何時代的全世界高低各綱的相對比例數,例如,如果今 日有五萬種脊推動物生存著,並且如果我們知道以前某一時代只有一萬種生存過,我們 就應當把最高等的綱裡這種數量的增加(這意味著較低等類型的大量被排斥)看做是全 世界生物體制的決定性的進步。因此,我們可以知道,在這樣極端複雜的關係下,要想 對於歷代不完全知道的動物群的體制標準進行完全公平的比較,是何等極端的困難。
  只要看看某些現存的動物群和植物群,我們就更能明白地理解這種困難了。歐洲的 生物近年來以非常之勢擴張到新西蘭,並且奪取了那裡許多土著動植物先前佔據的地方, 據此我們必須相信:如果把大不列顛的所有動物和植物放到新西蘭去,許多英國的生物 隨著時間的推移大概可以在那裡徹底歸化,而且會消滅許多土著的類型。另一方面,從 前很少有一種南半球的生物曾在歐洲的任何部分變為野生的,根據這種事實,如果把新 西蘭的一切生物放到大不列顛去,我們很可懷疑它們之中是否會有很多的數目能夠奪取現在被英國 植物和動物佔據著的地方。從這種觀點來看,大不列顛的生物在等級上要比新西蘭的生 物高得多了。然而最熟練的博物學者,根據二地物種的調查,並不能預見到這種結果。
  阿加西斯和若干其他有高度能力的鑒定者都堅決主張,古代動物與同綱的近代動物 的胚胎在某種程度上是類似的;而且絕滅類型在地質上的演替與現存類型的胚胎發育是 近乎平行的。這種觀點與我們的學說極其一致。在下章裡我當說明成體和胚胎的差異是 由於變異在一個不很早的時期發生、而在相應年齡得到遺傳的原故。這種過程,聽任胚 胎幾乎保持不變,同時使成體在連續的世代中繼續不斷地增加差異。周此胚胎好像是被 自然界保留下來的一張圖畫,它描繪著物種先前未曾大事變化過的狀態。這種觀點大概 是正確的,然而也許永遠不能得到證明。例如,最古的已知哺乳類、爬行類和魚類都嚴 格地屬於它們的本綱,雖然它們之中有些老類型彼此之間的差異比今日同群的典型成員 彼此之間的差異稍少,但要想找尋具有脊推動物共同胚胎特性的動物,恐非等到在寒武 紀地層的最下部發見富有化石的岩床之後,大概是不可能的——但發見這種地層的機會 是很少的。
  在第三紀末期同一地域內同樣模式的演替
  許多年前克利夫特先生(Mr.Clift)曾闡明,從澳洲洞穴內找到的化石哺乳動物與 該洲的現存有袋類是密切近似的。在南美洲拉普拉他的若干地方發見的類似犰狳甲片的 巨大甲片中,同樣的關係也是顯著的,甚至未經訓練的眼睛也可以看出。歐文教授曾以 最動人的方式闡明,在拉普拉他埋藏的無數化石哺乳動物,大多數與南美洲的模式有關 系。從倫德(MM.Lund)和克勞森(Clausen)在巴西洞穴裡採集的豐富化石骨中,可以更 明白地看到這種關係,這等事實給我的印象極深,我曾在1839年和1845年堅決主張「模 式演替的法則」和「同一大陸上死亡者和生存者之間的奇妙關係」,歐文教授後來把這 種概念擴展到「舊世界」的哺乳動物上去。在這位作者複製的新西蘭絕滅巨型鳥中,我 們看到同樣的法則。我們在巴西洞穴的鳥類中也可看到同樣的法則。伍德沃德教授曾闡 明同樣的法則對於海棲貝類也是適用的,但是由於大多數軟體動物分佈廣闊,所以它們 並沒有很好地表現出這種法則。還可舉出其他的例子,如馬得拉的絕滅陸棲貝類與現存 陸棲貝類之間的關係,以亞拉爾裡海(Aralo-Caspian)的絕滅鹼水貝類與現存鹼水貝類 之間的關係。
  那麼,同一地域內同一模式的演替這個值得注意的法則意味著什麼呢?如果有人把 同緯度下澳洲的和南美洲的某些地方的現存氣候加以比較之後,就企圖以不同的物理條 件來解釋這兩個大陸上生物的不同,而另一方面又以相同的物理條件來解釋第三紀末期 內各個大陸上同一模式的一致,那麼,他可算是大膽了。也不能斷言有袋類主要或僅僅 產於澳洲:貧齒類以及其他美洲模式的動物僅僅產於南美洲,是一種不變的法則。因為 我們知道,在古代歐洲曾有許多有袋類動物棲住過;並且我在上述出版物中曾經闡明美 洲陸棲哺乳類的分佈法則,從前和現在是不同的。從前北美洲非常具有該大陸南半部分 的特性;南半部分從前也比今天更為密切近似北半部分。根據福爾克納和考特利(Caut ley)的發見,同樣地我們知道印度北部的哺乳動物,從前比今天更為密切近似非洲的哺 乳動物。關於海棲動物的分佈,也可以舉出類似的事實來。
  按照伴隨著變異的生物由來學說,同一地域內同樣模式持久地但並非不變地演替這 一偉大法則,便立刻得到說明;因為世界各地的生物,在以後連續的時間內,顯然都傾 向於把密切近似而又有某種程度變異的後代遺留在該地,如果一個大陸上的生物從前曾 與另一大陸上砌生物差異很大,那麼它們的變異了的後代將會按照近乎同樣的方式和程 度發生更大的差異。但是經過了很長的間隔期間以後,同時經過了容許大量互相遷徙的 巨大地理變化以後,較弱的類型會讓位給更佔優勢的類型,而生物的分佈就完全不會一 成不變了。
  有人也許以嘲笑的方式來問,我是否曾假定從前生活在南美洲的大懶獸以及其他近 似的大怪物曾遺留下樹懶、犰狳和食蟻獸作為它們的退化了的後代,這是完全不能承認 的。這等巨大動物曾全部絕滅,沒留下後代。但在巴西的洞穴內有許多絕滅的物種在大 小和一切其他性狀上與南美洲現存物種密切近似;這等化石中的某些物種也許是現存物 種的真實祖先。千萬不要忘記,按照我們的學說,同屬的一切物種都是某一物種的後代, 所以,如果有各具八個物種的六個屬,見於一個地質層中,而且有六個其他近似的或代 表的屬見於連續的地層中,它們也具有同樣數月的物種,那麼,我們可以斷言,一般各 個較老的屬只有一個物種會留下變異了的後代,構成含有若干物種的新屬,各個老屬的 其他七個物種皆歸滅亡,而沒有留下後代。還有更普通的情形,即六個老屬中只有二個 或三個屬的二個物種或三個物種是新屬的雙親:其他物種和其他老屬全歸絕滅。在衰頹 的目裡,如南美洲的貧齒類,屬和物種的數目都在減少下去,所以只有更少的屬和物種 能留下它們的變異了的嫡系後代。
  前章和本章提要
  我曾試圖闡明,地質紀錄是極端不完全的;只有地球一小部分曾被仔細地做過地質 學的調查:只有某些綱的生物在化石狀態下大部分被保存下來;在我們博物館裡保存的 標本和物種的數目,即使與僅僅一個地質層中所經歷的世代數目相比也完全等於零。由 於沉陷對富含許多類化石物種而且厚到足以經受未來陵削作用的沉積物的累積幾乎是必 要的,因此,在大多數連續地質層之間必有長久的間隔期間;在沉陷時代大概有更多的 絕滅生物,在上升時代大概有更多的變異而且紀錄也保存的更不完全;各個單一的地質 層不是繼續不斷地沉積起來的;各個地質層的持續時間與物種類型的平均壽命,比較起 來,大概要短些;在任何一個地域內和任何一個地質層中,遷徙對於新類型的初次出現, 是有重要作用的;分佈廣的物種是那些變異最頻繁的、而且經常產生新種的那些物種; 變種最初是地方性的;最後一點,各個物種雖然必須經過無數的過渡階段,但各個物種 發生,變化的時期如用年代來計算大概是多而長的,不過與各個物種停滯不變的時期比 較起來,還是短的。如果把這等原因結合起來看,便可大致說明為什麼我們沒有發見中 間變種(雖然我們確曾發見過許多連鎖)以極微細級進的階梯把一切絕滅的和現存的物 種連結起來。還必須經常記住,二個類型之間的任何連接變種,也許會被發見,但若不 是整個連鎖全部被發見,就會被排列為新的、界限分明的物種;出為不能說我們已經有 了任何確實的標準,可以用來辨別物種和變種。
  凡是不接受地質紀錄是不完全的這一觀點的人,當然不能接受我們的全部學說,因 為他會徒勞地發問,以前必曾把同一個大地質層內連續階段中發見的那些密切近似物種 或代表物種連接起來的無數過渡連鎖在哪裡呢?他會不相信在連續的地質層之間一定要 經過悠久的間隔期間:他會在考察任何一個大區域的地質層時,如歐洲那樣的地質層, 忽略了遷徙起著何等重要的作用;他會極力主張整個物種群分明是(但常常是假象的) 突然出現的。他會問:必有無限多的生物生活在寒武系沉積起來的很久以前,但它們的 遺骸在哪裡呢?現在我們知道,至少有一種動物當時確曾存在過;但是,我僅能根據以 下的假設來回答這最後的問題,即今日我們的海洋所延伸的地方,已經存在了一個極長 久的期間,上下升降著的大陸在其今日存在之處,自寒武系開始以來就已經存在了;而 遠在寒武紀以前,這個世界呈現了完全不同的另一種景象;由更古地質層形成的古大陸, 今日僅以變質狀態的遺物而存在,或者還埋藏在海洋之下。
  如果克服了這等難點,其他古生物學的主要重大事實便與根據變異和自然選擇的生 物由來學說十分一致。這樣,我們就可以理解,新物種為什麼是慢慢地、連續地產生的; 為什麼不同綱的物種不必一起發生變化,或者以同等速度、以同等程度發生變化,然而 一切生物畢竟都發生了某種程度的變異。老類型的絕滅差不多是產生新類型的必然結果。 我們能夠理解為什麼一個物種一旦消滅就永不再現。物種群在數目上的增加是緩慢的, 它們的存續時期也各不相等;困為變異的過程必然是緩慢的,而且取決於許多複雜的偶 然事件。屬於優勢大群的優勢物種有留下許多變異了的後代的傾向,這些後代便形成新 的亞群和群。當這等新群形成之後,勢力較差的群的物種,由於從一個共同祖先那裡遺 傳到低劣性質,便有全部絕滅、同時不在地面上留下變異了的後代的傾向。但是物種全 群的完全絕滅常常是一個緩慢的過程,因為有少數後代會在被保護的和孤立的場所殘存 下來的。一個群如果一旦完全絕滅。就不再出現;因為世代的連鎖已經斷了。
  我們能夠理解為什麼分佈廣的和產生最大數目的變種的優勢類型,有以近似的但變 異了的後代分佈於世界的傾向;這等後代一般都能夠成功地壓倒那些在生存鬥爭中較為 低劣的群。因此,經過長久的間隔期間之後,世界上的生物便呈現出曾經同時發生變化 的光景。
  我們能夠理解,為什麼古今的一切生物類型匯合起來只成為少數的幾個大綱。我們 能夠理解,由於性狀分歧的連續傾向,為什麼類型愈古,它們一般與現存類型之間的差 異便愈大;為什麼古代的絕滅類型常有把現存物種之間的空隙填充起來的傾向,它們往 往把先前被分作二個不同的群合而為一;但更普通的是只把它們稍微拉近一些。類型愈 古,它們在某種程度上便愈加常常處於現在不同的群之間;因為類型愈古,它們與廣為 分歧之後的群的共同祖先愈接近,結果也愈加類似。絕滅類型很少直接介於現存類型之 間;而僅是通過其他不同的絕滅類型的長而迂曲的路,介於現存類型之間。我們能夠明 白知道,為什麼密切連續的地質層的生物遺骸是密切近似的;因為它們被世代密切地連 結在一起了。我們能夠明白知道為什麼中間地質層的生物遺骸具有中間性狀。
  歷史中各個連續時代內的世界生物,在生活競爭中打倒了它們的祖先,井在等級上 相應地提高了,它們的構造一般也變得更加專業化;這可以說明很多古生物學者的普通 信念——體制就整體來說是進步了。絕滅的古代動物在某種程度上都與同綱中更近代動 物的胚胎相類似,按照我們的觀點,這種可驚的事實便得到簡單的解釋。晚近地質時代 中構成的同一模式在同一地域內的演替已不再是神秘的了,根據遺傳原理,它是可以理 解的。
  這樣,如果地質紀錄是像許多人所相信的那樣不完全,而且,如果至少可以斷定這 紀錄不能被證明更加完全,那麼對於自然選擇學說的主要異議就會大大減少或者消失。 另一方面,我認為,一切古生物學的主要法則明白地宣告了,物種是由普通的生殖產生 出來的:老類型被新而改進了的生物類型所代替,新而改進了的類型是「變異」和「最 適者生存」的產物。
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  物種起源  第十三章 地理分佈(續前)
  淡水生物的分佈——論海洋島上的生物——兩棲類和陸棲哺乳類的不存在——島嶼 生物與最近大陸上生物的關係——從最近原產地移來的生物及其以後的變化——前章和 本章的提要。
  淡水生物
  因為湖泊和河流系統被陸地障礙物所隔開,所以大概會想到淡水生物在同一地區裡 不會分佈很廣,又因為海是更加難以克服的障礙物,所以大概會想到淡水生物不會擴張 到遙遠的地區。但是情形恰恰相反。不但屬於不同綱的許多淡水物種有廣大的分佈,而 且近似物種也以可驚的方式遍佈於世界。當第一次在巴西各種淡水中採集生物時,我記 得十分清楚,我對於那裡的淡水昆蟲、貝類等與不列顛的很相似而周圍陸棲生物與不列 顛的很不相似,感到非常驚奇。
  但是,關於淡水生物廣為分佈的能力,我想在大多數情形裡可以做這樣的解釋:它 們以一種高度對自己有用的方式變得適合於在它們自己的地區裡從一池塘、從一河流到 另一河流經常進行短距離的遷徙;從這種能力發展為廣遠的分佈將是近乎必然的結果。 我們在這裡只能考慮少數幾個例子;其中最不容易解釋的是魚類。    以前相信同一個 淡水物種永遠不能在兩個彼此相距很遠的大陸上存在。但是京特博士最近闡明,南乳魚 (Galaxias attenuatus)棲息在塔斯馬尼亞、新西蘭、福克蘭島和南美洲大陸。這是一 個奇異的例子,它大概可以表示在從前的一個溫暖時期裡這種魚從南極的中心向外分佈 的情形。可是由於這一屬的物種也能用某種未知的方法渡過距離廣遠的大洋,所以京特 的例子在某種程度也就不算稀奇了;例如,新西蘭和奧克蘭諸島(Auckland Islands) 相距約230英里,但兩地都有一個共同的物種。在同一大陸上,淡水魚常常分佈很廣,而 且變化莫測;因為在兩個相鄰的河流系統裡有些物種是相同的,有些卻完全不相同。
  淡水魚類大概由於所謂的意外方法而偶然地被輸送出去。例如,魚被旋風捲起落在 遙遠的地點還是活的,並不是很稀有的事;並且我們知道卵從水裡取出來以後經過相當 長的時間還保持它們的生活力。儘管如此,它們的分佈主要還應歸因於在最近時期裡陸 地水平的變化而使河流得以彼此流通的緣故。還有,河流彼此相流通的事也發生在洪水 期中,這裡卻沒有陸地水平的變化。大多數連續的山脈自古以來就必定完全阻礙兩側河 流匯合在一起,兩側魚類的大不相同,也導致了相同的結論。有些淡水魚屬於很古的類 型,在這等情形下,對於巨大的地理變化就有充分的時間,因而也有充分的時間和方法 進行大量的遷徙。再者,京特博士最近根據幾種考察,推論出魚類能夠長久地保持同一 的類型。如果對於鹹水魚類給予小心的處理,它們就能慢慢的習慣於淡水生活;按照法 倫西奈(Valencicnnes)的意見,幾乎沒有一類魚,其一切成員都只在淡水裡生活,所以 屬於淡水群的海棲物種可以沿著海岸游得很遠,並且變得再適應遠地的淡水,大概也不 甚困難。
  淡水貝類的某些物種分佈很廣,並且近似的物種也遍佈全世界,根據我們的學說, 從共同祖先傳下的近似物種,一定是來自單一源流。它們的分佈情況起初使我大惑不解, 困為它們的卵不像是能由鳥類輸送的;並且卵與成體一樣,都會立刻被海水殺死。我甚 而不能理解某些歸化的物種怎樣能夠在同一地區裡很快地分佈開去。但是我所觀察的兩 個事實——無疑其他事實還會被發見——對於這一問題提供了一些說明。當鴨子從蓋滿 浮萍(duckweed)的池塘突然走出時,我曾兩次看到這些小植物附著在它們的背上;並 且曾經發生過這樣的事情:把一些浮萍從一個水族培養器移到另一個水族培養器裡時, 我曾無意中把一個水族培養器裡的貝類移入到另一個。不過還有一種媒介物或者更有效 力:我把一隻鴨的腳掛在一個水族培養器裡,其中有許多淡水貝類的卵正在孵化;我找 到許多極端細小的、剛剛孵化的貝類爬在它的腳上,並且是如此牢固地附著在那裡,以 致腳離開水時,它們並不脫落,雖然它們再長大一些就會自己落下的。這些剛剛孵出的 軟體動物雖然在它們的本性上是水棲的,但它們在鴨腳上,在潮濕的空氣中,能活到十 二至二十小時;在這樣長的一段時間裡,鴨或鷺鷥(heron)至少可以飛行六百或七百英 裡;如果它們被風吹過海面到達一個海洋島或其他遙遠的地點,必然會降落在一個池塘 或小河裡。萊爾爵士告訴我,他曾捉到一隻龍虱(Dytiscus),有盾螺(Ancyius,一種 像limpet的淡水貝牢固地附著在它的上面;並且同科的水甲蟲細紋龍虱(Colymbetes), 有一次飛到比格爾號船上,當時這隻船距離最近的陸地是四十五英里:沒有人能夠說, 它可以被順風吹到多遠。
  關於植物,早就知道很多淡水的、甚至沼澤的物種分佈得非常之遠,在大陸上並且 在最遙遠的海洋島上,都是如此。按照得康多爾的意見,含有很少數水棲成員的陸棲植 物的大群顯著地表現了這種情形;因為它們似乎由於水棲,便立刻獲得了廣大的分佈范 圍。我想,這一事實可以由有利的分佈方法得到說明。我以前說過少量的泥土有時會附 著在鳥類的腳上和喙上。涉禽類經常徘徊池塘的污泥邊緣,它們如果突然受驚飛起,腳 上大概極可能帶著泥土。這一目的鳥比任何其他目的鳥漫遊更廣;它們有時來到最遙遠 的和不毛的海洋島上;它們大概不會降落在海面上,所以,它們腳上的任何泥土就不致 被洗掉;當到達陸地之後,它們必然會飛到它們的天然的淡水棲息地。我不相信植物學 者能體會到在池塘的泥裡含有何等多的種籽;我曾經做過幾個小試驗,但是在這裡只能 舉出一個最動人的例子:我在二月裡從一個小池塘邊的水下三個不同地點取出三調羹污 泥,在乾燥以後只有六又四分之三盎司重;我把它蓋起來,在我的書房裡放了六個月, 當每一植株長出來時,把它拔出並加以計算;這些植物屬於很多種類,共計有537株;而 那塊粘軟的污泥在一個早餐杯裡就可以盛下了!考慮到這等事實,我想,如果水鳥不把 淡水植物的種籽輸送到遙遠地點的、沒有生長植物的池塘和河流,倒是不能解釋的事情 了。這同樣的媒介對於某些小型淡水動物的卵大概也會有作用的。
  其他未知的媒介大概也發生過作用。我曾經說過淡水魚類吃某些種類的種籽,雖然 它們吞下許多別的種籽後再吐出來;甚至小的魚也會吞下相當大的種籽、如黃睡蓮和眼 子菜屬(Potamogeton)的種籽。鷺鷥和別的鳥,一個世紀又一個世紀地天天在吃魚;吃 了魚之後,它們便飛起,並走到別的水中,或者被風吹過海面;並且我們知道在許多小 時以後隨著糞便排出的種籽,還保持著發芽的能力。以前當我看到那精緻的蓮花(Nelu mbium)的大型種籽,又記得得康多爾關於這種植物分佈的意見時,我想它的分佈方法一 定是不能理解的;但是奧杜旁說,他在鷺鷥的胃裡找到過南方蓮花(按照胡克博士的意 見,大概是大型北美黃蓮花「Neiumbium luteum」)的種籽。這種鳥必然常常在胃裡裝滿 了食物以後又飛到遠方的池塘,然後飽吃一頓魚,類推的方法使我相信,它會把適於發 芽狀態的種籽在成團的糞中排出。
  當考察這幾種分佈方法時,應該記住,一個池塘或一條河流,例如,在一個隆起的 小島上最初形成時,其中是沒有生物的;於是一粒單個的種籽或卵將會獲得成功的良好 機會。在同一池塘裡的生物之間,不管生物種類怎樣少,總有生存鬥爭,不過甚至充滿 生物的池塘的物種數目與生活在相同面積的陸地上的物種數目相比,前者總是少的,所 以,它們之間的競爭比陸棲物種之間的競爭就較不劇烈;結果外來的水生生物的侵入者 在取得新的位置上比陸上的移居者有較好的機會。我們還應記住,許多淡水生物在自然 系統上是低級的,而且我們有理由相信,這樣的生物比高等生物變異較慢;這就使水棲 物種的遷徙有了時間。我們不應忘記,許多淡水類型從前大概曾經連續地分佈在廣大面 積上,然後在中間地點絕滅了。但是淡水植物和低等動物,不論它們是否保持同一類型 或在某種程度上變化了,其分佈顯然主要依靠動物,特別是依靠飛翔力強的、並且自然 地從這一片水飛到另一片水的淡水鳥類把它們的種籽和卵廣泛散佈開去。
  論海洋島上的生物
  不但同一物種的一切個體都是由某一地區遷徙出來的,而且現在棲息在最遙遠地點 的近似物種也都是由單一地區——即它們早期祖先的誕生地遷徙出來的,根據這一觀點, 我曾選出有關分佈的最大困難的三類事實,現在對其中的最後一類事實加以討論。我已 經舉出我的理由,說明我不相信在現存物種的期間內,大陸曾有過如此巨大規模的擴展, 以致這兒個大洋中的一切島嶼都曾因此充滿了現在的陸棲生物。這一觀點消除了很多困 難,但是與有關島嶼生物的一切事實不相符合。在下面的論述中,我將不限於討論分佈 的問題,同時也要討論到與獨立創造學說和伴隨著變異的生物由來學說之真實性有關的 某些其他情形。
  棲息在海洋島上的一切類別的物種在數量上與同樣大小的大陸面積的物種相比是稀 少的:得康多爾在植物方面,沃拉斯頓在昆蟲方面,都承認了這個事實。例如,有高峻 山嶽和多種多樣地形的、而且南北達780英里的新西蘭,加上外圍諸島奧克蘭、坎貝爾 (Campbell)和查塔姆(Chatham)一共也不過只有960種顯花植物;如果我們把這種不 大的數目,與繁生在澳洲西南部或好望角的同等面積上的物種相比較,我們必須承認有 某種與不同物理條件無關的原因曾經引起了物種數目上的如此巨大差異。甚至條件一致 的劍橋還具有847種植物,盎格爾西小島具有764種,但是有若干蕨類植物和引進植物也 包括在這些數目裡,而且從其他方面講,這個比較也不十分恰當。我們有證據可以說阿 森松(Ascension)這個不毛島嶼本來只有不到六種顯花植物;可是現在有許多物種已在 那裡歸化了,就像許多植物在新西蘭和每一其他可以舉出的海洋島上歸化的情形一樣。 在聖海倫那(st.Helena),有理由相信歸化的植物和動物已經幾乎消滅了或者完全消滅 了許多本地的生物。誰承認每一物種是分別創造的學說,就必須承認有足夠大量數目的 最適應的植物和動物並不是為海洋島創造的;因為人類曾經無意識地使那些島充滿了生 物,在這方面他們遠比自然做得更加充分、更加完善。
  雖然海洋島上的物種數目稀少,但是特有的種類(即在世界上其他地方找不到的種 類)的比例經常是極其大的。例如,如果我們把馬德拉島上特有陸棲貝類,或加拉帕戈 斯群島上的特有鳥類的數目與任何大陸上找到的它們的數目加以比較,然後把這等島嶼 的面積與大陸的面積加以比較,我們將會看到這是真實的。這種事實在理論上是可以料 想到的,因為,正如已經說明過的,物種經過長久的間隔期間以後偶然到達一個新的隔 離地區,勢必與新的同住者進行競爭,極容易發生變異,並會常常產生出成群的變異了 的後代。可是決不能固為一個島上的一綱的物種幾乎是特殊的,就認為其他綱的一切物 種或同綱的其他部分的物種也必然是特殊的;這種不同,似乎一部分由於沒有變化的物 種曾經集體地移入,所以它們彼此的相互關係沒有受到多大擾亂;一部分由於沒有變化 過的物種經常從原產地移入,島上的生物與它們進行了雜交。應該記住,這樣雜交後代 的活力一定會增強;所以甚至一個偶然的雜交也會產生比預料更大的效果。我願舉幾個 例子來說明上述論點:在加拉帕戈斯群島上有26種陸棲鳥;其中有21(或者23)種是特 殊的,而在11種海鳥裡只有兩種是特殊的;顯然,海鳥比陸棲鳥能夠更加容易地、更加 經常地到達這些島上。另一方面,百慕大(Bermuda)和北美洲的距離,就像加拉帕戈斯 群島和南美洲的距離幾乎一樣,而且百慕大有一種很特殊的土壤,但它並沒有一種特有 的陸息鳥;我們從瓊斯先生(Mr.J.M.Jones)寫的有關百慕大的可稱讚的報告中知道, 有很多北美洲的鳥類偶然地或者甚至經常地來到這個島上。據哈考特先生(Mr.E.V.Ha rcourt)告訴我,幾乎每年都有很多歐洲的和非洲的鳥類被風吹到馬德拉;這個島嶼有 99種鳥棲息著,其中只有一種是特殊的,雖然它與歐洲的一個類型有密切的關係;三個 或四個其他物種只見於這一島嶼和加那利群島。所以,百慕大的和馬德拉的諸島充滿了 從鄰近大陸來的鳥,那些鳥長久年代以來曾在那裡進行了鬥爭,並且變得相互適應了。 因此,定居在新的家鄉以後,每一種類將被其他種類維持在它的適宜地點上和習性中, 結果就不容易發生變化。任何變異的傾向,還會由於與常從原產地來的沒有變異過的移 入者進行雜交而受到抑制。再者,馬德拉棲息著驚人數量的特殊陸棲貝類,但沒有一種 海棲貝類是這裡的海洋所特有的:現在,雖然我們不知道海棲貝類是怎樣分佈的,可是 我們能夠知道它們的卵或幼蟲,附著在海藻或漂浮的木材上或涉禽類的腳上,就能輸送 過三、四百英里的海洋,在這一方面它們要比陸棲貝類容易得多。棲息在馬德拉的不同 目的昆蟲表現了差不多平行的情形。海洋島有時缺少某些整個綱的動物,它們的位置被 其他綱所佔據;這樣,爬行類在加拉帕戈斯群島,巨大的無翼鳥在新西蘭,便佔有了或 最近佔有了哺乳類的位置。雖然新西蘭在這裡是被當做海洋島論述的,但是它是否應該 這樣劃分,在某種程度上還是可疑的;它的面積很大,並且沒有極深的海把它和澳洲分 開;根據它的地質的特性和山脈的方向,克拉克牧師最近主張,應該把這個島以及新喀 裡多尼亞(New Caledonia)視為澳洲的附屬地。講到植物,胡克博士曾經闡明,在加拉 帕戈斯群島不同目的比例數,與它們在其他地方的比例數很不相同。所有這些數量上的 差異以及某些動物和植物的整個群的缺乏,一般都是用島上的物理條件的假想差異來解 釋的;但是這種解釋很值得懷疑。移入的便利與否似乎與條件的性質有同等的重要性。
  關於海洋島的生物,還有許多可注意的小事情。例如,在沒有一隻哺乳動物棲息的 某些島上,有些本地的特有植物具有美妙的帶鉤種籽;可是,鉤的用途在於把種籽由四 足獸的毛或毛皮帶走,沒有比這種關係更加明顯的了。但是帶鉤的種籽大概可以由其他 方法被帶到一個島上去;於是,那種植物經過變異,就成為本地的特有物種了,它仍然 保持它的鉤,這鉤便成為一種無用的附屬物,就像許多島上的昆蟲,在它們癒合的翅鞘 下仍有縐縮的翅。再者,島上經常生有樹木或灌木,它們所屬的目在其他地方只包括草 本物種;而樹木,依照得康多爾所闡明的,不管原因怎樣,一般分佈的範圍是有限的。 因此,樹木極少可能到達遙遠的海洋島;草本植物沒有機會能夠與生長在大陸上的許多 充分發展的樹木勝利地進行競爭,因而草本植物一旦定居在島上,就會由於生長得愈來 愈高,並高出其他草本植物商佔有優勢。在這種情形下,不管植物屬於哪一目,自然選 擇就有增加它的高度的傾向,這樣就使它先變成灌木,然後變成喬木。
  兩棲類和陸棲哺乳類不見於海洋島上
  關於海洋島上沒有整目的動物的事,聖樊尚很久以前就曾說過,大洋上點綴著許多 島嶼,但從未發現有兩棲類(蛙、蟾蜍、蠑螈)。我曾煞費苦心地企圖證實這種說法, 發見除了新西蘭、新喀裡多尼亞、安達曼(Andaman Island)諸島,或者還有所羅門 (Salomon)和塞舌爾(Seychelles)諸島以外,這種說法是對的。但是我曾經說過新西 蘭和新喀裡多尼亞是否應該被列為海洋島,還可懷疑;至於安達曼、所羅門諸島以及塞舌 爾是否應該列為海洋島,就更值得懷疑了。那麼多的真正海洋島上一般都沒有蛙、蟾蜍 和蠑螈,是不能用海洋島的物理條件來解釋的;誠然,島嶼似乎特別適於這類動物:甲 為蛙曾經被帶進馬德拉、亞速爾和毛里求斯去,它們在那裡大量繁生,以致成為可厭之 物。但是因為這類動物和它們的卵遇到海水就立刻死亡(據我們所知道的,有一個印度 的物種是例外),它們很難輸送過海,疥以我們可以知道它們為什麼不存在於真正的海 洋島上。但是,它們為什麼不在那裡被創造出來,按照特創論就很難解釋了。
  哺乳類提供了另一種相似的情形。我曾仔細地尋找最古老的航海紀錄,並沒有找到 過一個毫無疑問的事例可以表示陸棲哺乳類(土人飼養的家畜除外)棲息在離開大陸或 大的陸島300英里以外的島嶼上;在許多離開大陸更近的島嶼上也同樣沒有。福克蘭群島 有一種似狼的狐狸,極像是一種例外;但是這群島嶼不能看作是海洋島,因為它位於與 大陸相連的沙洲上,其距離約280英里;還有,冰山以前曾把漂石帶到它的西海岸,它們 以前也可能把狐狸帶過去,這在北極地區是經常有的事。可是並不能說,小島不能養活 至少是小的哺乳類,因為它們在世界上許多地方生活在靠近大陸的小島上;並且幾乎不 能舉出一個島,我們的小型四足獸不能在那裡歸化並大大地繁生。按照特創論的一般觀 點,不能說那裡沒有足夠的時間來創造哺乳類;許多火山島是十分古老的,從它們遭受 過的巨大陵蝕作用以及從它們第三紀的地層可以看出:那裡還有足夠的時間來產生出本 地所特有的、屬於其他綱的物種;我們知道,哺乳動物的新物種在大陸上比其他低於它 們的動物以較快的速率產生出來和消滅掉。雖然陸棲哺乳類不見於海洋島,空中哺乳類 卻幾乎在每一島上都有。新西蘭有兩種在世界其他地方找不到的蝙蝠:諾福克島(Norf olk Island)、維提群島(Viti)、小笠原群島(Bonin)、加羅林和馬利亞納群島(M arianne)、毛里求斯,都首它們的特產蝙蝠。可以質問:為什麼那假定的創造力在遙遠 的島上產生出蝙蝠而不產生出其他哺乳類呢?根據我的觀點這個問題是容易解答的;因 為沒有陸棲動物能夠渡過海洋的廣闊空間,但是蝙蝠卻能飛過去。人們曾經看到蝙蝠在 白天遠遠地在大西洋上飛翔;並且有兩個北美洲的蝙蝠或者經常地或者偶然地飛到離開 大陸600英里的百慕大。我從專門研究這一科動物的湯姆斯先生(Mr.Tomes)那裡聽到, 這一科的許多物種具有廣大的分佈範圍,並且可以在大陸上和遙遠的島上找到它們。因 此,我們只要設想這類漫遊的物種在它們的新家鄉由於它們的新位置而發生變異就可以 了,並且我們由此就能理解,為什麼海洋島上雖有本地的特有蝙蝠,卻沒有一切其他陸 棲哺乳類。
  還有一種有趣的關係,就是把島嶼彼此分開或把島嶼與最近大陸分開的海水深度和 它們哺乳類親緣關係的程度之間有一定的關係。埃爾先生(Mr.Windsor Earl)對這個問 題做過一些動人的觀察,以後又被華萊斯先生在大馬來群島所做的可稱讚的研究大大擴 展了,馬來群島以一條深海的空間與西裡伯斯(Celebes)相鄰,這條深海分隔出兩個十 分不同的哺乳類世界。在這些島的任何一邊的海都是相當淺的,這些島有相同的或密切 近似的四足獸棲息著。我還沒有時間來研究這個問題在世界一切地方的情形;但是據我 研究所及,這種關係是正確的。例如,不列顛和歐洲被一條淺海隔開,兩方面的哺乳類 是相同的;靠近澳洲海岸的一切島嶼情形也是這樣。另一方面,西印度諸島位於很深的 沙洲上,其深度幾達1,000英尋,在那裡我們找到美洲的類型,但是物種甚至屬卻十分不 同。因為一切種類的動物所發生的變化量一部分取決於時間的長短,又因為由淺海隔離 的或與大陸隔離的島嶼比由深海隔離的島嶼更有可能在近代聯成一片,所以我們能夠理 解,在隔離兩個哺乳類動物群的海水深度和它們的親緣關係的程度之間存在著怎樣的關 系——這種關係根據獨立創造的學說是十分講不通的。
  以上是關於海洋島生物的敘述——即,物種數目稀少,本地的特有類型佔有多數— —某些群的成員發生變化,而同一綱的其他群的成員並不發生變化一某些目,如兩棲類 和陸棲哺乳類,全部缺如,雖然能飛的蝙蝠是存在的一某些植物目表現特別的比例—— 草本類型發展成喬木,等等——對這些問題的解釋有兩種信念,一是認為在悠久過程中 偶然輸送的方法是有效的,另一認為一切海洋島以前曾和最近大陸聯結在一起,在我看 來,前者比後者更加符合實際情況。因為按照後一觀點,大概不同的綱會更一致的移入, 同時因為物種是集體地移入的,它們的相互關係就不會受大的擾亂,結果它們或者都不 發生變化,或者一切物種以比較相同的方式發生變化。比較遙遠島嶼上的生物(或者仍 舊保持同一物種的類型或者以後發生變化)究竟有多少曾經到達它們現在的家鄉,對這 一問題的理解,我不否認是存在許多嚴重難點的。但是,決不能忽視,其他島嶼曾經一 度作為歇腳點,而現在可能沒有留下一點遺跡,我願詳細說明一個困難的例子。幾乎一 切海洋島,甚至是最孤立的和最小的海洋島,都有陸棲貝類棲息著,它們一般是本地特 有的物種,但有時是其他地方也有的物種——在這方面古爾德博士曾舉出一個太平洋的 動人例子。眾所周知,陸棲貝類容易被海水殺死;它們的卵,至少是我試驗過的卵,在 海水裡下沉並且被殺死了。可是一定還有某些未知的偶然有效的方法來輸送它們。剛孵 化的幼體會不會有時附著於棲息在地上的鳥的腳上而固此被輸送過去呢?我想起休眠時 期中貝殼口上具有薄膜的陸棲貝類,在漂游木材的隙縫中可以浮過相當闊的海灣。並且 我發見有幾個物種在這種狀態下沉沒在海水裡七天而不受損害:一種羅馬蝸牛(Helixp omatia)經過這樣處理以後,在休眠中再放人海水中二十天,能夠完全復活。在這樣長 的時期裡,這種貝類大概可被平均速度的海流帶到660地理英里的遠處。因為這種羅馬蝸 牛具有一片厚的石灰質厴(operculum),我把厴除去,等到新的膜形成以後,我再把它 浸入海水裡十四天,它還是復活了,並且爬走了。奧甲必登男爵(Baron Aucapitaine) 以後做過相似的試驗:他把屬於十個物種的100個陸棲貝,放在穿著許多小孔的箱子裡, 把箱子放在海裡十四天。在一百個貝類中,有二十七個復活了。厴的存在似乎是重要的, 因為在具有厴的十二個圓口螺(Cyclostoma elegans)中,有十一個生存著。值得注意 的是:我所試驗的那種羅馬蝸牛非常善於抵抗海水,而奧甲必登所試驗的其他四個羅馬 蝸牛的物種,在五十四個標本中沒有一個可以復活。但是,陸棲貝類的輸送決不可能完 全依靠這種方法;鳥類的腳提供了一個更可能的方法。
  島嶼生物與最近大陸上生物的關係
  對我們來說最動人的和最重要的事實是,棲息在島上的物種與最近大陸的並不實際 相同的物種有親緣關係。關於這一點能夠舉出無數的例子來。位於赤道下的加拉帕戈斯 群島距離南美洲的海岸有500到600英里之遠。在那裡幾乎每一陸上的和水裡的生物都帶 著明確的美洲大陸的印記。那裡有二十六種陸棲鳥;其中有二十一種或者二十三種被列 為不同的物種,而且普通部假定它們是在那裡創造出來的;可是這些鳥的大多數與美洲 物種的密切親緣關係,表現在每一性狀上,如表現在它們的習性、姿勢和鳴聲上。其他 動物也是如此,胡克博士在他所著的該群島的可稱讚的植物誌中,大部分植物也是這樣。 博物學者們在離開大陸幾百英里遠的這些太平洋火山島上觀察生物時,就會感到自己是 站在美洲大陸上似的。情形為什麼會這樣呢?為什麼假定在加拉帕戈斯群島創造出來的 而不是在其他地方創造出來的物種這樣清楚地和在美洲創造出來的物種有親緣關係呢? 在生活條件方面,在島上的地質性質方面,在島的高度或氣候方面,或者在共同居住的 幾個綱的比例方面,沒有一件是與南美洲沿岸的諸條件密切相似的:事實上,在一切這 些方面都是有相當大的區別的。另一方面,加拉帕戈斯群島和佛得角群島,在土壤的火 山性質、氣候、高度和島的大小方面,則有相當程度的類似:但是它們的生物卻是何等 完全地和絕對地不同呀!佛得角群島的生物與非洲的生物相關聯,就像加拉帕戈斯群島 的生物與美洲的生物相關聯一樣。對於這類的事實,根據獨立創造的一般觀點,是得不 到任何解釋的;相反地,根據本書所主張的觀點,顯然地,加拉帕戈斯群島很可能接受 從美洲來的移住者,不管這是由於偶然的輸送方法或者由於以前連續的陸地(雖然我不 相信這個理論)。而且佛得角群島也接受從非洲來的移住者;這樣的移住者雖然容易地 發生變異——而遺傳的原理依然洩露了它們的原產地在於何處。
  能夠舉出許多類似的事實:島上的特有生物與最近大陸上或者最近大島上的生物相 關聯,實在是一個近乎普遍的規律。例外是少數的,並且大部分的例外是可以解釋的。 這樣,雖然克格倫陸地距離非洲比距離美洲近些,但是我們從胡克博士的報告裡可以知 道,它的植物卻與美洲的植物相關聯,並且關聯得很密切:但是根據島上植物主要是借 著定期海流漂來的冰山把種籽連著泥土和石塊一起帶來的觀點看來,這種例外就可以解 釋了。新西蘭在本地特有植物上與最近的大陸澳洲之間的關聯比起它與其他地區之間的 關聯更加密切:這大概是可以料想得到的,但是它又清楚地與南美洲相關聯,南美洲雖 說是第二個最近的大陸,可是離開得那麼遙遠,所以這事實就成為例外了。但是根據下 述觀點看來,這個難點就部分地消失了,那就是:新西蘭、南美洲和其他南方陸地的一 部分生物是從一個近乎中間的雖然遙遠的地點即南極諸島而來的,那是在比較溫暖的第 三紀和最後的冰期開始以前面南極諸島長滿了植物的時候。澳洲西南角和好望角的植物 群的親緣關係雖然是薄弱的,但是胡克博士使我確信這種親緣關係是真實的,這是更加 值得注意的情形;但是這種親緣關係只限於植物,並且毫無疑問,將來會得到解釋。
  決定島嶼生物和最近大陸生物之間的親緣關係的同樣法則,有時可以小規模地但以 有趣的方式在同一群島的範圍內表現出來。例如,在加拉帕戈斯群島的每一分離的島上 都有許多不同的物種棲息著,這是很奇特的事實;但是這些物種彼此之間的關聯比它們 與美洲大陸的生物或與世界其他地區的生物之間的關聯更加密切。這大概是可以料想到 的,因為彼此這樣接近的島嶼幾乎必然地會從同一根源接受移住者,也彼此接受移住者。 但是許多移住者在彼此相望的、具有同一地質性質、同一高度、氣候等的諸島上怎麼會 發生不同的(雖然差別不大)變異呢?長久以來這對我是個難點:但是這主要是由於認 為一地區的物理條件是最重要的這一根深柢固的錯誤觀點而起的;然而,不能反駁的是, 各個物種必須與其他物種進行競爭,因而其他物種的性質至少也是同樣重要的,並且一 般是更加重要的成功要素。現在,如果我們觀察棲息在加拉帕戈斯群島同時也見於世界 其他地方的物種,我們可以發見它們在若干島上有相當大的差異。如果島嶼生物曾由偶 然的輸送方法而來——比方說,一種植物的種籽曾經被帶到一個島上,另一種植物的種 籽曾經被帶到另一個島上,雖然一切種籽都是從同一根源而來的;那麼上述的差異的確 是可以預料到的。因此,一種移住者在以前時期內最初在諸島中的一個島上定居下來時, 或者它以後從一個島散佈到另一個島上時,它無疑會遭遇到不同島上的不同條件,因為 它勢必要與一批不同的生物進行競爭;比方說,一種植物在不同的島上會遇到最適於它 的土地已被多少不同的物種所佔據,並且還會受到多少不同的敵人的打擊。如果在那個 時候這物種變異了,自然選擇大概就會在不同島上引起不同變種的產生。儘管如此,有 些物種還會散佈開去並且在整個群中保持同一的性狀,正如我們看到在一個大陸上廣泛 散佈的物種保持著同一性狀一樣。
  在加拉岶戈斯群島的這種情形裡以及在程度較差的某些類似的情形裡,真正奇異的 事實是,每一個新物種在任何一個島上一旦形成以後,並不迅速地散佈到其他島上。但 是,這些島,雖然彼此相望,卻被很深的海灣分開,在大多數情形裡比不列顛海峽還要 寬,並且沒有理由去設想它們在任何以前的時期是連續地連結在一起的。在諸島之間海 流是迅速的和急激的,大風異常稀少;所以諸島彼此的分離遠比地圖上所表現的更加明 顯。雖然如此,有些物種以及在世界其他部分可以找到的和只見於這群島的一些物種, 是若干島嶼所共有的;我們根據它們現在分佈的狀態可以推想,它們是從一個島上散佈 到其他島上去的。但是,我想,我們往往對於密切近似物種在自由往來時,便有彼此侵 占對方領土的可能性,採取了錯誤的觀點。毫無疑問,如果一個物種比其他物種佔有任 何優勢,它就會在很短的時間內全部地或局部地把它排擠掉;但是如果兩者能同樣好地 適應它們的位置,那麼兩者大概都會保持它們各自的位置到幾乎任何長的時間。經過人 的媒介而歸化的許多物種曾經以驚人的速度在廣大地區裡進行散佈,熟悉了這種事實, 我們就會容易推想大多數物種也是這樣散佈的;但是我們應該記住,在新地區歸化的物 種與本地生物一般並不是密切近似的,而是很不相同的類型,如得康多爾所闡明的,在 大多數情形下是屬於不同的屬的。在加拉帕戈斯群島,甚至許多鳥類,雖然那麼適於從 一個島飛到另一個島,但在不同的島上還是不相同的;例如,效舌鶇(mocking-thrush) 有三個密切近似的物種,每一個物種只局限於自己的島上。現在,讓我們設想查塔姆島 的效舌鶇被風吹到查理士島(Charles),而後者已有另一種效舌鶇:為什麼它應該成功 地定居在那裡呢、我們可以穩妥地推論,查理士島已經繁生著自己的物種,因為每年有 比能夠養育的更多的蛋產生下來和更多的幼鳥孵化出來;並且我們還可以推論,查理士 島所特有的效舌鶇對於自己家鄉的良好適應有如查塔姆島所特有的物種一樣。萊爾爵士 和沃拉斯頓先生曾經寫信告訴我一個與本問題有關的可注意的事實;即馬德拉和附近的 聖港(Porto Santo)小島具有許多不同的而表現為代表物種的陸棲貝類,其中有些是生 活在石縫裡的;雖然有大量為石塊每年從聖港輸送到馬德拉,可是馬德拉並沒有聖港的 物種移住進來;雖然如此,兩方面的島上都有歐洲的陸棲貝類棲息著,這些貝類無疑比 本地物種佔有某些優勢。根據這些考察,我想,我們對於加拉帕戈斯群島的若干島上所 特有的物種並沒有從一個島上散佈到其他島上的事,就不必大驚小怪了。再者,在同一 大陸上,「先行佔據」對於阻止在相同物理條件下棲息的不同地區的物種混入,大概有 重要的作用。例如,澳洲的東南部和西南部具有幾乎相同的物理條件,並且由一片連續 的陸地聯絡著,可是它們有巨大數量的不同哺乳類,不同鳥類和植物棲息著;據貝茨先 生說,棲息在巨大的、開闊的、連續的亞馬遜谷地的蝴蝶和其他動物的情形也是這樣。
  支配海洋島生物的一般特性的這同一原理,即移住者與它們最容易遷出的原產地的 關係,以及它們以後的變異,在整個自然界中有著廣泛的應用。我們在每一山頂上、每 一個湖泊和沼澤裡都可看到這個原理,因為高山物種,除非同一物種在冰期已經廣泛散 布,都與周圍低地的物種是相關聯的;這樣,南美洲的高山蜂鳥(humming-birds)、高 山齧齒類、高山植物等,一切都嚴格地屬於美洲的類型;而且顯然地,當一座山緩慢隆 起時,生物便會從周圍的低地移來。湖泊和沼澤的生物也是這樣,除非極方便的輸送允 許同一類型散佈到世界的大部分。從美洲和歐洲洞穴裡的大多數盲目動物的性狀也可看 到這同一原理。還能舉出其他類似的事實。我相信,以下情形將被認為是普遍正確的, 即在任何兩個地區,不問彼此距離多少遠,凡有許多密切近似的或代表的物種存在,在 那裡便一定也有某些相同的物種;並且不管在什麼地方,凡有許多密切近似的物種,在 那裡也必定有被某些博物學者列為不同物種而被其他博物學者僅僅列為變種的許多類型; 這些可疑的類型向我們示明瞭變異過程中的步驟。
  某些物種在現在或以前時期中的遷徒能力和遷徙範圍,與密切近似物種在世界遙遠 地點的存在有一定的關係,這種關係還可用另一種更加普通的方式表示出來。古爾德先 生很久以前告訴我,在世界各處散佈的那些鳥屬中,許多物種分佈範圍是廣闊的。我不 能懷疑這條規律是普遍正確的,雖然它很難被證明。在哺乳類中,我們看見這條規律顯 著地表現在蝙蝠中,並以較小的程度表現在貓科和狗科裡。同樣的規律也表現在蝴蝶和 甲蟲的分佈上。淡水生物的大多數,也是這樣,因為在最不同的綱裡有許多屬分佈在世 界各處,而且它們的許多物種具有廣大的分佈範圍。這並不是說在分佈很廣的屬裡一切 物種都有很廣闊的分佈範圍,而是說其中某些物種有很廣闊的分佈範圍。這也不是說在 這樣的屬裡物種平均有很廣闊的分佈範圍;因為這大部分要看變化過程進行的程度;比 方說,同一物種的兩個變種棲息在美洲和歐洲,因此這個物種就有很廣的分佈範圍;但 是,如果變異進行得更遠一些,那兩個變種就會被列為不同的物種,因而它們的分佈范 圍就大大地縮小了。這更不是說能越過障礙物而分佈廣遠的物種,如某些善飛的鳥類, 就必然分佈得很廣,因為我們永遠不要忘記,分佈廣遠不僅意味著具有越過障礙物的能 力,而且意味著具有在遙遠地區與異地同住者進行生存鬥爭並獲得勝利的這種更加重要 的能力。但是按照以下的觀點——一屬的一切物種,雖然分佈到世界最遙遠的地點,都 是從單一祖先傳下來的;我們就應該找到,並且我相信我們確能照例找到,至少某些物 種是分佈得很廣遠的。
  我們應該記住,在一切綱裡許多屬的起源都是很古的,在這種情形下,物種將有大 量的時間可供散佈和此後的變異。從地質的證據看來,也有理由相信,在每一個大的綱 裡比較低等的生物的變化速率,比起比較高等的生物的變化速率更加緩慢;結果前者就 會分佈廣遠而仍然保持同一物種性狀的較好機會。這個事實以及大多數低級體制類型的 種籽和卵都很細小並且較適於遠地輸送的事實,大概說明了一個法則,即任何群的生物 愈低級,分佈得愈廣遠;這是一個早經觀察到的、並且最近又經得康多爾在植物方面討 論過的法則。
  剛剛討論過的關係——即低等生物比高等生物的分佈更加廣遠——分佈廣遠的屬, 它的某些物種的分佈也是廣遠的,——高山的、湖泊的和沼澤的生物一般與棲息在周圍 低地和干地的生物有關聯,——島上和最近大陸上的生物之間有顯著關係,——在同一 群島中諸島上的不同生物有更加密切的親緣關係,——根據各個物種獨立創造的普通觀 點,這些事實都是得不到解釋的,但是如果我們承認從最近的或最便利的原產地的移居 以及移居者以後對於它們的新家鄉的適應,這就可以得到解釋。
  前章和本章提要
  在這兩章裡我曾竭力闡明,如果我們適當地估計到我們對於在近代必然發生過的氣 候變化和陸地水平變化以及可能發生過的其他變化所產生的充分影響是無知的,——如 果我們記得我們對於許多奇妙的偶然輸送方法是何等無知——如果我們記得,而且這是 很重要的一點,一個物種在廣大面積上連續地分佈,而後在中間地帶絕滅了,是何等常 常發生的事情,——那麼,相信同一物種的一切個體,不管它們是在哪裡發現的,都傳 自共同的祖先,就沒有不可克服的困難了。我們根據各種一般的論點,特別是根據各種 障礙物的重要性,並且根據亞屬、屬和科的相類似的分佈,得出上述結論,許多博物學 者在單一創造中心的名稱下也得出這一結論。
  至於同一屬的不同物種,按照我們的學說,都是從一個原產地散佈出去的;如果我 們像上述那樣地估計到我們的無知,並且記得某些生物類型變化得很緩慢,因而有大量 時間可供它們遷徙,那麼難點決不是不能克服的;雖然在這種情形下,就像在同一物種 的個體的情形下一樣,難點往往是很大的。為了說明氣候變化對於分佈的影響,我曾經 試圖闡明最後的一次冰期曾經發生過多麼重要的作用,它甚至影響到赤道地區,並且它 在北方和南方寒冷交替的過程中讓相對兩半球的生物互相混合,而且把一些生物留在世 界的所有部分的山頂上。為了說明偶然的輸送方法是何等各式各樣,我曾經略為詳細地 討論了淡水生物的散佈方法。
  如果承認同一物種的一切個體以及同一屬的若干物種在時間的悠久過程中曾經從同 一原產地出發,並沒有不可克服的難點;那麼一切地理分佈的主要事實,都可以依據遷 徙的理論,以及此後新類型的變異和繁生,得到解釋。這樣,我們便能理解,障礙物, 不問水陸,不僅在分開而且在顯然形成若干動物區域和植物區域上,是有高度重要作用 的。這樣,我們還能理解同一地區內近似動物的集中化,比方說在南美洲,平原和山上 的生物,森林、沼澤和沙漠的生物,如何以奇妙的方式彼此相關聯,並且同樣地與過去 棲息在同一大陸上的絕滅生物相關聯。如果記住生物與生物之間的相互關係是最高度重 要的,我們就能知道為什麼具有幾乎相同的物理條件的兩個地區常常棲息著很不相同的 生物類型;因為根據移住者進入一個或兩個地區以來所經過的時間長度;根據交通性質 所容許的某些類型而不是其他類型以或多或少的數量遷入;根據那些移入的生物是否波 此以及與本地生物進行或多或少的直接競爭:並且根據移人的生物發生變異的快慢,所 以在兩個地區或更多的地區裡就會發生與它們的物理條件無關的無限多樣性的生活條件, ——根據這種種情況,那裡就會有一個幾乎無限量的有機的作用和反作用,——並且我 們就會發見某些群的生物大大地變異了,某些群的生物只是輕微地變異了,——某些群 的生物大量發展了,某些群的生物僅以微小的數量存在著,——我們的確可以在世界上 幾個大的地理區裡看到這種情形。、依據這些同樣的原理,如我曾經竭力闡明的,我們便能理解,為什麼海洋島只有少 數生物,而這些生物中有一大部分又是本地所特有的,即特殊的;由於與遷徙方法的關 系,為什麼一群生物的一切物種都是特殊的,而另一群生物、甚至同綱生物的一切物種 都與鄰近地區的物種相同。我們能夠知道,為什麼整個群的生物,如兩棲類和陸棲哺乳 類,不存在於海洋島上。同時最孤立的島也有它們自己特有的空中哺乳類即蝙蝠的物種。 我們還能夠知道,為什麼在島上存在的或多或少經過變異的哺乳類和這些島與大陸之間 的海洋深度有某種關係。我們能夠清楚地知道,為什麼一個群島的一切生物,雖然在若 干小島上具有不同的物種,然而彼此有密切的關係;並且和最近大陸或移住者發源的其 他原產地的生物同樣地有關係,不過關係較不密切。我們更能知道,兩個地區內,不論 相距多麼遠,如果有很密切近似的或代表的物種存在,為什麼在那裡總可以找到相同的 物種。
  正如已故的福布斯所經常主張的,生命法則在時間和空間中有一種顯著的平行現象; 支配生物類型在過去時期內演替的法則與支配生物類型在今日不同地區內的差異的法則, 幾乎是相同的。在許多事實中我們可以看到這種情形。在時間上每一物種和每一群物種 的存在都是連續的;因為對這一規律的顯然例外是這麼少,以致這些例外可以正當地歸 因於我們還沒有在某一中間的沉積物裡發現某些類型,這些類型不見於這種沉積物之中, 卻見於它的上部和下部:在空間,也是這樣的,即,一般規律肯定是,一個物種或一群 物種所棲息的地區是連續的,而例外的情形雖然不少,如我曾經企圖闡明的,都可以根 據以前在不同情況下的遷徒、或者根據偶然的輸送方法、或者根據物種在中間地帶的絕 滅而得到解釋。在時間和在空間裡,物種以及物種群都有它們發展的最高點。生存在同 一時期中的或者生存在同一地區中的物種群,常常有共同的微細特徵,如刻紋或顏色。 當我們觀察過去悠久的連續時代時,正如觀察整個世界的遙遠地區,我們發現某些綱的 物種彼此之間的差異很小,而另一綱的、或者只是同一日的不同組的物種彼此之間的差 異卻很大。在時間和在空間裡,每一綱的低級體制的成員比高級體制的成員一般變化較 少;但是在這兩種情形裡,對於這條規律都有顯著的例外。按照我們的學說,在時間和 在空間裡的這些關係是可以理解的;因為不論我們觀察在連續時代中發生變化的近緣生 物類型或者觀察遷入遙遠地方以後曾經發生變化的近緣生物類型,在這兩種情形裡,它 們都被普通世代的同一個紐帶連結起來;在這兩種情形裡,變異法則都是一樣的,而且 變異都是由同一個自然選擇的方法累積起來的。
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  物種起源  第十四章 生物的相互親緣關係:
  形態學、胚胎學、殘跡器官分類,群下有群——自然系統——分類中的規則和難點,依據伴隨著變異的生物由 來學說來解釋——變種的分類——生物系統常用於分類——同功的或適應的性狀——一 般的,複雜的,放射狀的親緣關係——絕滅把生物群分開並決定它們的界限——同綱中 諸成員之間的形態學,同一個體各部分之間的形態學——胚胎學的法則,依據不在幼小 年齡發生的、而在相應年齡遺傳的變異來解釋——殘跡器官;它們的起源的解釋——提 要。
  分類
  從世界歷史最古遠的時代起,已經發現生物彼此相似的程度逐漸遞減,所以它們可 以在群下再分成群。這種分類並不像在星座中進行星體分類那樣的隨意。如果說某一群 完全適於棲息在陸地上,而另一群完全適於棲息在水裡,一群完全適於吃肉而另一群完 全適於吃植物性物質,等等。那麼群的存在就太簡單了;但是事實與此卻大不相同,因 為大家都知道,甚至同一亞群裡的成員也具有不同的習性,這一現象是何等地普遍。在 第二和第四章討論「變異」和「自然選擇」時,我曾企圖闡明,在每一地區裡,變異最 多的,是分佈廣的、散佈大的、普通的物種,即優勢物種。由此產生的變種即初期的物 種最後可以轉化成新而不同的物種;並且這些物種,依據遺傳的原理,有產生其他新的 優勢物種的傾向。結果,現在的大群,一般含有許多優勢物種,還有繼續增大的傾向。 我還企圖進一步闡明,由於每一物種的變化著的後代都嘗試在自然組成中佔據盡可能多 和盡可能不同的位置,它們就永遠有性狀分歧的傾向。試觀在任何小地區內類型繁多, 競爭劇烈,以及有關歸化的某些事實,便可知道性狀的分歧是有根據的。
  我還曾企圖闡明,在數量上增加著的、在性狀上分歧著的類型有一種堅定的傾向來 排擠並且消滅先前的、分歧較少和改進較少的類型。請讀者參閱以前解釋過的用來說明 這幾個原理之作用的圖解;便可看到無可避免的結果是,來自一個祖先的變異了的後代 在群下又分裂成群。在圖解裡,頂線上每一字母代表一個包括幾個物種的屬;並且這條 頂線上的所有的屬共同形成一個綱,因為一切都是從同一個古代祖先傳下來的,所以它 們遺傳了一些共同的東西。但是,依據這同一原理,左邊的三個屬有很多共同之點,形 成一個亞科,與右邊相鄰的兩個屬所形成的亞科不同,它們是在系統為第五個階段從一 個共同祖先分歧出來的。這五個屬仍然有許多共同點,雖然比在兩個亞科中的共同點少 些;它們組成一個科,與更右邊、更早時期分歧出來的那三個屬所形成的科不同。一切 這些屬都是從(A)傳下來的,組成一個目,與從(1)傳下來的屬不同。所以在這裡我 們有從一個祖先傳下來的許多物種組成了屬;屬組成了亞科,科和目,這一切都歸入同 一個大綱裡。生物在群下又分成群的自然從屬關係這個偉大事實(這由於看慣了,並沒 有經常引起我們足夠的注意),依我看來,是可以這樣解釋的。毫無疑問,生物像一切 其他物體一樣可以用許多方法來分類,或者依據單一性狀而人為地分類,或者依據許多 性狀而比較自然地分類,例如,我們知道礦物和元素的物質是可以這樣安排的。在這種 情形下,當然沒有族系連續的關係,現在也不能看出它們被這樣分類的原因。但是關於 生物,情形就有所不同,而上述觀點是與群下有群的自然排列相一致的;直到現在還沒 有提出過其他解釋。
  我們看到,博物學者試圖依據所謂的「自然系統」來排列每一綱內的物種、屬和科。 但是這個系統的意義是什麼呢?有些作者認為它只是這樣一種方案:把最相似的生物排 列在一起,把最不相似的生物分開;或者認為它是盡可能簡要地表明一般命題的人為方 法——就是說,用一句話來描述例如一切哺乳類所共有的性狀,用另一句話來描述一切 食肉類所共有的性狀,再用另一句話來描述狗屬所共有的性狀,然後再加一句話來全面 地描述每一種類的狗。這個系統的巧妙和效用是不容置疑的。但是許多博物學者考慮 「自然系統」的含義要比這更豐富些:他們相信它揭露了「造物主」的計劃;但是關於 「造物主」的計劃,除非能夠詳細說明它在時間上或空間上的次序或這兩方面的次序, 或者詳細說明它還有其他什麼意義,否則,依我看來,我們的知識並沒有因此得到任何 補益。像林奈所提出的那句名言,我們常看到它以一種多少隱晦的方式出現,即不是性 狀創造屬,而是屬產生性狀,這似乎意味著在我們的分類中包含有比單純類似更為深刻 的某種聯繫。我相信實際情形就是如此,並且相信共同的系統——生物密切類似的一個 已知的原因——就是這種聯繫,這種聯繫雖然表現有各種不同程度的變異,但被我們的 分類部分地揭露了。
  讓我們現在考慮一下分類中所採用的規則,並且考慮一下依據以下觀點所遭遇的困 難,這觀點就是,分類或者顯示了某種未知的創造計劃,或者是一種簡單的方案,用來 表明一般的命題和把彼此最相似的類型歸在一起,大概曾經認為(古代就這樣認為)決 定生活習性的那些構造部分,以及每一生物在自然組成中的一般位置對分類有很高度的 重要性。沒有比這種想法更錯誤的了。沒有人認為老鼠和鼩鼱(shrew)、儒艮和鯨魚、 鯨魚和魚的外在類似有任何重要性,這等類似,雖然這麼密切地與生物的全部生活連結 在一起;但僅被列為「適應的或同功的性狀」;關於這等類似,俟後再來討論。任何部 分的體制與特殊習性關聯愈少,其在分類上就愈重要,這甚至可以說是一般的規律。例 如,歐文講到儒艮時說道,「生殖器官作為與動物的習性和食物關係最少的器官,我總 認為它們最清楚地表示真實的親緣關係。在這些器官的變異中,我們很少可能把只是適 應的性狀誤認為主要的性狀」。關於植物,最不重要的是營養與生命所依賴的營養器官; 相反地,最重要的卻是生殖器官以及它們的產物種籽和胚胎,這是多麼值得注意的!同 樣地,在以前我們討論機能上不重要的某些形態的性狀時,我們看到它們常常在分類上 有極高度的重要性。這取決於它們的性狀在許多近似群中的穩定性;而它們的穩定性主 要由於任何輕微的偏差並沒有被自然選擇保存下來和累積起來,自然選擇只對有用的性 狀發生作用。
  一種器官的單純生理上的重要性並不決定它在分類上的價值,以下事實幾乎證明了 這一點,即在近似的群中,雖然我們有理由設想,同一器官具有幾乎相同的生理上的價 值,但它在分類上的價值卻大不相同。博物學者如果長期研究過某一群,沒有不被這個 事實打動的;並且在幾乎每一位作者的著作中都充分地承認了這個事實。這裡只引述最 高權威羅怕特·布朗的話就夠了;他在講到山龍眼科(Proteaceae)的某些器官時,說 到它們在屬方面的重要性,「像它們的所有器官一樣,不僅在這一科中,而且據我所知 在每一自然的科中都是很不相等的,並且在某些情形下,似乎完全消失了」。還有,他 在另一著作中說道,牛栓籐科(Connaraceae)的各屬「在一個子房或多子房上,在胚乳 的有無上,在花蕾裡花瓣作覆瓦狀或鑷合狀上,都是不同的。這些性狀的任何一種,單 獨講時,其重要性經常在屬以上,雖然合在一起講時,它們甚至不足以區別納斯蒂屬 (Cnestis)和牛栓籐(Connarus)」。舉一「個昆蟲中的例子:在膜翅目裡的一個大支 群裡,照韋斯特伍德所說,觸角是最穩定的構造;在另一支群裡則差異很大,而且這差 異在分類上只有十分次要的價值;可是沒有人會說,在同一目的兩個支群裡,觸角具有 不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分類上有不同的重要性,這方面的 例子不勝枚舉。
  再者,沒有人會說殘跡器官在生理上或生活上有高度的重要性;可是毫無疑問,這 種狀態的器官在分類上經常有很大的價值。沒有人會反對幼小反芻類上顎中的殘跡齒以 及腿上某些殘跡骨骼在顯示反芻類和厚皮類之間的密切親緣關係上是高度有用的。布朗 曾經極力主張,殘跡小花的位置在禾本科草類的分類上有最高度的重要性。
  關於那些必須被認為生理上很不重要的、但被普遍認為在整個群的定義上高度有用 的部分所顯示的性狀,可以舉出無數的事例。例如,從鼻孔到口腔是否有個通道,按照 歐文的意見,這是唯一區別魚類和爬行類的性狀——有袋類的下顎角度的變化——昆蟲 翅膀的折疊狀態——某些藻類的顏色——禾本科草類的花在各部分上的細毛——脊椎動 物中的真皮被覆物(如毛或羽毛)的性質。如果鴨嘴獸被覆的是羽毛而不是毛,那麼這 種不重要的外部性狀將會被博物學者認為在決定這種奇怪生物與鳥的親緣關係的程度上 是一種重要的幫助。微小性狀在分類上的重要性,主要取決於它們與許多其他或多或少 重要的性狀的關係。性狀的總體的價值在博物學中確是很明顯的。因此,正如經常指出 的,一個物種可以在幾種性狀——無論它具有生理上的高度重要性或具有幾乎普遍的優 勢——上與它的近似物種相區別,可是對於它應該排列在哪裡,我們卻毫不懷疑。因此, 也已經知道,依據任何單獨一種性狀來分類,不管這種性狀如何重要。總是要失敗的; 因為體制上沒有一個部分是永遠穩定的。性狀的總體的重要性,甚至當其中沒有一個性 狀是重要的時候,也可以單獨說明林奈所闡釋的格言,即不是性狀產生屬,而是屬產生 性狀;因為此格言似乎是以許多輕微的類似之點難於明確表示為根據的。全虎尾科的某 些植物具有完全的和退化的花;關於後者,朱西厄說,「物種、屬、科、綱所固有的性 狀,大部分都消失了,這是對我們的分類的嘲笑」。當斯克巴屬(ASpicarpa)在法國幾 年內只產生這些退化的花,而與這一目的固有模式在構造的許多最重要方面如此驚人地 不合時,朱西厄說,裡查德(M·Richard)敏智地看出這一屬還應該保留在全虎尾科裡。 這一個例子很好地說明了我們分類的精神。
  實際上,當博物學者進行分類工作時,對於確定一個群的、或者排列任何特殊物種 所用的性狀,並不注意其生理的價值。如果他們找到一種近乎一致的為許多類型所共有 的、而不為其他類型所共有的性狀,他們就把它當做一個具有高度價值的性狀來應用; 如果為少數所共有,他們就把它當做具有次等價值的性狀來應用。有些博物學者明確地 主張這是正確的原則;並且誰也沒有像卓越的植物學者聖·提雷爾那麼明確地這樣主張。 如果常常發見幾種微細的性狀總是結合地出現,雖然它們之間沒有發現顯然的聯繫紐帶, 也會給它們以特殊的價值。在大多數的動物群中,重要的器官,例如壓送血液的器官或 輸送空氣給血液的器官,或繁殖種族的器官,如果是差不多一致的,它們在分類上就會 被認為是高度有用的;但是在某些群裡,一切這些最重要的生活器官只能提供十分次要 價值的性狀。這樣,正如米勒最近指出的,在同一群的甲殼類裡,海螢(Cypridina)具 有心臟,而兩個密切近似的屬,即貝水蚤屬(Cypris)和離角蜂虻屬(Cytherea),都 沒有這種器官;海螢的某一物種具有很發達的鰓,而另一物種卻不生鰓。
  我們能夠理解為什麼胚胎的性狀與成體的性狀有相等的重要性,因為自然的分類當 然包括一切齡期在內。但是依據普通的觀點,決不能明確地知道為什麼胚胎的構造在分 類上比成體的構造更加重要,而在自然組成中只有成體的構造才能發揮充分的作用。可 是偉大的博物學者愛德華茲和阿加西斯極力主張胚胎的性狀在一切性狀中是最重要的; 而且普遍都認為這種理論是正確的。雖然如此,由於沒有排除幼體的適應的性狀,它們 的重要性有時被誇大了;為了闡明這一點,米勒僅僅依據幼體的性狀把甲殼類這一個大 的綱加以排列,結果證明這不是一個自然的排列。但是毫無疑問,除去幼體的性狀以外, 胚胎的性狀在分類上具有最高度的價值,這不僅動物是這樣,而且植物也是如此。這樣, 顯花植物的主要區分是依據肛胎中的差異,——即依據子葉的數目和位置,以及依據胚 芽和胚根的發育方式,我們就要看到,為什麼這些性狀在分類上具有如此高度的價值, 這就是說,因為自然的分類是依據家系進行排列的。
  我們分類經常明顯地受到親緣關係的連鎖的影響。沒有比確定一切鳥類所共有的許 多性狀更容易的了;但是在甲殼類裡,這樣的確定直到現在還被認為是不可能的。有一 些甲殼類,其兩極端的類型幾乎沒有一種性狀是共同的;可是兩極端的物種,因為清楚 地與其他物種相近似,而這些物種又與另一些物種相近似,這樣關聯下去,便可明確地 認為它們是屬於關節動物的這一綱,而不是屬於其他綱。
  地理分佈在分類中也常被應用,特別是被用在密切近似類型的大群的分類中,雖然 這並不十分合理。覃明克(Temminck)主張這個方法在鳥類的某些群中是有用的、甚至 是必要的;若干昆蟲學者和植物學者也曾採用過這個方法。
  最後,關於各個物種群,如目、亞目、科、亞科和屬等的比較價值,依我看來,至 少在現在,幾乎是隨意估定的。若干最優秀的植物學者如本瑟姆先生及其他人士,都曾 強烈主張它們的隨意的價值。能夠舉出一些有關植物和昆蟲方面的事例,例如,有一群 起初被有經驗的植物學者只列為一個屬,然後又被提升到亞科或科的等級;這樣做並不 是因為進一步的研究曾經探查到起初沒有看到的重要構造的差異,而是因為具有稍微不 同級進的各種差異的無數近似物種以後被發見了。
  一切上述分類上的規則、依據和難點,如果我的看法沒有多大錯誤,都可以根據下 述觀點得到解釋,即,「自然系統」是以伴隨著變異的生物由來學說為根據的;——博 物學者們認為兩個或兩個以上物種間那些表明真實親緣關係的性狀都是從共同祖先遺傳 下來的,一切真實的分類都是依據家系的;——共同的家系就是博物學者們無意識地追 求的潛在紐帶,而不是某些未知的創造計劃,也不是一般命題的說明,更不是把多少相 似的對象簡單地合在一起和分開。
  但是我必須更加充分地說明我的意見。我相信各個綱裡的群按照適當的從屬關係和 相互關係的排列,必須是嚴格系統的,才能達到自然的分類;不過若干分枝或群,雖與 共同祖先血統關係的近似程度是相等的,而由於它們所經歷的變異程度不同,它們的差 異量卻大有區別;這是由這些類型被置於不同的屬、科、部或目中而表示出來的。如果 讀者不憚煩去參閱第四章裡的圖解,就會很好地理解這裡所講的意思。我們假定從A到L 代表生存於志留紀的近似的屬,並且它們是從某一更早的類型傳下來的。其中三個屬 (A、F和I)中,都有一個物種傳留下變異了的後代直到今天,而以在最高橫線上的十五 個屬(a14到z14)為代表。那麼,從單獨一個物種傳下來的所有這些變異了的後代,有 血統上、即家繫上都有同等程度的關係;它們可以比喻為第一百萬代的宗兄弟;可是它 們彼此之間有著廣泛的和不同程度的差異。從A傳下來的、現在分成兩個或三個科的類型 組成一個目,然而從I傳下來的,也分成兩個科的類型,組成了不同的目。從A傳下來的 現存物種已不能與親種A歸入同一個屬;從I傳下來的物種也不能與親種I歸入同一個屬。 可以假定現存的屬F14只有稍微的改變;於是可以和祖屬F同歸一屬,正像某些少數現在 仍然生存的生物屬於志留紀的屬一樣。所以,這些在血統上都以同等程度彼此相關聯的 生物之間所表現的差異的比較價值,就大不相同了。雖然如此,它們的系統的排列不僅 在現在是真實的,而且在後代的每一連續的時期中也是真實的。從A傳下來的一切變異了 的後代,都從它們的共同祖先遺傳了某些共同的東西,從I傳下來的一切後代也是這樣; 在每一連續的階段上,後代的每一從屬的分枝也都是這樣。但是如果我們假定A或I的任 何後代變異得如此之大,以致喪失了它的出身的一切痕跡,在這種情形下,它在自然系 統中的位置就喪失了,某些少數現存的生物好像曾經發生過這種事情。F屬的一切後代, 沿著它的整個系統線,假定只有很少的變化,它們就形成單獨的一個屬。但是這個屬, 雖然很孤立,將會佔據它應有的中間位置。群的表示,如這裡用平面的圖解指出的,未 免過分簡單。分枝應該向四面八方地分出去。如果把群的名字只是簡單地寫在一條直線 上,它的表示就更加不自然了;並且大家知道,我們在自然界中在同一群生物間所發見 的親緣關係,用平面上的一條線來表示,顯然是不可能的。所以自然系統就和一個宗譜 一樣,在排列上是依據系統的;但是不同群所曾經歷的變異量,必須用以下方法來表示, 即把它們列在不同的所謂屬、亞科、科、部、目和綱裡。
  舉一個語言的例子來說明這種分類觀點,是有好處的。如果我們擁有人類的完整的 譜系,那麼人種的系統的排列就會對現在全世界所用的各種不同語言提供最好的分類; 如果把一切現在不用的語言以及一切中間性質的和逐漸變化著的方言也包括在內,那麼 這樣的排列將是唯一可能的分類。然而某些古代語言可能改變得很少,並且產生的新語 言也是少數的,而其他古代語言由於同宗的各族在散佈、隔離和文化狀態方面的關係曾 經改變很大,因此產生了許多新的方言和語言。同一語系的諸語言之間的各種程度的差 異,必須用群下有群的分類方法來表示;但是正當的、甚至唯一應有的排列還是系統的 排列;這將是嚴格地自然的,因為它依據最密切的親緣關係把古代的和現代的一切語言 連結在一起,並且表明每一語言的分支和起源。
  為了證實這一觀點,讓我們看一看變種的分類,變種是已經知道或者相信從單獨一 個物種傳下來的。這些變種群集在物種之下,亞變種又集在變種之下;在某些情形下, 如家鴿,還有其他等級的差異。變種分類所依據的規則和物種的分類大致相同。作者們 曾經堅決主張依據自然系統而不依據人為系統來排列變種的必要性;比方說,我們被提 醒不要單純因為鳳梨的果實——雖然這是最重要的部分——碰巧大致相同,就把它們的 兩個變種分類在一起;沒有人把瑞典蕪菁和普通蕪菁歸在一起,雖然它們可供食用的、 肥大的莖是如此相似。哪一部分是最穩定的,哪一部分就會應用於變種的分類:例如, 大農學家馬歇爾說,角在黃牛的分類中很有用,因為它們比身體的形狀或顏色等變異較 小,相反地,在綿羊的分類中,角的用處則大大減少,因為它們較不穩定。在變種的分 類中,我認為如果我們有真實的譜系,就會普遍地採用系統的分類;並且這在幾種情形 下已被試用過。因為我們可以肯定,不管有多少變異,遺傳原理總會把那些相似點最多 的類型聚合在一起。關於翻飛鴿,雖然某些亞變種在喙長這一重要性狀上有所不同,可 是由於都有翻飛的共同習性,它們還會被聚合在一起;但是短面的品種已經幾乎或者完 全喪失了這種習性:雖然如此,我們並不考慮這個問題,還會把它和其他翻飛鴿歸入一 群,因為它們在血統上相近,同時在其他方面也有類似之處。
  關於自然狀態下的物種,實際上每一博物學者都已根據血統進行分類;因為他把兩 性都包括在最低單位,即物種中;而兩性有時在最重要性狀上表現了何等巨大的差異, 是每一位博物學者都知道的:某些蔓足類的雄性成體和雌雄同體的個體之間幾乎沒有任 何共同之處,可是沒有人夢想過把它們分開。三個蘭科植物的類型即和尚蘭(Monachan thus),蠅蘭(Myanthus)和須蕊柱(Catase-tum ),以前被列為三個不同的屬,一旦 發現它們有時會在同一植株上產生出來時,它們就立刻被認為是變種;而現在我能夠示 明它們是同一物種的雄者、雌者和雌雄同體者。博物學者把同一個體的各種不同的幼體 階段都包括在同一物種中,不管它們彼此之間的差異以及與成體之間的差異有多大,斯 登斯特魯普(Steenstrup)的所謂交替的世代也是如此,它們只有在學術的意義上才被 認為屬於同一個體。博物學者又把畸形和變種歸在同一物種中,並不是因為它們與親類 型部分類似,而因為它們都是從親類型傳下來的。
  因為血統破普遍地用來把同一物種的個體分類在一起,雖然雄者、雌者以及幼體有 時極端不相同;又因為血統曾被用來對發生過一定量的變異、以及有時發生過相當大量 變異的變種進行分類,難道血統這同一因素不曾無意識地被用來把物種集合成屬,把屬 集合成更高的群,把一切都集合在自然系統之下嗎?我相信它已被無意識地應用了;並且 只有這樣,我才能理解我們最優秀的分類學者所採用的若干規則和指南。因為我們沒有 記載下來的宗譜,我們便不得不由任何種類的相似之點去追尋血統的共同性。所以我們 才選擇那些在每一物種最近所處的生活條件中最不易發生變化的性狀。從這一觀點看來, 殘跡器官與體制的其他部分在分類上是同樣地適用,有時甚至更加適用。我們不管一種 性狀多麼微小——像顎的角度的大小,昆蟲翅膀折疊的方式,皮膚被覆著毛或羽毛—— ——如果它在許多不同的物種裡,尤其是在生活習性很不相同的物種裡,是普遍存在的話, 它就取得了高度的價值;因為我們只能用來自一個共同祖先的遺傳去解釋它何以存在於 習性如此不同的如此眾多的類型裡。如果僅僅根據構造上的單獨各點,我們就可能在這 方面犯錯誤,但是當若幹盡管如何不重要的性狀同時存在於習性不同的一大群生物裡, 從進化學說看來,我們幾乎可以肯定這些性狀是從共同的祖先遺傳下來的;並且我們知 道這等集合的性狀在分類上是有特殊價值的。
  我們能夠理解,為什麼一個物種或一個物種群可以在若干最重要的性狀上離開它的 近似物種,然而還能穩妥地與它們分類在一起。只要有足夠數目的性狀,儘管它們多麼 不重要,洩露了血統共同性的潛在紐帶,就可以穩妥地進行這樣的分類,而且是常常這 樣做的。即使兩個類型沒有一個性狀是共同的,但是,如果這些極端的類型之間有許多 中間群的連鎖把它們連接在一起,我們就可以立刻推論出它們的血統的共同性,並且把 它們都放在同一個綱裡。因為我們發見在生理上具有高度重要性的器官——即在最不相 同的生存條件下用來保存生命的器官———般是最穩定的,所以我們給予它們以特殊的 價值;但是,如果這些相同的器官在另一個群或一個群的另一部分中被發見有很大的差 異,我們便立刻在分類中把它們的價值降低。我們即將看到為什麼胚胎的性狀在分類上 具有這樣高度的重要性。地理分佈有時在大屬的分類中也可以有效地應用,因為棲息在 任何不同地區和孤立地區的同屬的一切物種,大概都是從同一祖先傳下來的。
  同功的類似——根據上述觀點,我們便能理解真實的親緣關係與同功的即適應的類 似之間有很重要的區別。拉馬克首先注意到這個問題,繼他之後的有麥克裡(Macleay) 和其他一些人士。在身體形狀上和鰭狀前肢上,儒艮和鯨魚之間的類似,以及這兩個目 的哺乳類和魚類之間的類似,都是同功的。不同目的鼠和鼯髓之間的類似也是同功的;米 伐特先生所堅決主張的鼠和一種澳洲小型有袋動物袋鼯(Antechinus)之間的更加密切 的類似也是這樣。依我看來,最後這兩種類似可以根據下述得到解釋,即適於在灌木叢 和草叢中作相似的積極活動以及對敵人進行隱避。
  在昆蟲中也有無數相似的事例;例如,林奈曾被外部表象所誤,競把一個同翅類的 昆蟲分類為蛾類。甚至在家養變種中,我們也可以看到大致相同的情形,例如,中國豬 和普通豬之間的改良品平行現象擴展到廣闊的範圍;這樣,大概就發生了七項的、五項 的、四項的和三項的分類法。
  還有另一類奇異的情形,就是外表的密切類似不是由於對相似生活習性的適應,卻 是為了保護而得到的。我指的是貝茨先生首先描述的某些蝶類模仿其他十分不同物種的 奇異方式。這一位卓越的觀察者闡明,在南美洲的某些地方,例如,有一種透翅蝶(It homia),非常之多,大群聚居,在這等蝶群中常常發現另一種蝴蝶,即異脈粉蝶(Lep talis)混在同一群中:後者在顏色的濃淡和斑紋上甚至在翅膀的形狀上都和透翅蝶如此 密切類似,以致因採集了十一年標本而目光銳利的貝茨先生,雖然處處留神,也不斷地 受騙。如果捉到這些模擬者和被模擬者,並對它們加以比較時,就會發見它們在重要構 造上是很不相同的,不僅屬於不同的屬,而且也往往屬於不同的科。如果這種模擬只見 於一兩個事例,這就可以當做奇怪的偶合而置之不理。但是,如果我們離開異脈粉蝶模 仿透翅蝶的地方繼續前進,還可以找到這兩個屬的其他模擬的和被模擬的物種,它們同 樣密切類似,總共有不下十個屬,其中的物種模擬其他蝶類。模擬者和被模擬者總是棲 息在同一地區的;我們從來沒有發見過一個模擬者遠遠地離開它所模擬的類型。模擬者 幾乎一定是稀有昆蟲:被模擬者幾乎在每一種情形下都是繁生成群的,在異脈粉蝶密切 模擬透翅蝶的地方,有時還有其他鱗翅類昆蟲模擬同一種透翅蝶:結果在同一地方,可 以找到三個屬的蝴蝶的物種,甚至還有一種蛾類,都密切類似第四個屬的蝴蝶。值得特 別注意的是,異脈粉蝶屬的許多模擬類型能夠由級進的系列示明不過是同一物種的諸變 種,被模擬的諸類型也是這樣;而其他類型則無疑是不同的物種。但是可以質問:為什 麼把某些類型看做是被模擬者,而把其他類型看做是模擬者呢?貝茨先生令人滿意地解 答了這個問題,他闡明被模擬的類型都保持它那一群的通常外形,而模擬者則改變了它 們的外形,並且與它們最近似的類型不相似。
  其次,我們來探究能夠提出什麼理由來說明某些蝶類和蛾類這樣經常地取得另一十 分不同類型的外形;為什麼「自然」會墮落到玩弄欺騙手段,使博物學者大惑不解呢? 毫無疑問,貝茨先生已經想出了正確的解釋。被模擬的類型的個體數目總是很大的,它 們必定經常大規模地逃避了毀滅,不然它們就不能生存得那麼多;現在已經搜集到大量 的證據,可以證明它們是鳥類和其他食蟲動物所不愛吃的。另一方面,棲息在同一地方 的模擬的類型,是比較稀少的,屬於稀有的群;因此,它們必定經常地遭受某些危險, 不然的話,根據一切蝶類的大量產卵來看,它們就會在三、四個世代中繁生在整個地區。 現在,如果一種這樣被迫害的稀有的群,有一個成員取得了一種外形,這種外形如此類 似一個有良好保護的物種的外形,以致它不斷地騙過昆蟲學家的富有經驗的眼睛,那麼 它就會經常騙過掠奪性的鳥類和昆蟲,這樣便可以常常避免毀滅。幾乎可以說,貝茨先 生實際上目擊了模擬者變得如此密切類似被模擬者的過程;因為他發見異脈粉蝶的某些 類型,凡是模擬許多其他蝴蝶的,都以極端的程度發生變異。在某一地區有幾個變種, 但其中只有一個變種在某種程度上和同一地區的常見的透翅蝶相類似。在另一地區有兩 三個變種,其中一個變種遠比其他變種常見,並且它密切地模擬透翅蝶的另一類型。根 據這種性質的事實,貝茨先生斷言,異脈粉蝶首先發生變異:如果一個變種碰巧在某種 程度上和任何棲息在同一地區的普通蝴蝶相類似,那麼這個變種由於和一個繁盛的很少被 迫害的種類相類似,就會有更好的機會避免被掠奪性的鳥類和昆蟲所毀滅,結果就會比 較經常地被保存下來;— 「類似程度比較不完全的,就一代又一代地被排除了,只有 類似程度完全的,才能存留下來繁殖它們的種類」。所以在這裡,關於自然選擇,我們 有一個極好的例證。
  同樣地,華萊斯和特裡門(Trimen)先生也曾就馬來群島和非洲的鱗翅類昆蟲以及 某些其他昆蟲,描述過若干同等顯著的模擬例子。華萊斯先生還曾在烏類中發見過一個 這類例子,但是關於較大的四足獸我們還沒有例子。模擬的出現就昆蟲來說,遠比在其 他動物為多,這大概是由於它們身體小的緣故;昆蟲不能保護自己,除了實在有刺的種 類,我從來沒有聽到過一個例子表明這等種類模擬其他昆蟲,雖然它們是被模擬的,昆 蟲又不能容易地用飛翔來逃避吃食它們的較大動物:因此,用比喻來說,它們就像大多 數弱小動物一樣,不得不求助於欺騙和冒充。
  應該注意,模擬過程大概從來沒有在顏色大不相同的類型中發生。但是從彼此已經 有些類似的物種開始,最密切的類似,如果是有益的,就能夠由上述手段得到;如果被 模擬的類型以後逐漸通過任何因素而被改變,模擬的類型也會沿著同一路線發生變化, 因而可以被改變到任何程度,所以最後它就會取得與它所屬的那一科的其他成員完全不 同的外表或顏色。但是,在這個問題上也有一些難點,因為在某些情形中,我們必須假 定,若幹不同群的古代成員,在它們還沒有分歧到現在的程度以前,偶然地和另上有保 護的群的一個成員類似到足夠的程度,而得到某些輕微的保護;這就產生了以後獲得最 完全類似的基礎。
  論連結生物的親緣關係的性質— 大屬的優勢物種的變異了的後代,有承繼一些優 越性的傾向,這種優越性曾使它們所屬的群變得巨大和使它們的父母佔有優勢,閨此它 們幾乎肯定地會廣為散佈,並在自然組成中取得日益增多的地方。每一綱裡較大的和較 佔優勢的群因此就有繼續增大的傾向;結果它們會把許多較小的和較弱的群排擠掉。這 樣,我們便能解釋一切現代的和絕滅的生物被包括在少數的大目以及更少數的事實。有 一個驚人的事實可以闡明,較高級的群在數目上是何等地少,而它們在整個世界的散佈 又是何等地廣泛,澳洲被發現後,從沒有增加可立一個新綱的昆蟲;並且在植物界方面, 據我從胡克博士那裡得知,只增加了兩三個小科。
  在《論生物在地質上的演替》一章裡,我曾根據每一群的性狀在長期連續的變異過 程中一般分歧很大的原理,企圖示明為什麼比較古老的生物類型的性狀常常在某種程度 上介於現存群之間。因為某些少數古老的中間類型把變異很少的後代遺留到今天,這些 就組成了我們所謂的中介物種(osculant species)或畸變物種(aberrant specis)。 任何類型愈是脫離常規,則已滅絕而完全消失的連結類型的數目就一定愈大。我們有證 據表明,畸變的群因絕滅而遭受嚴重損失,困為它們幾乎常常只有極少數的物種;而這 類物種照它們實際存在的情況看來一般彼此差異極大,這又意味著絕滅。例如,鴨嘴獸 和肺魚屬,如果每一屬都不是像現在那樣由單獨一個物種或兩三個物種來代表,而是由 十多個物種來代表,大概還不會使它們減少到脫離常規的程度,我想,我們只能根據以 下的情形來解釋這一事實,即把畸變的群看做是被比較成功的競爭者所征服的類型,它 們只有少數成員在異常有利的條件下仍舊存在。
  沃特豪斯先生曾指出,當一個動物群的成員與一個十分不同的群表現有親緣關係時, 這種親緣關係在大多數情形下是一般的,而不是特殊的;例如,按照沃特豪斯先生的意 見,在一切齧齒類中,嗶鼠與有袋類的關係最近;但是在它同這個「目」接近的諸點中, 它的關係是一般的,也就是說,並不與任何一個有袋類的物種特別接近。因為親緣關係 的諸點被相信是真實的,不只是適應性的,按照我們的觀點,它們就必須歸因於共同祖 先的遺傳,所以我們必須假定,或者,一切齧齒類,包括嗶鼠在內,從某種古代的有袋 類分支出來,而這種古代有袋類在和一切現存的有袋類的關係中,自然具有中間的性狀; 或者,齧齒類和有袋類兩者都從一個共同祖先分支出來,並且兩者以後在不同的方向上 都發生過大量的變異。不論依據哪種觀點,我們都必須假定嗶鼠通過遺傳比其他齧齒類 曾經保存下更多的古代祖先性狀;所以它不會與任何一個現存的有袋類特別有關係,但 是由於部分地保存了它們共同祖先的性狀,或者這一群的某種早期成員的性狀,而間接 地與一切或幾乎一切有袋類有關係。另一方面,按照沃特豪斯先生所指出的,在一切有 袋類中,袋熊(Phascolomys)不是與齧齒類的任何一個物種,而是與整個的囓齒目最相 類似。但是,在這種情形裡,很可以猜測這種類似只是同功的,由於袋熊已經適應了像 齧齒類那樣的習性。老得康多爾在不同科植物中做過幾乎相似的觀察。
  依據由一個共同祖先傳下來的物種在性狀上的增多和逐漸分歧的原理,並且依據它 們通過遺傳保存若干共同性狀的事實,我們就能理解何以同一科或更高級的群的成員都 由非常複雜的輻射形的親緣關係彼此連結在一起。因為通過絕滅而分裂成不同群和亞群 的整個科的共同祖先,將會把它的某些性狀,經過不同方式和不同程度的變化,遺傳給 一切物種;結果它們將由各種不同長度的迂迴的親緣關係線(正如在經常提起的那個圖 解中所看到的)彼此關聯起來,通過許多祖先而上升。因為,甚至依靠系統樹的幫助也 不容易示明任何古代貴族家庭的無數親屬之間的血統關係,而且不依靠這種幫助又幾乎 不可能示明那種關係,所以我們就能理解下述情況:博物學者們在同一個大的自然綱裡 已經看出許多現存成員和絕滅成員之間有各式各樣親緣關係,但在沒有圖解的幫助下, 要想對這等關係進行描述,是非常困難的。
  絕滅,正如我們在第四章裡看到的,在規定和擴大每一綱裡的若干群之間的距離有 著重要的作用。這樣,我們便可依據下述信念來解釋整個綱彼此界限分明的原因,例如 鳥類與一切其他脊椎動物的界限。這信念就是,許多古代生物類型已完全消滅,而這些 類型的遠祖曾把鳥類的早期祖先與當時較不分化的其他脊椎動物連結在一起,可是曾把 魚類和兩棲類一度連結起來的生物類型的絕滅就少得多。在某些整個綱裡,絕滅得更少, 例如甲殼類,因為在這裡,最奇異不同的類型仍然可以由一條長的而只是部分斷落的親 緣關係的連鎖連結在一起。絕滅只能使群的界限分明:它絕不能製造群;因為,如果曾 經在這個地球上生活過的每一類型都突然重新出現,雖然不可能給每一群以明顯的界限, 以示區別,但一個自然的分類,或者至少一個自然的排列,還是可能的,我們參閱圖解, 就可理解這一點;從A 到L可以代表志留紀時期的十一個屬,其中有些已經產生出變異了 的後代的大群,它們的每一枝和亞枝的連鎖現今依然存在,這些連鎖並不比現存變種之 間的連鎖更大。在這種情形下,就十分不可能下一定義把幾個群的若幹成員與它們的更 加直接的祖先和後代區別開來。可是圖解上的排列還是有效的,並且還是自然的;因為根 據遺傳的原理,比方說,凡是從A傳下來的一切類型都有某些共同點。正如在一棵樹上我 們能夠區別出這一枝和那一枝,雖然在實際的分叉上,那兩枝是連合的並且融合在一起 的。照我說過的,我們不能劃清若干群的界限;但是我們卻能選出代表每一群的大多數性狀的模式或類型,不管那群是大的或小的, 這樣、對於它們之間的差異的價值就提供了一般的概念。如果我們曾經成功地搜集了曾 在一切時間和一切空間生活過的任何一個綱的一切類型,這就是我們必須依據的方法。 當然,我們永遠不能完成這樣完全的搜集:雖然如此,在某些綱裡我們正在向著這個目 標進行;愛德華茲最近在一篇寫得很好的論文裡強調指出採用模式的高度重要性,不管 我們能不能把這些模式所隸屬的群彼此分開,並劃出界限。
  最後,我們已看到隨著生存鬥爭而來的、並且幾乎無可避免地在任何親種的後代中 導致絕滅和性狀分歧的自然選擇,解釋了一切生物的親緣關係中的那個巨大而普遍的特 點,即它們在群之下還有群。我們用血統這個要素把兩性的個體和一切年齡的個體分類 在一個物種之下,雖然它們可能只有少數的性狀是共同的,我們用血統對於已知的變種 進行分類,不管它們與它們的親體有多大的不同;我相信血統這個要素就是博物學者在 「自然系統」這個術語下所追求的那個潛在的聯繫紐帶。自然系統,在它被完成的範圍 以內,其排列是系統的,而且它的差異程度是由屬、科、目等來表示的,依據這一概念, 我們就能理解我們在分類中不得不遵循的規則。我們能夠理解為什麼我們把某些類似的 價值估計得遠在其他類似之上;為什麼我們要用殘跡的、無用的器官,或生理上重要性 很小的器官:為什麼在尋找一個群與另一個群的關係中我們立刻排棄同功的或適應的性 狀,可是在同一群的範圍內又用這些性狀。我們能夠清楚地看到一切現存類型和絕滅類 型如何能夠歸入少數幾個大綱裡;同一綱的若幹成員又怎樣由最複雜的、放射狀的親緣 關係線連結在一起。我們大概永遠不會解開任何一個綱的成員之間錯綜的親緣關係綱; 但是,如果我們在觀念中有一個明確的目標,而且不去祈求某種未知的創造計劃,我們 就可以希望得到確實的雖然是緩慢的進步。
  赫克爾教授(Prof.Hackel)最近在他的「普通形態學」(Generelle Morphologi e)和其他著作裡,運用他的廣博知識和才能來討論他所謂的系統發生(phylogelly), 即一切生物的血統線。在描繪幾個系統中,他主要依據胚胎的性狀,但是也借助於同原 器官和殘跡器官以及各種生物類型在地層裡最初出現的連續時期。這樣,他勇敢地走出 了偉大的第一步,並向我們表明今後應該如何處理分類。
  形態學
  我們看到同一綱的成員,不論它們的生活習性怎樣,在一般體制設計上是彼此相類 似的。這種類似性常常用「模式的一致」這個術語來表示;或者說,同一綱的不同物種 的若幹部分和器官是同原的。這整個問題可以包括在「形態學」這一總稱之內。這是博 物學中最有趣的部門之一,而且幾乎可以說就是它的靈魂。適於抓握的人手、適於掘土 的鼴鼠的前肢、馬的腿、海豚的鰭狀前肢和編幅的翅膀,都是在同一型式下構成的,而 且在同一相當的位置上具有相似的骨,有什麼能夠比這更加奇怪的呢?舉一個次要的雖 然也是動人的例子:即袋鼠的非常適於在開曠平原上奔跳的後肢,——攀緣而吃葉的澳 洲熊(Koala)的同樣良好地適於抓握樹枝的後肢,——棲息地下、吃昆蟲或樹根的袋狸 (bandicoots)的後肢,——以及某些其他澳洲有袋類的後肢——都是在同一特別的模 式下構成的,即其第二和第三趾骨極其瘦長,被包在同樣的皮內,結果看來好像是具有 兩個爪的一個單獨的趾,儘管有這種形式的類似,顯然,這幾種動物的後腳在可能想像 到的範圍內還是用於極其不同的目的的。這個例子由於美洲的負子鼠(opossums)而顯 得更加動人,它們的生活習性幾乎和某些澳洲親屬的相同,但它們的腳的構造卻按照普 通的設計。以上的敘述是根據弗勞爾教授的,他在結論中說:「我們可以把這叫做模式 的符合,但對於這種現象並沒有提供多少解釋」;他接著說,「難道這不是有力地暗示 著真實的關係和從一個共同祖先的遺傳嗎?
  聖·提雷爾曾極力主張同原部分的相關位置或彼此關聯的高度重要性;它們在形狀 和大小上幾乎可以不同到任何程度,可是仍以同一不變的順序保持聯繫。比方說,我們 從來沒有發見過肱骨和前臂骨,或大腿骨和小腿骨顛倒過位置。因此,同一名稱可以用 於大不相同的動物的同原的骨。我們在昆蟲口器的構造中看到這同一偉大的法則:天蛾 (sphinx-moth)的極長而螺旋形的喙、蜜蜂或臭蟲(bug)1的奇異折合的喙、以及甲 蟲的巨大的顎,有什麼比它們更加彼此不同的呢?——可是用於如此大不相同的目的的 一切這等器官,是由一個上唇、大顎和兩對小顎經過無盡變異而形成的。這同一法則也 支配著甲殼類的口器和肢的構造。植物的花也是這樣。
  企圖採用功利主義或目的論來解釋同一綱的成員的這種型式的相似性,是最沒有希 望的。歐文在他的《四肢的性質》(Natureof Limbs)這部最有趣的著作中坦白承認這 種企圖的毫無希望。按照每一種生物獨立創造的通常觀點,我們只能說它是這樣;—— 就是:「造物主」高興把每一大綱的一切動物和植物按照一致的設計建造起來;但這並 不是科學的解釋。
  按照連續輕微變異的選擇學說,它的解釋在很大程度上就簡單了,——每一變異都 以某種方式對於變異了的類型有利,但是又經常由於相關作用影響體制的其他部分。在 這種性質的變化中,將很少或沒有改變原始型式或轉換各部分位置的傾向。一種肢的骨 可以縮短和變扁到任何程度,同時被包以很厚的膜,以當作鰭用;或者一種有蹼的手可 以使它的所有的骨或某些骨變長到任何程度,同時連結各骨的膜擴大,以當作翅膀用; 可是一切這等變異並沒有一種傾向來改變骨的結構或改變器官的相互聯繫。如果我們設 想一切哺乳類、鳥類和爬行類的一種早期祖先——這可以叫做原型——具有按照現存的 一般形式構造起來的肢,不管它們用於何種目的,我們將立刻看出全綱動物的肢的同原 構造的明晰意義。昆蟲的口器也是這樣,我們只要設想它們的共同祖先具有一個上唇、 大顎和兩對小顎,而這些部分可能在形狀上都很簡單,這樣就可以了;於是自然選擇便 可解釋昆蟲口器在構造上和機能上的無限多樣性。雖然如此,可以想像,由於某些部分 的縮小和最後的完全萎縮,由於與其他部分的融合,以及由於其他部分的重複或增加— —我們知道這些變異都是在可能的範圍以內的,一種器官的一般形式大概會變得極其隱 晦不明,以致終於消失。已經絕滅的巨型海蜥蜴(sea-lizards)的橈足,以及某些吸附 性甲殼類的口器,其一般的形式似乎已經因此而部分地隱晦不明瞭。
  我們的問題另有同等奇異的一個分枝,即系列同原(serialhomologies),就是說, 同一個體不同部分或器官相比較,而不是同一綱不同成員的同一部分或器官相比較。大 多數生理學家都相信頭骨與一定數目的椎骨的基本部分是同原的——這就是說,在數目 上和相互關聯上是彼此一致的。前肢和後肢在一切高級脊推動物綱裡顯然是同原的。甲 殼類的異常複雜的顎和腿也是這樣。幾乎每人都熟知,一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和 雌蕊的相互位置以及它們的基本構造,依據它們是由呈螺旋形排列的變態葉所組成的觀 點,是可以得到解釋的。由畸形的植物我們常常可以得到一種器官可能轉化成另一種器 官的直接證據,並且我們在花的早期或胚胎階段中以及在甲殼類和許多其他動物的早期 或胚胎階段中,能夠實際看到在成熟時期變得極不相同的器官起初是完全相似的。
  按照神造的通常觀點,系列同原是多麼不可理解!為什麼腦髓包含在一個由數目這 樣多的、形狀這樣奇怪的、顯然代表脊椎的骨片所組成的箱子裡呢?正如歐文所說,分 離的骨片便於哺乳類產生幼體,但從此而來的利益決不能解釋鳥類和爬行類的頭顱的同 一構造。為什麼創造出相似的骨來形成蝙蝠的翅膀和腿,而它們卻用於如此完全不同的 目的:即飛和走呢?為什麼具有由許多部分組成的極端複雜口器的一種甲殼類,結果總 是只有比較少數的腿;或者相反地,具有許多腿的甲殼類都有比較簡單的口器呢?為什 麼每一花朵的尊片、花瓣、雄蕊、雌蕊,雖然適於如此不同的目的,卻是在同一型式下 構成的呢?
  依據自然選擇的學說,我們便能在一定程度上解答這些問題。我們不必在這裡討論 某些動物的身體怎樣最初分為一系列的部分,或者它們怎樣分為具有相應器官的左側和 右側,因為這樣的問題幾乎是在我們的研究範圍以外的。可是:某些系列構造大概是由 於細胞分裂而增殖的結果,細胞分裂引起從這類細胞發育出來的各部分的增殖。為了我 們的目的,只須記住以下的事情就夠了:即同一部分和同一器官的無限重複,正如歐文 指出的,是一切低級的或很少專業化的類型的共同特徵;所以脊椎動物的未知祖先大概 具有許多椎骨;關節動物的未知祖先具有許多環節;顯花植物的未知祖先具有許多排列 成一個或多個螺旋形的葉。我們以前還看到,多次重複的部分,不僅在數目上,而且在 形狀上,極其容易發生變異。結果,這樣的部分由於已經具有相當的數量,並且具有高 度的變異性,自然會提供材料以適應最不相同的目的;可是它們通過遺傳的力量,一般 會保存它們原始的或基本的類似性的明顯痕跡。這等變異可以通過自然選擇對於它們的 以後變異提供基礎,並且從最初起就有相似的傾向,所以它們更加會保存這種類似性; 那些部分在生長的早期是相似的,而且處於幾乎相同的條件之下。這樣的部分,不管變 異多少,除非它們的共同起源完全隱晦不明,大概是系列同原的。
  在軟體動物的大綱中,雖然能夠闡明不同物種的諸部分是同原的,但可以示明的只 有少數的系列同原,如石鱉的亮瓣;這就是說,我們很少能夠說出同一個體的某一部分 與另一部分是同原的。我們能夠理解這個事實,因為在軟體動物裡,甚至在這一綱的最 低級成員裡,我們幾乎找不到任何一個部分有這樣無限的重複,像我們在動物界和植物 界的其他大綱裡所看到的那樣。
  但是形態學,正如最近蘭克斯特先生在一篇卓越的論文裡充分說明的,比起最初所 表現的是一個遠為複雜的學科。有些事實被博物學者們一概等同地列為同原,對此他劃 出重要的區別。凡是不同動物的類似構造由於它們的血統都來自一個共同祖先,隨後發 生變異,他建議把這種構造叫做同原的(homogenouS);凡是不能這樣解釋的類似構造, 他建議把它們叫做同形的(homoplas-tic),比方說,他相信鳥類和哺乳類的心臟整個 說起來是同原的,——即都是從一個共同的祖先傳下來的,但是在這兩個綱裡心臟的四 個腔是同形的,——即是獨立發展起來的。蘭克斯特先生還舉出同一個體動物身體左右 側各部分的密切類似性,以及連續各部分的密切類似性;在這裡,我們有了普通被叫做 同原的部分,而它們與來自一個共同祖先的不同物種的血統毫無關係。同形構造與我分 類為同功變化或同功類似是一樣的,不過我的方法很不完備。它們的形成可以部分地歸 因於不同生物的各部分或同一生物的不同部分曾經以相似的方式發生變異;並且可以部 分地歸因於相似的變異為了相同的一般目的或機能而被保存下來,——關於這一點,已 經舉出過許多事例。
  博物學者經常談起頭顱是由變形的椎骨形成的;螃蟹的顎是由變形的腿形成的;花 的雄蕊和雌蕊是由變形的葉形成的;但是正如赫胥黎教授所說的,在大多數情形裡,更 正確地說,頭顱和椎骨、顎和腿等熱,並不是一種構造從規存的另一種構造變形而成, 而是它們都從某種共同的、比較簡單的原始構造變成的。但是,大多數的博物學者只在 比喻的意義上應用這種語言;他們決不是意味著在生物由來的悠久過程中,任何種類的 原始器官——在一個例子中是椎骨,在另一例子中是腿——曾經實際上轉化成頭顱或顎。 可是這種現象的發生看來是如此可信,以致博物學者幾乎不可避免地要使用含有這種清 晰意義的語言。按照本書所主張的觀點,這種語言確實可以使用,而且以下不可思議的 事實就可以部分地得到解釋,例如螃蟹的顎,如果確實從真實的雖然極簡單的腿變形而 成,那麼它們所保持的無數性狀大概是通過遺傳而保存下來的。
  發生和胚胎學
  在整個博物學中這是一個最重要的學科。每一個人都熟悉昆蟲變態一般是由少數幾 個階段突然地完成的;但是實際上卻有無數的、逐漸的、雖然是隱蔽的轉化過程。如蘆 伯克爵士所闡明的,某種蜉蝣類昆蟲(Chioeon)在發生過程中要蛻皮二十次以上,每一 次蛻皮都要發生一定量的變異;在這個例子裡,我們看到變態的動作是以原始的、逐漸 的方式來完成的。許多昆蟲,特別是某些甲殼類向我們闡明,在發生過程中所完成的構 造變化是多麼奇異。然而這類變化在某些下等動物的所謂世代交替裡達到了最高峰。例 如,有一項奇異的事實,即一種精緻的分枝的珊瑚形動物,長著水螅體(polypi),並 且固著在海底的岩石上,它首先由芽生,然後由橫向分裂,產生出漂浮的巨大水母群; 於是這些水母產生卵,從卵孵化出浮游的極微小動物,它們附著在岩石上,發育成分枝 的珊瑚形動物;這樣一直無止境地循環下去。認為世代交替過程和通常的變態過程基本 上是同一的信念,已被瓦格納的發見大大地加強了;他發見一種蚊即癭蚊(Cecidomyia) 的幼蟲或蛆由無性生殖產生出其他的幼蟲,這些其他的幼蟲最後發育成成熟的雄蟲和雌 蟲,再以通常的方式由卵繁殖它們的種類。
  值得注意的是,當瓦格納的傑出發見最初宣佈的時候,人們問我,對於這種蚊的幼 蟲獲得無性生殖的能力,應當如何解釋呢?只要這種情形是唯一的一個,那就提不出任 何解答。但是格裡姆(Grimm)曾闡明,另一種蚊,即搖蚊(Chironomus),幾乎以同樣 的方式進行生殖,並且他相信這種方法常常見於這一目。退蚊有這種能力的是蛹,而不 是幼蟲;格裡姆進一步闡明,這個例子在某種程度上「把癭蚊與介殼蟲科(Coccidae) 的單性生殖聯繫起來」;——單性生殖這術語意味著介殼蟲科的成熟的雌者不必與雄者 交配就能產生出能育的卵。現在知道,幾個綱的某些動物在異常早的齡期就有通常生殖 的能力;我們只要由逐漸的步驟把單性生殖推到愈來愈早的齡期,——搖蚊所表示的正 是中間階段,即蛹的階段——或者就能解釋疫癭的奇異的情形了。
  已經講過,同一個體的不同部分在早期胚胎階段完全相似,在成體狀態中才變得大 不相同,並且用於大不相同的目的。同樣地,也曾闡明,同一綱的最不相同的物種的胚 胎一般是密切相似的,但當充分發育以後,卻變得大不相似。要證明最後提到的這一事 實,沒有比馮貝爾的敘述更好的了:他說,「哺乳類、鳥類、蜥蜴類、蛇類,大概也包 括龜類在內的胚胎,在它們最早的狀態中,整個的以及它們各部分的發育方式,都彼此 非常相似;它們是這樣的相似,事實上我們只能從它們的大小上來區別這些胚胎。我有 兩種浸在酒精裡的小胚胎,我忘記把它們的名稱貼上,現在我就完全說不出它們屬於哪 一綱了。它們可能是蜥蜴或小鳥,或者是很幼小的哺乳動物,這些動物的頭和軀幹的形 成方式是如此完全相似。可是這些胚胎還沒有四肢。但是,甚至在發育的最早階段如果 有四肢存在,我們也不能知道什麼,因為蜥蜴和哺乳類的腳、鳥類的翅和腳,與人的手 和腳一樣,都是從同一基本類型中發生出來的。」大多數甲殼類的幼體,在發育的相應 階段中,彼此密切相似,不管成體可能變得怎樣不同;許多的其他動物,也是這樣。胚 胎類似的法則有時直到相當遲的年齒還保持著痕跡:例如,同一屬以及近似屬的鳥在幼 體的羽毛上往往彼此相似;如我們在鴿類的幼體中所看到的斑點羽毛,就是這樣。在貓 族裡,大部分物種在長成時都具有條紋或斑點;獅子和美洲獅(puma)的幼獸也都有清 楚易辨的條紋或斑點。我們在植物中也可以偶然的看到同類的事,不過為數不多;例如, 金雀花(ulex)的初葉以及假葉金合歡屬(Phyllodineous aca-cias)的初葉,都像豆 科植物的通常葉子,是羽狀或分裂狀的。
  同一綱中大不相同的動物的胚胎在構造上彼此相似的各點,往往與它們的生存條件 沒有直接關係。比方說,在脊椎動物的胚胎中,鰓裂附近的動脈有一特殊的弧狀構造, 我們不能設想,這種構造與在母體子宮內得到營養的幼小哺乳動物、在巢裡孵化出來的 鳥卵、在水中的蛙卵所處在的相似生活條件有關係。我們沒有理由相信這樣的關係,就 橡我們沒有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鰭內相似的骨是與相似的生活條件有 關係。沒有人會設想幼小獅子的條紋或幼小黑鶇鳥的斑點對於這些動物有任何用處。
  可是,在胚胎生涯中的任何階段,如果一種動物是活動的,而且必須為自己找尋食 物,情形就有所不同了。活動的時期可以發生在生命中的較早期或較晚期;但是不管它 發生在什麼時期,則幼體對於生活條件的適應,就會與成體動物一樣的完善和美妙。這 是以怎樣重要的方式實行的,最近盧伯克爵士已經很好地說明了,他是依據它們的生活 習性論述很不相同的「目」內某些昆蟲的幼蟲的密切相似性以及同一「目」的其他昆蟲 的幼蟲的不相似性來說明的。由於這類的適應,近似動物的幼體的相似性有時就大為不 明;特別是在發育的不同階段中發生分工現象時,尤其如此;例如同一幼體在某一階段 必須找尋食物,在另一階段必須找尋附著的地方。甚至可以舉出這樣的例子,即近似物 種或物種群的幼體彼此之間的差異要大於成體。可是,在大多數情形下,雖然是活動的 幼體,也還或多或少密切地遵循著胚胎相似的一般法則。蔓足類提供了一個這類的良好 例子;甚至聲名赫赫的居維葉也沒有看出籐壺是一種甲殼類:但是只要看一下幼蟲,就 會毫無錯誤地知道它是甲殼類。蔓足類的兩個主要部分也是這樣,即有柄蔓足類和無柄 蔓足類雖然在外表上大不相同,可是它們的幼蟲在所有階段中卻區別很少。
  胚胎在發育過程中,其體制也一般有所提高;雖然我知道幾乎不可能清楚地確定什 麼是比較高級的體制,什麼是比較低級的體制,但是我還要使用這個說法。大概沒有人 會反對蝴蝶比毛蟲更為高級,可是,在某些情形裡,成體動物在等級上必須被認為低於 幼蟲,如某些寄生的甲殼類就是如此。再來談一談蔓足類:在第一階段中的幼蟲有三對 運動器官、一個簡單的單眼和一個吻狀嘴,它們用嘴大量捕食,因為它們要大大增加體 積。在第二階段中,相當於蝶類的蛹期,它們有六對構造精緻的游泳腿,一對巨大的復 眼和極端複雜的觸角;但是它們都有一個閉合的不完全的嘴,不能吃東西:它們的這一 階段的職務就是用它們很發達的感覺器官去尋找、用它們活潑游泳的能力去到達一個適 宜的地點,以便附著在上面,而進行它們的最後變態,變態完成之後,它們便永遠定居 不移動了:於是它們的腿轉化成把握器官;它們重新得到一個結構很好的嘴;但是觸角 沒有了,它們的兩隻眼也轉化成細小的、單獨的、簡單的眼點。在這最後完成的狀態中, 把蔓足類看做比它們的幼蟲狀態有較高級的體制或較低級的體制均可。但是在某些屬裡, 幼蟲可以發育成具有一般構造的雌雄同體,還可以發育成我所謂的補雄體(complement al males);後者的發育確實是退步了,因為這種雄體只是一個能在短期內生活的囊, 除了生殖器官以外,它缺少嘴、胃和其他重要的器官。
  我們極其慣常地看到胚胎與成體之間在構造上的差異,所以我們容易把這種差異看 做是生長上的必然事情,但是,例如,關於蝙蝠的翅膀或海豚的鰭,在它的任何部分可 以判別時,為什麼它們的所有部分不立刻顯示出適當的比例,是沒有什麼理由可說的。 在某些整個動物群中以及其他群的某些成員中,情形就是這樣的,胚胎不管在哪一時期 都與成體沒有多大差異:例如歐文曾就烏賊的情形指出,「沒有變態;頭足類的性狀遠 在胚胎發育完成以前就顯示出來了」。陸棲貝類和淡水的甲殼類在生出來的時候就具有 固有的形狀,而這兩個大綱的海棲成員都在它們的發生中要經過相當的而且往往是巨大 的變化。還有,蜘蛛幾乎沒有經過任何變態。大多數昆蟲的幼蟲都要經過一個蠕蟲狀的 階段,不管它們是活動的和適應於各種不同習性的也好,或者因處於適宜的養料之中或 受到親體的哺育而不活動的也好;但是在某些少數情形裡,例如蚜蟲,如果我們注意一 下赫胥黎教授關於這種昆蟲發育的可稱讚的繪圖,我們幾乎不能看到蠕蟲狀階段的任何 痕跡。
  有時只是比較早期的發育階段沒有出現。例如,根據米勒所完成的卓越發見,某些 蝦形的甲殼類(與對蝦屬「Penoeus」相近似)首先出現的是簡單的無節幼體(nauplius -form)1,接著經過兩次或多次水蚤期(zoea-stages),再經過糠蝦期(mysis一sta ge),終於獲得了它們的成體的構造:在這些甲殼類所屬的整個巨大的軟甲目(malaco stracan)裡,現在還不知道有其他成員最先經過無節幼體而發育起來,雖然許多是以水 蚤出現的;儘管如此,米勒還舉出一些理由來支持他的信念,即如果沒有發育上的抑制, 一切這等甲殼類都會先以無節幼體出現的。
  那麼,我們怎樣解釋胚胎學中的這等事實呢?——即胚胎和成體之間在構造上雖然 不是具有普遍的、而只是具有很一般的差異;——同一個體胚胎的最後變得很不相同的 並用於不同目的的各種器官在生長早期是相似的;——同一綱裡最不相同物種的胚胎或 幼體普通是類似的,但不必都如此;——胚胎在卵中或子宮中的時候,往往保存有在生 命的那個時期或較後時期對自己並沒有什麼用處的構造;另一方面,必須為自己的需要 而供給食料的幼蟲對於周圍的條件是完全適應的;——最後,某些幼體在體制的等級上 高於它們將要發育成的成體,我相信對於所有這些事實可做如下的解釋。
  也許因為畸形在很早期影響胚胎,所以普通便以為輕微的變異或個體的差異也必定 在同等的早期內出現。在這方面,我們沒有證據,而我們所有的證據確實都在相反一面 的;因為大家都知道,牛、馬和各種玩賞動物(fancyanimals)的飼育者在動物出生後 的一些時間內不能夠確定指出它們的幼體將有什麼優點或缺點。我們對於自己的孩子也 清楚地看到這種情形;我們不能說出一個孩子將來是高的或矮的,或者將一定會有什麼 樣容貌。問題不在於每一變異在生命的什麼時期發生,而是在於什麼時期可以表現出效 果。變異的原因可以在生殖的行為以前作用於,並且我相信往往作用於親體的一方或雙 方。值得注意的是,只要很幼小的動物還留存在母體的子宮內或卵內,或者只要它受到 親體的營養和保護,那麼它的大部分性狀無論是在生活的較早時期或較遲時期獲得的, 對於它都無關緊要。例如,對於一種藉著很鉤曲的喙來取食的鳥,只要它由親體哺育, 無論它在幼小時是否具有這種形狀的椽,是無關緊要的。
  在第一章中,我曾經敘述過一種變異不論在什麼年齡首先出現於親代,這種變異就 有在後代的相應年齡中重新出現的傾向。某些變異只能在相應年齡中出現;例如,蠶蛾 在幼蟲、繭或蛹的狀態時的特點:或者,牛在充分長成角時的特點,就是這樣。但是, 就我們所知道的,最初出現的變異無論是在生命的早期或晚期,同樣有在後代和親代的 相應年齡中重新出現的傾向。我決不是說事情總是這樣的,並且我能舉出變異(就這字 的最廣義來說)的若干例外,這些變異發生在子代的時期比發生在親代的時期較早。
  這兩個原理,即輕微變異一般不是在生命的很早時期發生並且不是在很早時期遺傳 的,我相信,這解釋了上述胚胎學上一切主要事實。但是首先讓我們在家養變種中看一 看少數相似的事實。某些作者曾經寫論文討論過「狗」,他們主張,長軀獵狗和逗牛狗 雖然如此不同,可是實際上它們都是密切近似的變種,都是從同一個野生種傳下來的; 因此我非常想知道它們的幼狗究有多大差異:飼養者告訴我,幼狗之間的差異和親代之 間的差異完全一樣,根據眼睛的判斷,這似乎是對的;但在實際測計老狗和六日齡的幼 狗時,我發見幼狗並沒有獲得它們比例差異的全量。還有,人們又告訴我拉車馬和賽跑 馬——這幾乎是完全在家養狀況下由選擇形成的品種——的小馬之間的差異與充分成長 的馬一樣;但是把賽跑馬和重型拉車馬的母馬和它們的三日齡小馬仔細測計之後,我發 見情形並非如此。
  因為我們有確實的證據可以證明,鴿的品種是從單獨一野生種傳下來的,所以我對 孵化後十二小時以內的雛鴿進行了比較;我對野生的親種、突胸鴿、扇尾鴿、侏儒鴿、 排孛鴿、龍鴿、傳書鴿、翻飛鴿,仔細地測計了(但這裡不擬舉出具體的材料)喙的比 例、嘴的闊度、鼻孔和眼瞼的長度、腳的大小和腿的長度。在這些鴿子中,有一些當成 長時在喙的長度和形狀以及其他性狀上以如此異常的方式而彼此不同,以致它們如果見 於自然狀況下,一定會被列為不同的屬。但是把這幾個品種的雛鳥排成一列時,雖然它 們的大多數剛能夠被區別開,可是在上述各要點上的比例差異比起充分成長的鳥卻是無 比地少了。差異的某些特點——例如嘴的闊度——在雛鳥中幾乎不能被覺察出來。但是 關於這一法則有一個顯著的例外,圇為短面翻飛鴿的雛鳥幾乎具有成長狀態時完全一樣 的比例,而與野生巖鴿和其他品種的雛鳥有所不同。
  上述兩個原理說明了這些事實。飼養者們在狗、馬、鴿等近乎成長的時期選擇它們 並進行繁育:他們並不關心所需要的性質是生活的較早期或較晚期獲得的,只要充分成 長的動物能夠具有它們就可以了。剛才所舉的例子,特別是鴿的例子,闡明了由人工選 擇所累積起來的而且給予他的品種以價值的那些表現特徵的差異,一般並不出現在生活 的很早期,而且這些性狀也不是在相應的很早期遺傳的。但是少短面翻飛鴿的例子,即 剛生下十二小時就具有它的固有性狀,證明這不是普遍的規律;因為在這裡,表現特徵 的差異或者必須出現在比一般更早的時期,或者如果不是這樣,這種差異必須不是在相 應的齡期遺傳的,而是在較早的齡期遺傳的。
  現在讓我們應用這兩個原理來說明自然狀況下的物種。讓我們討論一下鳥類的一個 群,它們從某一古代類型傳下來,並且通過自然選擇為著適應不同的習性發生了變異。 於是,由於若干物種的許多輕微的、連續的變異並不是在很早的齡期發生的,而且是在 相應的齡期得到遺傳的,所以幼體將很少發生變異,並且它們之間的相似遠比成體之間 的相似更加密切,——正如我們在鴿的品種中所看到的那樣。我們可以把這觀點引伸到 大不相同的構造以及整個的綱。例如。前肢,遙遠的祖先曾經一度把它當作腿用,可以 在悠久的變異過程中,在某一類後代中變得適應於作手用;但是按照上述兩個原理,前 肢在這幾個類型的胚胎中不會有大的變異;雖然在每一個類型裡成體的前肢彼此差異很 大。不管長久連續的使用或不使用在改變任何物種的肢體或其他部分中可以發生什麼樣 的影響,主要是在或者只有在它接近成長而不得不使用它的全部力量來謀生時,才對它 發生作用;這樣產生的效果將在相應的接近成長的齡期傳遞給後代,這樣,幼體各部分 的增強使用或不使用的效果,將不變化,或只有很少的變化。
  對某些動物來說,連續變異可以在生命的很早期發生,或者諸級變異可以在比它們 第一次出現時更早的齡期得到遺傳。在任何一種這等情形中,如我們在短面翻飛鴿所看 到的那樣,幼體或胚胎就密切地類似成長的親類型。在某些整個群中或者只在某些亞群 中,如烏賊、陸棲貝類、淡水甲殼類、蜘蛛類以及昆蟲這一大綱裡的某些成員,這是發 育的規律。關於這等群的幼體不經過任何變態的終極原因,我們能夠看到這是從以下的 事情發生的;即由於幼體必須在幼年解決自己的需要,並且由於它們遵循親代那樣的生 活習性;因為在這種情況下,它們必須按照親代的同樣方式發生變異,這對於它們的生 存幾乎是不可缺少的。還有,許多陸棲的和淡水的動物不發生任何變態,而同群的海棲 成員卻要經過各種不同的變態,關於這一奇特的事實,米勒曾經指出一種動物適應在陸 地上或淡水裡生活,而不是在海水裡生活,這種緩慢的變化過程將由於不經過任何幼體 階段而大大地簡化;因為在這樣新的和大為改變的生活習性下,很難找到既適於幼體階 段又適於成體階段而尚未被其他生物所佔據或佔據得不好的地方。在這種情況下,自然 選擇將會有利於在愈來愈幼的齡期中逐漸獲得的成體構造;於是以前變態的一切痕跡便 終於消失了。
  另一方面,如果一種動物的幼體遵循著稍微不同於親類型的生活習性,因而其構造 也稍微不同,是有利的話,或者如果一種與親代已經不同的幼蟲再進一步變化,也是有 利的話,那麼,按照在相應年齡中的遺傳原理,幼體或幼蟲可以因自然選擇而變得愈來 愈與親體不同,以致到任何可以想像的程度。幼蟲中的差異也可以與它的發育的連續階 段相關;所以,第一階段的幼蟲可以與第二階段的幼蟲大不相同,許多動物就有這種情 形。成體也可以變得適合於那樣的地點和習性一即運動器官或感覺器官等在那裡都成為 無用的了;在這種情形下,變態就退化了。
  根據上述,由於幼體在構造上的變化與變異了的生活習性是一致的,再加上在相應 的年齡中的遺傳,我們就能理解動物所經過的發育階段何以與它們的成體祖先的原始狀 態完全不同。大多數最優秀的權威者現在都相信,昆蟲的各種幼蟲期和蛹期就是這樣通 過適應而獲得的,並不是通過某種古代類型的遺傳而獲得的。蕪菁屬(Sitaris)——一 種經過某些異常發育階段的甲蟲——的奇異情形大概可以說明這種情況是怎樣發生的。 它的第一期幼蟲形態,據法布爾描寫,是一種活潑的微小昆蟲,具有六條腿、兩根長觸 角和四隻眼睛。這些幼蟲在蜂巢裡孵化;當雄蜂在春天先於雌蜂羽化出室時,幼蟲便跳 到它們的身上,以後在雌雄交配時又爬到雌蜂身上。當雌蜂把卵產在蜂的蜜室上面時, 蕪菁屬的幼蟲就立刻跳到卵上,並且吃掉它們。之後,它們發生一種完全的變化;它們 的眼睛消失了,它們的腿和觸角變為踐跡的了,並且以蜜為生;所以這時候它們才和昆 蟲的普通幼蟲更加密切類似;最後它們進行進一步轉化,終於以完美的甲蟲出現。現在, 如果有一種昆蟲,它的轉化就像蕪菁的轉化那樣,並且變成為昆蟲的整個新綱的祖先, 那麼,這個新綱的發育過程大概與我們現存昆蟲的發育過程大不相同;而第一期幼蟲階 段肯定不會代表任何成體類型和古代類型的先前狀態。
  另一方面,許多動物的胚胎階段或幼蟲階段或多或少地向我們完全示明瞭整個群的 祖先的成體狀態,這是高度可能的。在甲殼類這個大綱裡,彼此極其不同的類型,即吸 著性的寄生種類、蔓足類、切甲類(entomostraca)、甚至軟甲類,最初都是在無節幼 體的形態下作為幼蟲而出現的;因為這些幼蟲在廣闊海洋裡生活和覓食,並且不適應任 何特殊的生活習性,又據米勒所舉出的其他理由,大概在某一古遠的時期,有一種類似 無節幼體的獨立的成體動物曾經生存過,以後沿著血統的若干分歧路線,產生了上述巨 大的甲殼類的群。還有,根據我們所知道的有關哺乳類鳥類、魚類和爬行類的胚胎的知 識,這些動物大概是某一古代祖先的變異了的後代,那個古代祖先在成體狀態中具有極 適於水棲生活的鰓、一個鰾、四隻鰭狀肢和一條長尾。
  因為一切曾經生存過的生物,無論絕滅的和現代的,都能歸入少數幾個大綱裡;因 為每一大綱裡的一切成員,按照我們的學說,都被微細的級迸連結在一起,如果我們的 採集是近乎完全的,那麼最好的、唯一可能的分類大概是依據譜系的;所以血統是博物 學者們在「自然系統」的術語下所尋求的互相聯繫的潛在紐帶。按照這個觀點,我們便 能理解,在大多數博物學者的眼裡為什麼胚胎的構造在分類上甚至比成體的構造更加重 要。在動物的兩個或更多的群中,不管它們的構造和習性在成體狀態中彼此有多大差異, 如果它們經過密切相似的胚胎階段,我們就可以確定它們都是從一個親類型傳下來的, 因而彼此是有密切關係的。這樣,胚胎構造中的共同性便暴露了血統的共同性;但是胚 胎發育中的不相似性並不證明血統的不一致,因為在兩個群的一個群中,發育階段可能 曾被抑制,或者可能由於適應新的生活習性而被大大改變,以致不能再被辨認。甚至在 成體發生了極端變異的類群中,起源的共同性往往還會由幼蟲的構造揭露出來;例如, 我們看到蔓足類雖然在外表上極像貝類,可是根據它們的幼蟲就立刻可以知道它們是屬 於甲殼類這一大綱的。困為胚胎往往可以多少清楚地給我們示明一個群的變異較少的、 古代祖先的構造,所以我們能夠瞭解為什麼古代的、絕滅的類型的成體狀態常和同一綱 的現存物種的胚胎相類似。阿加西斯相信這是自然界的普遍法則;我們可以期望此後看 到這條法則被證明是真實的。可是,只有在以下的情形下它才能被證明是真實的,即這 個群的古代祖先並沒有由於在生長的很早期發生連續的變異,也沒有由於這等變異在早 於它們第一次出現時的較早齡期被遺傳而全部湮沒。還必須記住,這條法則可能是正確 的,但是由於地質紀錄在時間上擴展得還不夠久遠,這條法則可能長期地或永遠地得不 到實證。如果一種古代類型在幼蟲狀態中適應了某種特殊的生活方式,而且把同一幼蟲 狀態傳遞給整個群的後代,那麼在這種情形下,那條法則也不能嚴格地有效;因為這等 幼蟲不會和任何更加古老類型的成體狀態相類似。
  這樣,依我看來,胚胎學上的這些無比重要的事實,按照以下的原理就可以得到解 釋,那原理是:某一古代祖先的許多後代中的變異,曾出現在生命的不很早的時期,並 且曾經遺傳在相應的時期。如果我們把胚胎看做一幅圖畫,雖然多少有些模糊,卻反映 了同一大綱的一切成員的祖先,或是它的成體狀態,或是它的幼體狀態,那麼胚胎學的 重要性就會大大地提高了。
  殘跡的、萎縮的和不發育的器官
  處於這種奇異狀態中的器官或部分,帶著廢棄不用的鮮明印記,在整個自然界中極 為常見,甚至可以說是普遍的。不可能舉出一種高級動物,它的某一部分不是殘跡狀態 的。例如哺乳類的雄體具有退化的奶頭;蛇類的肺有一葉是殘跡的;鳥類「小翼羽」 (bastard-wing)可以穩妥地被認為是退化,某些物種的整個翅膀的殘跡狀態是如此顯 著,以致它不能用於飛翔。鯨魚胎幾有牙齒,而當它們成長後都沒有一個牙齒;或者, 未出生的小牛的上顎生有牙齒,可是從來不穿出牙齦,有什麼比這更加奇怪的呢?
  殘跡器官清楚地以各種方式示明它們的起源和意義。密切近似物種的、甚至同一物 種的甲蟲,或者具有十分大的和完全的翅,或者只具有殘跡的膜,位於牢固合在一起的 翅鞘之下;在這等情形裡,不可能懷疑那種殘跡物就是代表翅的。殘跡器官有時還保持 著它們的潛在能力:這偶然見於雄性哺乳類的奶頭,人們曾看到它們發育得很好而且分 泌乳汁。黃牛屬(Bos)的乳房也是如此,它們正常有四個發達的奶頭和兩個殘跡的奶頭; 但是後者在我們家養的奶牛裡有時很發達,而且分泌乳汁。關於植物,在同一物種的個 體中,花瓣有時是殘跡的,有時是發達的。在雌雄異花的某些植物裡,科爾路特發見, 使雄花具有殘跡雌蕊的物種與自然具有很發達雌蕊的雌雄同花的物種進行雜交,在雜種 後代中那殘跡雌蕊就大大地增大了;這清楚地示明殘跡雌蕊和完全雌蕊在性質上是基本 相似的。一種動物的各個部分可能是在完全狀態中的,而它們在某一意義上則可能是殘 跡的,因為它們是沒有用的:例如普通蠑螈(Salamander)即水蠑螈的蝌蚪,如劉易斯 先生所說的,「有鰓,生活在水裡;但是山蠑螈(Salamandra atra)則生活在高山上, 都產出發育完全的幼體。這種動物從來不在水中生活。可是如果我們剖開懷胎的雌體, 我們就會發現在她體內的蝌蚪具有精緻的羽狀鰓;如果把它們放在水裡,它們能像水蠑 螈的蝌蚪那樣地游泳。顯然地,這種水生的體制與這動物的未來生活沒有關係,並且也 不是對於胚胎條件的適應;它完全與祖先的適應有關係,不過重演了它們祖先發育中的 一個階段而已。」
  兼有兩種用處的器官,對於一種用處,甚至比較重要的那種用處,可能變為殘跡或 完全不發育,而對於另一種用處卻完全有效。例如,在植物中,雌蕊的功用在於使花粉 管達到於房裡的胚珠。雌蕊具有一個柱頭,為花柱所支持;但是在某些聚合花科的植物 中,當然不能受精的雄性小花具有一個殘跡的雌蕊,因為它的頂部沒有柱頭;但是,它 的花柱依然很發達,並且以通常的方式被有細毛,用來把周圍的、鄰接的花藥裡的花粉 刷下。還有,一種器官對於固有的用處可能變為殘跡的,而被用於不同的目的:在某些 魚類裡,嫖對於漂浮的固有機能似乎變為殘跡的了,但是它轉變成原始的呼吸器官或肺。 還能舉出許多相似的事例。
  有用的器官,不管它們如何不發達,也不應認為是殘跡的,除非我們有理由設想它 們以前曾更高度地發達過,它們可能是在一種初生的狀態中,正向進一步發達的方向前 進。另一方面,殘跡器官或者十分沒有用處,例如從來沒有穿過牙齦的牙齒,或者是幾 乎沒有用處,例如只能當作風篷用的駝鳥翅膀。因為這種狀態的器官在從前更少發育的 時候,甚至比現在的用處更少,所以它們以前不可能是通過變異和自然選擇而產生出來 的,自然選擇的作用只在於保存有用的變異。它們是通過遺傳的力量部分地被保存下來 的,與事物的以前狀態有關係。雖然如此,要區別殘跡器官和初生器官往往是有困難的; 因為我們只能用類推的方法去判斷一種器官是否能夠進一步地發達,只有它們在能夠進 一步地發達的情形下,才應該叫做初生的。這種狀態的器官總是很稀少的;因為具有這 樣器官的生物普通會被具有更為完美的同一器官的後繼者所排擠,因而它們早就絕滅了。 企鵝的翅膀有高度的用處,它可以當作鰭用;所以它可能代表翅膀的初生狀態:這並不 是說我相信這是事實;它更可能是一種縮小了的器官,為了適應新的機能而發生了變異, 另一方面,幾維鳥的翅膀是十分無用的,並且確實是殘跡的。歐文認為肺魚的簡單的絲 狀肢是「在高級脊椎動物裡,達到充分機能發育的器官的開端」;但是按照京特博士最 近提出的觀點,它們大概是由繼續存在的鰭軸構成的,這鰭軸具有不發達的鰭條或側枝。 鴨嘴獸的乳腺若與黃牛的乳房相比較,可以看做是初生狀態的。某些蔓足類的卵帶已不 能作為卵的附著物,很不發達,這些就是初生狀態的鰓。
  同一物種的諸個體中,殘跡器官在發育程度上以及其他方面很容易發生變異。在密 切近似的物種中,同一器官縮小的程度有時也有很大差異。同一科的雌蛾的翅膀狀態很 好地例證了這後一事實。殘跡器官可能完全萎縮掉;這意味著在某些動物或植物中,有 些器官已完全不存在,雖然我們依據類推原希望可以找到它們,而且在畸形個體中的確 可以偶然見到它們。例如玄參科(Scrophulariaceae)的大多數植物,其第五條雄蕊已 完全萎縮;可是我們可以斷定第五條雄蕊曾經存在過,因為可以在這一科的許多物種中 找到它的殘跡物,並且這一殘跡物有時會完全發育,就像有時我們在普通的金魚草(sn ap-dragon)裡所看到的那樣。當在同一綱的不同成員中追尋任何器官的同原作用時,沒 有比發現殘跡物更為常見的了,或者為了充分理解諸器官的關係,沒有比殘跡物的發現 更為有用的了。歐文所繪的馬、黃牛和犀牛的腿骨圖很好地示明瞭這一點。
  這是一個重要的事實,即殘跡器官,如鯨魚和反芻類上顎的牙齒,往往見於胚胎, 但已後又完全消失了。我相信,這也是一條普遍的法則,即殘跡器官,如用相鄰器官來 比較,則在胚胎裡比在成體裡要大一些;所以這種器官早期的殘跡狀態是較不顯著的, 甚至在任何程度上都不能說是殘跡的,因此,成體的殘跡器官往往被說成還保留胚胎的 狀態。
  剛才我已舉出了有關殘跡器官的一些主要事實。當仔細考慮到它們時,無論何人都 會感到驚奇;因為它告訴我們大多數部分和器官巧妙地適應於某種用處的同一推理能力, 也同等明晰地告訴我們這些殘跡的或萎縮的器官是不完全的,無用的。在博物學著作中, 一般把殘跡器官說成是「為了對稱的緣故」或者是為了要「完成自然的設計」而被創造 出來的。但這並不是一種解釋,而只是事實的複述。這本身就有矛盾:例如王蛇(boa- constrictor)有後肢和骨盤的殘跡物,如果說這些骨的保存是為了「完成自然的設計」, 那末正如魏斯曼教授所發問的,為什麼其他的蛇不保存這些骨,它們甚至連這些骨的殘 跡都沒有呢?如果認為衛星「為了對稱的緣故」循著橢圓形軌道繞著行星運行,因為行 星是這樣繞著太陽運行的,那末對於具有這樣主張的天文學者,將作何感想呢?有一位 著名的生理學者假定殘跡器官是用來排除過剩的或對於系統有害的物質的,他用這個假 定來解釋殘跡器官的存在;但是我們能假定那微小的乳頭(papilla)一一它往往代表雄 花中的雌蕊並且只由細胞組織組成——能夠發生這樣作用嗎?我們能假定以後要消失的、 殘跡的牙齒把像磷酸鈣這樣貴重的物質移去可以對於迅速生長的牛胚胎有利益嗎?當人 的指頭被截斷時,我們知道在斷指上會出現不完全的指甲,如果我相信這些指甲的殘跡 是為了排除角狀物質而發育的,那麼就得相信海牛的鰭上的殘跡指甲也是為了同樣的目 的而發育的。
  按照伴隨著變異的生物由來的觀點,殘跡器官的起源是比較簡單的;並且我們能夠 在很大程度上理解控制它們不完全發育的法則。在我們的家養生物中,我們有許多殘跡 器官的例子,——如無尾綿羊品種的尾的殘基,——無耳綿羊品種的耳的殘跡,——無 角牛的品種,據尤亞特說,特別是小牛的下垂的小角的重新出現,——以及花椰菜(ca uliflower)的完全花的狀態。我們在畸形生物中常常看到各種部分的殘跡;但是我懷疑 任何這種例子除了示明殘跡器官能夠產生出來以外,是否能夠說明自然狀況下的殘跡器 官的起源;因為衡量證據,可以清楚地示明自然狀況下的物種並不發生巨大的、突然的 變化。但是我們從我們家養生物的研究中得知,器官的不使用導致了它們的縮小;而且 這種結果是遺傳的。
  不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以緩慢的步驟使器官愈來愈完全地縮小, 一直到最後成為殘跡的器官,——像棲息在暗洞裡的動物眼睛,以及棲息在海洋島上的 鳥類翅膀,就是這樣。還有,一種器官在某種條件下是有用的,在其他條件下可能是有 害的,例如棲息在開闊小島上的甲蟲的翅膀就是這樣;在這種情形下,自然選擇將會幫 助那種器官縮小,直到它成為無害的和殘跡的器官。
  在構造上和機能上任何能夠由細小階段完成的變化都在自然選擇的勢力範圍之內; 所以一種器官由於生活習性的變化而對於某種目的成為無用或有害時,大概可以被改變 而用於另一目的。一種器官大概還可以只保存它的以前的機能之一。原來通過自然選擇 的幫助而被形成的器官,當變成無用時,可以發生很多變異,因為它們的變異已不再受 自然選擇的抑制了。所有這些都與我們在自然狀況下看到的很相符合。還有,不管在生 活的哪一個時期,不使用或選擇可以使一種器官縮小,這一般都發生在生物到達成熟期 而勢必發揮它的全部活動力量的時候,而在相應年齡中發生作用的遺傳原理就有一種傾 向,使縮小狀態的器官在同一成熟年齡中重新出現,但是這一原理對於胚胎狀態的器官 卻很少發生影響。這樣我們就能理解,在胚胎期內的殘跡器官如與鄰接器官相比,前者 比較大,而在成體狀態中前者就比較小。例如,如果一種成長動物的指在許多世代中由 於習性的某種變化而使用得愈來愈少,或者如果一種器官或腺體在機能上使用得愈來愈 少,那麼我們便可以推論,它在這種動物的成體後代中就要縮小,但是在胚胎中卻幾乎 仍保持它原來的發育標準。
  可是還存在著以下的難點。在一種器官已經停止使用因而大大縮小以後,它怎麼能 夠進一步地縮小,一直到只剩下一點殘跡呢?最後它怎麼能夠完全消失呢、那器官一旦 在機能上變成為無用的以後,「不使用」幾乎不可能繼續產生任何進一步的影響。某種 補充的解釋在這裡是必要的,但我不能提出。比方說,如果能夠證明體制的每一部分有 這樣一種傾向:它向著縮小方面比向著增大方面可以發生更大程度的變異,那麼我們就 能理解已經變成為無用的一種器官為什麼還受不使用的影響而成為殘跡的,以至最後完 全消失;因為向著縮小方面發生的變異不再受自然選擇的抑制。在以前一章裡解釋過的 生長的經濟的原理,對於一種無用器官變成為殘跡的,或者有作用;根據這一原理,形 成任何器官的物質,如果對於所有者沒有用處,就要盡可能地被節省。但是這一原理幾 乎一定只能應用於縮小過程的較早階段;因為我們無法設想,比方說在雄花中代表雌花 雌蕊的並且只由細胞組織形成的一種微小突起,為了節省養料的緣故,能夠進一步地縮 小或吸收。
  最後,不管殘跡器官由什麼步驟退化到它們現在那樣的無用狀態,因為它們都是事 物先前狀態的記錄並且完全由遺傳的力量被保存下來,——根據分類的系統觀點,我們 就能理解分類學者在把生物放在自然系統中的適宜地位時,怎麼會常常發見殘跡器官與 生理上高度重要的器官同等地有用。殘跡器官可以與一個字中的字母相比,它在發音上 已無用,而在拼音上仍舊保存著,但這些字母還可以用作那個字的起源的線索。根據伴 隨著變異的生物由來的觀點,我們可以斷言,殘跡的、不完全的、無用的或者十分萎縮 的器官的存在,對於舊的生物特創說來說,必定是一個難點,但按照本書說明的觀點來 說,這不僅不是一個特殊的難點甚至是可以預料到的。
  提要
  在這一章裡我曾企圖示明:在一切時期裡,一切生物在群之下還分成群的這樣排列, ——一切現存生物和絕滅生物被複雜的、放射狀的、曲折的親緣線連結起來而成為少數 大綱的這種關係的性質,——博物學者在分類中所遵循的法則和遇到的困難,——那些 性狀,不管它們具有高度重要性或最少重要性,或像殘跡器官那樣毫無重要性,如果是 穩定的、普遍的,對於它們所給予的評價,一同功的即適應的性狀和具有真實親緣關係 的性狀之間在價值上的廣泛對立;以及其他這類法則;——如果我們承認近似類型有共 同的祖先,並且它們通過變異和自然選擇而發生變化因而引起絕滅以及性狀的分歧,那 麼,上述一切就是自然的了。在考慮這種分類觀點時,應該記住血統這個因素曾被普遍 地用來把同一物種的性別、齡期、二型類型以及公認變種分類在一起,不管它們在構造 上彼此有多大不同。如果把血統這因素——這是生物相似的一個確知原因,——擴大使 用,我們將會理解什麼叫做「自然系統」:它是力圖按譜系進行排列,用變種、物種、 屬、科、目和綱等術語來表示所獲得的差異諸級。
  根據同樣的伴隨著變異的生物由來學說,「形態學」中的大多數大事就成為可以理 解的了,——無論我們去觀察同一綱的不同物種在不管有什麼用處的同原器官中所表現 的同一形式;或者去觀察同一個體動物和個體植物中的系列同源和左右同源,都可以得 到理解。
  根據連續的、微小的變異不一定在或一般不在生活的很早時期發生並且遺傳在相應 時期的原理,我們就能理解「胚胎學」中的主要事實;即當成熟時在構造上和機能上變 得大不相同的同原器官在個體胚胎中是密切類似的;在近似的而顯明不同的物種中那些 雖然在成體狀態中適合於盡可能不同的習性的同原部分或器官是類似的。幼蟲是活動的 胚胎,它們隨著生活習性的變化而多少發生了特殊的變異,並且把它們的變異在相應的 很早齡期遺傳下去。根據這些同樣的原理——並且記住,器官由於不使用或由於自然選 擇的縮小,一般發生在生物必須解決自己需要的生活時期,同時還要記住,遺傳的力量 是多麼強大,——那麼,殘跡器官的發生甚至是可以預料的了。根據自然的分類必須按 照譜系的觀點,就可理解胚胎的性狀和殘跡器官在分類中的重要性。
  最後,這一章中已經討論過的若干類事實,依我看來,是這樣清楚地示明瞭,棲息 在這個世界上的無數的物種、屬和科,在它們各自的綱或群的範圍之內,都是從共同祖 先傳下來的,並且都在生物由來的進程中發生了變異,這樣,即使沒有其他事實或論證 的支持,我也會毫不躊躇地採取這個觀點。
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  物種起源  第十五章 複述和結論
  對自然選擇學說的異議的複述——支持自然選擇學說的一般的和特殊的情況的複述 ——一般相信物種不變的原因——自然選擇學說可以引伸到什麼程度——自然選擇學說 的採用對於博物學研究的影響——結束語。
  因為全書是一篇綿長的爭論,所以把主要的事實和推論簡略地複述一遍,可能給予 讀者一些方便。
  我不否認,有許多嚴重的異議可以提出來反對伴隨著變異的生物由來學說,這一學 說是以變異和自然選擇為依據的。我曾努力使這些異議充分發揮它們的力量,比較複雜 的器官和本能的完善化並不依靠超越於、甚至類似於人類理性的方法,而是依靠對於個 體有利的無數輕微變異的累積,最初看來,沒有什麼比這更難使人相信的了。儘管如此, 雖然在我們的想像中這好像是一個不可克服的大難點,可是如果我們承認下述的命題, 這就不是一個真實的難點,這些命題是:體制的一切部分和本能至少呈現個體差異—— 生存鬥爭導致構造上或本能上有利偏差的保存——最後,在每一器官的完善化的狀態中 有諸級存在,每一級對於它的種類都是有利的。這些命題的正確性,我想,是無可爭辯 的。
  毫無疑問,甚至猜想一下許多器官是通過什麼樣的中間級進而成善化了的,也有極 端困難,特別對於已經大量絕滅了的、不連續的、衰敗的生物群來說,更加如此;但是 我們看到自然界裡有那麼多奇異的級進,所以當我們說任何器官或本能,或者整個構造 不能通過許多級進的步驟而達到現在的狀態時,應該極端的謹慎。必須承認,有特別困 難的事例來反對自然選擇學說,其中最奇妙的一個就是同一蟻群中有兩三種工蟻即不育 雌蟻的明確等級;但是,我已經試圖闡明這些難點是怎樣得到克服的。
  物種在第一次雜交中的幾乎普遍的不育性,與變種在雜交中的幾乎普遍的能育性, 形成極其明顯的對比,關於這一點我必須請讀者參閱第九章末所提出的事實的複述,這 些事實,依我看來,決定性地示明瞭這種不育性不是特殊的秉賦,有如兩個不同物種的 樹木不能嫁接在一起決不是特殊的秉賦一樣;而只是基於雜交物種的生殖系統的差異所 發生的偶然事情。我們在使同樣兩個物種進行互交——即一個物種先用作父本,後用作 母本——的結果中所得到的大量差異裡,看到上述結論的正確性。從二型和三型的植物 的研究加以類推,也可以清楚地導致相同的結論,因為當諸類型非法地結合時,它們便 產生少數種籽或不產生種籽,它們的後代也多少是不育的;而這些類型無疑是同一物種, 彼此只在生殖器官和生殖機能上有所差異而已。
  變種雜交的能育性及其混種後代的能育性雖然被如此眾多的作者們確認是普遍的, 但是自從高度權威該特納和科爾路特舉出若幹事實以後,這就不能被認為是十分正確的 了。被試驗過的變種大多數是在家養狀況下產生的;而且因為家養狀況(我不是單指圈 養而言)幾乎一定有消除不育性的傾向,根據類推,這種不育性在親種的雜交中會有影 響;所以我們就不應該希望家養狀況同樣會在它們的變異了的後代雜交中誘起不育性。 不育性的這種消除顯然有從容許我們的家畜在各種不同環境中自由生育的同一原因而來 的;而這又顯然是從它們已經逐漸適應於生活條件的經常變化而來的。
  有兩類平行的事實似乎對於物種第一次雜交的不育性及其雜種後代的不育性提出許 多說明。一方面,有很好的理由可以相信,生活條件的輕微變化會給予一切生物以活力 和能育性。我們又知道同一變種的不同個體的雜交以及不同變種的雜交會增加它們後代 的數目,並且一定會增加它們的大小和活力。這主要由於進行雜交的類型曾經暴露在多 少不同的生活條件下;因為我曾經根據一系列辛勞的實驗確定了,如果同一變種的一切 個體在若干世代中都處於相同的條件下,那麼從雜交而來的好處常常會大事減少或完全 消失。這是事實的一面。另一方面,我們知道曾經長期暴露在近乎一致條件下的物種, 當在大不相同的新條件之下圈養時,它們或者死亡,或者活著,即使保持完全的健康, 也要變成不育的了。對長期暴露在變化不定的條件下的家養生物來說,這種情形並不發 生,或者只以輕微的程度發生。因此,當我們看到兩個不同物種雜交,由於受孕後不久 或在很早的年齡死亡,而所產生的雜種數目稀少時,或者雖然活著而它們多少變得不育 時,這種結果極可能是因為這些雜種似乎把兩種不同的體制融合在一起,事實上已經遭 受到生活條件中的巨大變化。誰能夠以明確的方式來解釋,比方說,像或狐狸在它的故 鄉受到圈養時為什麼不生育,而家豬或豬在最不相同的條件下為什麼還能大量地生育, 於是他就能夠對以下問題作出確切的答案,即兩個不同的物種當雜交時以及它們的雜種 後代為什麼一般都是多少不育的,而兩個家養的變種當雜交時以及它們的混種後代為什 麼都是完全能育的。
  就地理的分佈而言,伴隨著變異的生物由來學說所遭遇的難點是極其嚴重的。同一 物種的一切個體、同一屬或甚至更高級的群的一切物種都是從共同的祖先傳下來的;因 此,它們現在不管在地球上怎樣遙遠的和隔離的地點被發現,它們一定是在連續世代的 過程中從某一地點遷徙到一切其他地點的。這是怎樣發生的,甚至往往連猜測也完全不 可能。然而,我們既然有理由相信,某些物種曾經在極長的時間保持同一物種的類型 (這時期如以年代來計算是極其長久的),所以不應過分強調同一物種的偶然的廣泛散 布;為什麼這樣說呢,因為在很長久的時期裡總有良好的機會通過許多方法來進行廣泛 遷徙的。不連續或中斷的分佈常常可以由物種在中間地帶的絕滅來解釋。不能否認,我 們對於在現代時期內曾經影響地球的各種氣候變化和地理變化的全部範圍還是很無知的; 而這些變化則往往有利於遷徙。作為一個例證,我曾經企圖示明冰期對於同一物種和近 似物種在地球上的分佈的影響曾是如何的有效。我們對於許多偶然的輸送方法還是深刻 無知的。至於生活在遙遠而隔離的地區的同屬的不同物種,因為變異的過程必然是緩慢 地進行的,所以遷徒的一切方法在很長的時期裡便成為可能;結果同屬的物種的廣泛散 布的難點就在某種程度上減小了。
  按照自然選擇學說,一定有無數的中間類型曾經存在過,這些中間類型以微細的級 進把每一群中的一切物種聯結在一起,這些微細的級進就像現存變種那樣,因此我們可 以問:為什麼我們沒有在我們的周圍看到這些聯結的類型呢?為什麼一切生物並沒有混 雜成不能分解的混亂狀態呢?關於現存的類型,我們應該記住我們沒有權利去希望(除 了稀少的例子以外)在它們之間發現直接聯結的連鎖,我們只能在各個現存類型和某一 絕滅的、被排擠掉的類型之間發現這種連鎖。如果一個廣闊的地區在一個長久時期內曾 經保持了連續的狀態,並且它的氣候和其他生活條件從被某一個物種所佔有的區域逐漸 不知不覺地變化到為一個密切近似物種所佔有的區域,即使在這樣的地區內,我們也沒 有正當的權利去希望在中間地帶常常找到中間變種。因為我們有理由相信,每一屬中只 有少數物種曾經發生變化;其他物種則完全絕滅,而沒有留下變異了的後代。在的確發 生變化的物種中,只有少數在同一地區內同時發生變化;而且一切變異都是逐漸完成的。 我還闡明,起初在中間地帶存在的中間變種大概會容易地被任何方面的近似類型所排擠; 因為後者由於生存的數目較大,比起生存數目較少的中間變種一般能以較快的速率發生 變化和改進;結果中間變種最後就要被排擠掉和消滅掉。
  世界上現存生物和絕滅生物之間以及各個連續時期內絕滅物種和更加古老物種之間, 都有無數連結的連鎖已經絕滅。按照這一學說來看,為什麼在每一地質層中沒有填滿這 等連鎖類型呢?為什麼化石遺物的每一次採集沒有為生物類型的逐級過渡和變化提供明 顯的證據呢?雖然地質學說的研究毫無疑問地揭露了以前曾經存在的許多連鎖,把無數 的生物類型更加緊密地連結在一起,但是它所提供的過去物種和現存物種之間的無限多 的微細級進並不能滿足這一學說的要求;這是反對這一學說的許多異議中的最明顯的異 議。還有,為什麼整群的近似物種好像是突然出現在連續的地質諸階段之中呢?(雖然 這常常是一種假象。)雖然我們現在知道,生物早在寒武紀最下層沉積以前的一個無可 計算的極古時期就在這個地球上出現了,但是為什麼我們在這個系統之下沒有發見巨大 的地層含有寒武紀化石的祖先遺骸呢?因為,按照這個學說,這樣的地層一定在世界歷 史上的這等古老的和完全未知的時代裡,已經沉積於某處了。
  我只能根據地質紀錄比大多數地質學家所相信的更加不完全這一假設來回答上述的 問題和異議。一切博物館內的標本數目與肯定曾經生存過的無數物種的無數世代比較起 來,是絕不足道的。任何兩個或更多物種的親類型不會在它的一切性狀上都直接地介於 它的變異了的後代之間,正如巖鴿在嗉囊和尾方面不直接介於它的後代突胸鴿和扇尾鴿 之間一樣。如果我們研究兩種生物,即使是這研究是周密進行的,除非我們得到大多數 的中間連鎖,我們就不能辨識一個物種是否是另一變異了的物種的祖先;而且由於地質 紀錄的不完全,我們也沒有正當的權利去希望找到這麼許多連鎖。如果有兩三個或者甚 至更多的連結的類型被發現,它們就會被許多博物學者簡單地列為那樣多的新物種,如 果它們是在不同地質亞層中找到的,不管它們的差異如何輕微,就尤其如此。可以舉出 無數現存的可疑類型,大概都是變種;但是誰敢說將來會發現如此眾多的化石連鎖,以 致博物學者能夠決定這些可疑的類型是否應該叫做變種?只有世界的一小部分曾經作過 地質勘探。只有某些綱的生物才能在化石狀態中至少以任何大量的數目被保存下來。許 多物種一旦形成以後如果永不再進行任何變化,就會絕滅而不留下變異了的後代;而且 物種進行變化的時期,雖然以年來計算是長久的,但與物種保持同一類型的時期比較起 來,大概還是短的。佔優勢的和分佈廣的物種,最常變異,並且變異最多,變種起初又 常是地方性的——由於這兩個原因,要在任何一個地層裡發現中間連鎖就比較不容易。 地方變種不等到經過相當的變異和改進之後,是不會分佈到其他遙遠地區的;當它們散 布開了,並且在一個地層中被發現的時候,它們看來好像是在那裡被突然創造出來似的, 於是就被簡單地列為新的物種。大多數地層在沉積中是斷斷續續的;它們延續的時間大 概比物種類型的平均延續時間較短。在大多數情形下,連續的地質層都被長久的空白間 隔時間所分開;因為含有化石的地質層,其厚度足以抵抗未來的陵蝕作用,按照一般規 律,這樣的地質層只能在海底下降而有大量沉積物沉積的地方,才能得到堆積。在水平 面上升和靜止的交替時期,一般是沒有地質紀錄的。在後面這樣的時期中,生物類型大 概會有更多的變異性;在下降的時期中,大概有更多的絕滅。
  關於寒武紀地質層以下缺乏富含化石的地層一點,我只能回到第十章所提出的假說; 即,我們的大陸和海洋在長久時期內雖然保持了幾乎像現在那樣的相對位置,但是我們 沒有理由去假設永遠都是這樣的;所以比現在已知的任何地質層更古老得多的地質層可 能還埋藏在大洋之下。有人說自從我們這個行星凝固以來所經歷的時間,並不足以使生 物完成所設想的變化量,這一異議,正如湯普森爵士所極力主張的,大概是曾經提出來 的最嚴重異議之一,關於這一點我只能說:第一,如用年來計算,我們不知道物種以何 種速率發生變化,第二,許多哲學家還不願意承認,我們對於宇宙的和地球內部的構成 已有足夠的知識,可以用來穩妥地推測地球過去的時間長度。
  大家都承認地質紀錄是不完全的;但是很少人肯承認它的不完全已到了我們學說所 需要的那種程度。如果我們觀察到足夠悠久的長期的間隔時間,地質學說就明白地表明 一切物種都變化了;而且它們以學說所要求的那種方式發生變化,因為它們都是緩慢地 而且以逐漸的方式發生變化的。我們在連續地質層裡的化石遺骸中清楚地看到這種情形, 這等地質層中化石遺骸的彼此關係一定遠比相隔很遠的地質層中的化石遺骸更加密切。
  以上就是可以正當提出來反對這個學說的幾種主要異議和難點的概要;我現在已經 就我所知道的簡要地複述了我的回答和解釋。多年以來我曾感到這些難點是如此嚴重, 以致不能懷疑它們的份量。但是值得特別注意的是,更加重要的異議與我們公認無知的 那些問題有關;而且我們還不知道我們無知到什麼程度。我們還不知道在最簡單的和最 完善的器官之間的一切可能的過渡級進;也不能假裝我們已經知道,在悠久歲月裡「分 布」的各種各樣的方法,或者地質紀錄是怎樣的不完全。儘管這幾種異議是嚴重的,但 在我的判斷中它們決不足以推翻伴隨著後代變異的生物由來學說。
  現在讓我們談談爭論的另一方面,在家養狀況下,我們看到由變化了的生活條件所 引起的或者至少是所激起的大量變異性;但是它經常以這樣曖昧的方式發生,以致我們 容易把變異認為是自發的,變異性受許多複雜的法則所支配——受相關生長、補償作用、 器官的增強使用和不使用、以及周圍條件的一定作用所支配,確定我們的家養生物曾經 發生過多少變化,困難很大;但是我們可以穩妥地推論,變異量是大的,而且變異能夠 長久地遺傳下去。只要生活條件保持不變,我們就有理由相信,曾經遺傳過許多世代的 變異可以繼續遺傳到幾乎無限的世代。另一方面,我們有證據說,一旦發生作用的變異 性在家養狀況下便可在很久的時期內不會停止;我們還不知道它何時停止過,因為就是 最古老的家養生物也會偶爾產生新變種。
  變異性實際上不是由人引起的;他只是無意識地把生物放在新的生活條件之下,於 是自然就對生物的體制發生作用,而引起它發生變異。但是人能夠選擇並且確實選擇了 自然給予他的變異,從而把變異按照任何需要的方式累積起來。這樣,他便可以使動物 和植物適應他自己的利益或愛好。他可以有計劃地這樣做,或者可以無意識地這樣做, 這種無意識選擇的方法就是保存對他最有用或最合乎他的愛好的那些個體,但沒有改變 品種的任何企圖。他肯定能夠藉著在每一連續世代中選擇那些除了有訓練的眼睛就不能 辨識出來的極其微細的個體差異,來大大影響一個品種的性狀,這種無意識的選擇過程 在形成最顯著的和最有用的家養品種中曾經起過重大的作用。人所產生的許多品種在很 大程度上具有自然物種的狀況,這一事實已由許多品種在很大程度上具有自然物種的狀 況,這一事實已由許多品種究是變種或本來是不同的物種這一難以解決的疑難問題所示 明瞭。
  沒有理由可以說在家養狀況下曾經如此有效地發生了作用的原理為什麼不能在自然 狀況下發生作用,在不斷反覆發生的生存鬥爭中有利的個體或族得到生存,從這一點我 們看到一種強有力的和經常發生作用的「選擇」的形式。一切生物都依照幾何級數高度 地增加,這必然會引起生存鬥爭。這種高度的增加率可用計算來證明——許多動物和植 物在連續的特殊季節中以及在新地區歸化時都會迅速增加,這一點就可證明高度的增加 率。產生出來的個體比可能生存的多。天平上的些微之差便可決定哪些個體將生存,哪 些個體將死亡——哪些變種或物種將增加數量,哪些將減少數量或最後絕滅。同一物種 的個體彼此在各方面進行了最密切的競爭,因此它們之間的鬥爭一般最為劇烈;同一物 種的變種之間的鬥爭幾乎也是同樣劇烈的,其次就是同屬的物種之間的鬥爭。另一方面, 在自然系統上相距很遠的生物之間的鬥爭也常常是劇烈的。某些個體在任何年齡或任何 季節比與其相競爭的個體只要佔有最輕微的優勢,或者對周圍物理條件具有任何輕微程 度的較好適應,結果就會改變平衡。
  對於雌雄異體的動物,在大多數情形下雄者之間為了佔有雌者,就會發生鬥爭。最 強有力的雄者,或與生活條件鬥爭最成功的雄者,一般會留下最多的後代。但是成功往 往取決於雄者具有特別武器,或者防禦手段,或者魅方;輕微的優勢就會導致勝利。
  地質學清楚地表明,各個陸地都曾發生過巨大的物理變化,因此,我們可以預料生 物在自然狀況下曾經發生變異,有如它們在家養狀況下曾經發生變異那樣。如果在自然 狀況下有任何變異的話,那麼要說自然選擇不曾發生作用,那就是無法解釋的事實了。 常常有人主張,變異量在自然狀況下是一種嚴格有限制的量,但是這個主張是不能證實 的。人,雖然只是作用於外部性狀而且其結果是莫測的,卻能夠在短暫的時期內由累積 家養生物的個體差異而產生巨大的結果;並且每一個人都承認物種呈現有個體差異。但 是,除了個體差異外,一切博物學者都承認有自然變種存在,這些自然變種被認為有足 夠的區別而值得在分類學著作中加以記載。沒有人曾經在個體差異和輕微變種之間,或 者在特徵更加明確的變種和亞種之間,以及亞種和物種之間劃出任何明顯的區別。在分 離的大陸上,在同一大陸上而被任何種類的障礙物分開的不同區域,以及在遙遠的島上, 有大量的生物類型存在,有些有經驗的博物學者把它們列為變種,另一些博物學者竟把 它們列為地理族或亞種,還有一些博物學者把它們列為不同的雖然是密切近似的物種!
  那麼,如果動物和植物的確發生變異,不管其如何輕微或者緩慢;只要這等變異或 個體差異在任何方面是有利的,為什麼不會通過自然選擇即最適者生存而被保存下來和 累積起來呢?人既能耐心選擇對他有用的變異,為什麼在變化著的和複雜的生活條件下 有利於自然生物的變異不會經常發生,並且被保存,即被選擇呢?對於這種在悠久年代 中發生作用並嚴格檢查每一生物的整個體制、構造和習性——助長好的並排除壞的—— 的力量能夠加以限制嗎?對於這種緩慢地並美妙地使每一類型適應於最複雜的生活關係 的力量,我無法看到有什麼限制,甚至如果我們不看得更遠,自然選擇學說似乎也是高 度可信的。我已經盡可能公正地複述了對方提出的難點和異議:現在讓我們轉來談一談 支持這個學說的特殊事實和論點罷。
  物種只是特徵強烈顯著的、穩定的變種,而且每一物種首先作為變種而存在,根據 這一觀點,我們便能理解,在普通假定由特殊創造行為產生出來的物種和公認為由第二 性法則產生出來的變種之間,為什麼沒有一條界線可定。根據這同一觀點,我們還能理 解在一個屬的許多物種曾經產生出來的而且現今仍為繁盛的地區,為什麼這些物種要呈 現許多變種;因為在形成物種很活躍的地方,按照一般的規律,我們可以預料它還在進 行;如果變種是初期的物種,情形就確是這樣。還有,大屬的物種如果提供較大數量的 變種,即初期物種,那麼它們在某種程度上就會保持變種的性狀;因為它們之間的差異 量比小屬的物種之間的差異量為小。大屬的密切近似物種顯然在分佈上要受到限制,並 且它們在親緣關係上圍繞著其他物種聚成小群——這兩方面都和變種相似。根據每一物 種都是獨立創造的觀點,這些關係就是奇特的,但是如果每一物種都是首先作為變種而 存在的話,那麼這些關係便是可以理解的了。
  各個物種都有按照幾何級數繁殖率而過度增加數量的傾向;而且各個物種的變異了 的後代由於它們在習性上和構造上更加多樣化的程度,便能在自然組成中攫取許多大不 相同的場所而增加它們的數量,因此自然選擇就經常傾向於保存任何一個物種的最分歧 的後代。所以在長久連續的變異過程中,同一物種的諸變種所特有的輕微差異便趨於增 大而成為同一屬的諸物種所特有的較大差異。新的、改進了的變種不可避免地要排除和 消滅掉舊的、改進較少的和中間的變種;這樣,物種在很大程度上就成為確定的、界限 分明的了。每一綱中屬於較大群的優勢物種有產生新的和優勢的類型的傾向;結果每一 大群便傾向於變得更大、同時在性狀上更加分歧。但是所有的群不能都這樣繼續增大, 因為這世界不能容納它們,所以比較佔優勢的類型就要打倒比較不佔優勢的類型。這種 大群繼續增大以及性狀繼續分歧的傾向,加上不可避免的大量絕滅的事情,說明了一切 生物類型都是按照群之下又有群來排列的,所有這些群都被包括在曾經自始至終佔有優 勢的少數大綱之內。把一切生物都歸在所謂「自然系統」之下的這一偉大事實,如果根 據特創說,是完全不能解釋的。
  自然選擇僅能藉著輕微的、連續的、有利的變異的累積而發生作用,所以它不能產 生巨大的或突然的變化;它只能按照短小的和緩慢的步驟而發生作用。因此,「自然界 裡沒有飛躍」這一格言,已被每次新增加的知識所證實,根據這個學說,它就是可以理 解的了。我們能夠理解,為什麼在整個自然界中可以用幾乎無限多樣的手段來達到同樣 的一般目的,因為每一種特點,一旦獲得,就可以長久遺傳下去,並且已經在許多不同 方面變異了的構造勢必適應同樣的一般目的。總之,我們能夠理解,為什麼自然界在變 異上是浪費的,雖然在革新上是吝嗇的。但是如果每一物種都是獨立創造出來的話,那 麼,為什麼這應當是自然界的一條法則,就沒有人能夠解釋了。
  依我看來,根據這個學說,還有許多其他事實可以得到解釋。這是多麼奇怪:一種 啄木鳥形態的鳥會在地面上捕食昆蟲;很少或永不游泳的高地的鵝具有蹼腳;一種像鴿 的鳥潛水並吃水中的昆蟲;一種海燕具有適於海雀生活的習性和構造!還有無窮盡的其 他例子也都是這樣的。但是根據以下的觀點,即各個物種都經常在力求增加數量,而且 自然選擇總是在使每一物種的緩慢變異著的後代適應於自然界中未被佔據或佔據得不好 的地方,那麼上述事實就不足為奇,甚至是可以料想到的了。
  我們能夠在某種程度上理解整個自然界中怎麼會有這麼多的美;因為這大部分是由 選擇作用所致。按照我們的感覺,美並不是普遍的,如果有人看見過某些毒蛇、某些魚、 某些具有醜惡得像歪扭人臉那樣的蝙蝠,他們都會承認這一點。性選擇曾經把最燦爛的 顏色、優美的樣式,和其他裝飾物給予雄者,有時也給予許多鳥類、蝴蝶和其他動物的 兩性。關於鳥類,性選擇往往使雄者的鳴聲既可取悅於雌者,也可取悅於我們的聽覺。 花和果實由於它的彩色與綠葉相襯顯得很鮮明,因此花就容易地被昆蟲看到、被訪問和 傳粉,而且種籽也會被鳥類散佈開去。某些顏色、聲音和形狀怎樣會給予人類和低於人 類的動物以快感,——即最簡單的美感在最初是怎樣獲得的,——我們並不知道,有如 我們不知道某些味道和香氣最初怎樣變成為適意的一樣。
  因為自然選擇由競爭而發生作用,它使各個地方的生物得到適應和改進,這只是對 其同位者而言;所以任何一個地方的物種,雖然按照通常的觀點被假定是為了那個地區 創造出來而特別適應那個地區的,卻被從其他地方移來的歸化生物所打倒和排擠掉,對 此我們不必驚奇。自然界裡的一切設計,甚至像人類的眼睛,就我們所能判斷的來說, 並不是絕對完全的;或者它們有些與我們的適應觀念不相容,對此也不必驚奇。蜜蜂的 刺,當用來攻擊敵人時,會引起蜜蜂自己的死亡;雄蜂為了一次交配而被產生出那麼多, 交配之後便被它們的不育的姊妹們殺死;樅樹花粉的可驚的浪費;後蜂對於它的能育的 女兒們所具有的本能仇恨;姬蜂在毛蟲的活體內求食;以及其他這類的例子,也不足為 奇。從自然選擇學說看來。奇怪的事情實際上倒是沒有發現更多的缺乏絕對完全化的例 子。
  支配產生變種的複雜而不甚理解的法則,就我們所能判斷的來說,與支配產生明確 物種的法則是相同的。在這兩種場合裡,物理條件似乎產生了某種直接的和確定的效果, 但這效果有多大,我們卻不能說。這樣,當變種進入任何新地點以後,它們有時便取得 該地物種所固有的某些性狀。對於變種和物種,使用和不使用似乎產生了相當的效果; 如果我們看到以下情形,就不可能反駁這一結論。例如,具有不能飛翔的翅膀的大頭鴨 所處的條件幾乎與家鴨相同;穴居的櫛鼠有時是盲目的,某些鼴鼠通常是盲目的,而且 眼睛上被皮膚遮蓋著;棲息在美洲和歐洲暗洞裡的許多動物是盲目的。對於變種和物種, 相關變異似乎發生了重要作用,因此,當某一部分發生變異時,其他部分也必然要發生 變異。對於變種和物種,長久亡失的性狀有時會在變種和物種中復現。馬屬的若干物種 以及它們的雜種偶爾會在肩上和腿上出現條紋,根據特創說,這一事實將如何解釋呢! 如果我們相信這些物種都是從具有條紋的祖先傳下的,就像鴿的若干家養品種都是從具 有條紋的藍色巖鴿傳下來的那樣,那麼上述事實的解釋將是如何簡單呀!
  按照每一物種都是獨立創造的通常觀點,為什麼物種的性狀,即同屬的諸物種彼此 相區別的性狀比它們所共有的屬的性狀更多變異呢?比方說,一個屬的任何一種花的顏 色,為什麼當其他物種具有不同顏色的花時,要比當一切物種的花都具有同樣顏色時, 更加容易地發生變異呢?如果說物種只是特徵很顯著的變種,而且它們的性狀已經高度 地變得穩定了,那麼我們就能夠理解這種事實;因為這些物種從一個共同祖先分枝出來 以後它們在某些性狀上已經發生過變異了,這就是這些物種彼此賴以區別的性狀;所以 這些性狀比在長時期中遺傳下來而沒有變化的屬的性狀就更加容易地發生變異。根據特 創說,就不能解釋在一屬的單獨一個物種裡,以很異常方式發育起來的因而我們可以自 然地推想對於那個物種有巨大重要性的器官,為什麼顯著容易地發生變異;但是,根據 我們的觀點,自從若干物種由一個共同祖先分枝出來以後,這種器官已經進行了大量的 變異和變化,因此我們可以預料這種器官一般還要發生變異。但是一種器官,如同蝙蝠 的翅膀,可能以最異常的方式發育起來,但是,如果這種器官是許多附屬類型所共有的, 也就是說,如果它曾是在很長久時期內被遺傳下來的,這種器官並不會比其他構造更容 易地發生變異;因為在這種情形下,長久連續的自然選擇就會使它變為穩定的了。看一 看本能,某些本能雖然很奇異,可是按照連續的、輕微的、而有益的變異之自然選擇學 說,它們並不比肉體構造提供了更大的難點。這樣,我們便能理解為什麼自然在賦予同 綱的不同動物以若干本能時,是以級進的步驟進行活動的。我曾企圖示明級進原理對於 蜜蜂可讚美的建築能力提供了多麼重要的解釋。在本能的改變中,習性無疑往往發生作 用;但它並不是肯定不可缺少的,就像我們在中性昆蟲的情形中所看到的那樣,中性昆 蟲並不留下後代遺傳有長久連續的習性的效果。根據同屬的一切物種都是從一個共同祖 先傳下來的並且遺傳了許多共同性狀這一觀點,我們便能瞭解近似物種當處在極不相同 的條件之下時,怎麼還具有幾乎同樣的本能;為什麼南美洲熱帶和溫帶的鶇像不列顛的 物種那樣地用泥土塗抹它們的巢的內側。根據本能是通過自然選擇而緩慢獲得的觀點, 我們對某些本能並不完全,容易發生錯誤,而且許多本能會使其他動物蒙受損失,就不 必大驚小怪了。
  如果物種只是特徵很顯著的、穩定的變種,我們便能立刻看出為什麼它們的雜交後 代在類似親體的程度上和性質上——在由連續雜交而相互吸收方面以及在其他這等情形 方面——就像公認的變種雜交後代那樣地追隨著同樣的複雜法則,如果物種是獨立創造 的,並且變種是通過第二性法則產生出來的,這種類似就成為奇怪的事情了。
  如果我們承認地質紀錄不完全到極端的程度,那麼地質紀錄所提供的事實就強有力 地支持了伴隨著變異的生物由來學說。新的物種緩慢地在連續的間隔時間內出現;而不 同的群經過相等的間隔時間之後所發生的變化量是大不相同的。物種和整個物群的絕滅, 在有機世界的歷史中起過非常顯著的作用,這幾乎不可避免地是自然選擇原理的結果; 因為舊的類型要被新而改進了的類型排擠掉。單獨一個物種也好,整群的物種也好,當 普通世代的鏈條一旦斷絕時,就不再出現了。優勢類型的逐漸散佈,以及它們後代的緩 慢變異,使得生物類型經過長久的間隔時間以後,看來好像是在整個世界範圍內同時發 生變化似的。各個地質層的化石遺骸的性狀在某種程度上是介於上面地質層和下面地質 層的化石遺骸之間的,這一事實可以簡單地由它們在系統鏈條中處於中間地位來解釋。 一切絕滅生物都能與一切現存生物分類在一起,這一偉大事實是現存生物和絕滅生物都 是共同祖先的後代的自然結果。因為物種在它們的由來和變化的悠久過程中一般已在性 狀上發生了分歧,所以我們便能理解為什麼比較古代的類型,或每一群的早期祖先,如 此經常地在某種程度上處於現存群之間的位置。總之,現代類型在體制等級上一般被看 做比古代類型為高;而且它們必須是較高級的,因為未來發生的、比較改進了的類型在 生活鬥爭中戰勝了較老的和改進較少的類型;它們的器官一般也更加專業化,以適於不 同機能。這種事實與無數生物尚保存簡單的而很少改進的適於簡單生活條件的構造是完 全一致的;同樣地,這與某些類型在系統的各個階段中為了更好的適於新的、退化的生 活勻性而在體制上退化了的情形也是一致的。最後,同一大陸的近似類型——如澳洲的 有袋類、美洲的貧齒類和其他這類例子——的長久延續的奇異法則也是可以理解的,因 為在同一地區裡,現存生物和絕滅生物由於系統的關係會是密切近似的。
  看一看地理分佈,如果我們承認,由於以前的氣候變化和地理變化以及由於許多偶 然的和未知的散佈方法,在悠長的歲月中曾經有過從世界的某一部分到另一部分的大量 遷徙,那麼根據伴隨著變異的生物由來學說,我們便能理解有關「分佈」上的大多數主 要事實。我們能夠理解,為什麼生物在整個空間內的分佈和在整個時間內的地質演替會 有這麼動人的平行現象;因為在這兩種情形裡,生物通常都由世代的紐帶所連結,而且 變異的方法也是一樣的。我們也體會了曾經引起每一個旅行家注意的奇異事實的全部意 義,即在同一大陸上,在最不相同的條件下,在炎熱和寒冷下,在高山和低地上,在沙 漠和沼澤裡,每一大綱裡的生物大部分是顯然相關聯的;因為它們都是同一祖先和早期 移住者的後代。根據以前遷徙的同一原理,在大多數情形裡它與變異相結合,我們借冰 期之助,便能理解在最遙遠的高山上以及在北溫帶和南溫帶中的某些少數植物的同一性, 以及許多其他生物的密切近似性;同樣地還能理解,雖然被整個熱帶海洋隔開的北溫帶 和南溫帶海裡的某些生物的密切相似性。雖然兩個地區呈現著同一物種所要求的密切相 似的物理條件,如果這兩個地區在長久時期內是彼此分開的,那麼我們對於它們的生物 的大不相同就不必大驚小怪;因為,由於生物和生物之間的關係是一切關係中的最重要 關係,而且這兩個地區在不同時期內會從其他地區或者彼此相互接受不同數量的移住者, 所以這兩個地區中的生物變異過程就必然是不同的。
  依據譜系以後發生變化的這個遷徙的觀點,我們便能理解為什麼只有少數物種棲息 在海洋島上,而其中為什麼有許多物種是特殊的即本地特有的類型。我們清楚的知道那 些不能橫渡廣闊海面的動物群的物種,如蛙類和陸棲哺乳類,為什麼不棲息在海洋島上; 另一方面,還可理解,像蝙蝠這些能夠橫渡海洋的動物,其新而特殊的物種為什麼往往 見於離開大陸很遠的島上。海洋島上有蝙蝠的特殊物種存在,卻沒有一切其他陸棲哺乳 類,根據獨立創造的學說,這等情形就完全不能得到解釋了。
  任何兩個地區有密切近似的或代表的物種存在,從伴隨著變異的生物由來學說的觀 點看來,是意味著同一親類型以前曾經在這兩個地區棲息過;並且,無論什麼地方,如 果那裡有許多密切近似物種棲息在兩個地區,我們必然還會在那裡發現兩個地區所共有 的某些同一物種。無論在什麼地方,如果那裡有許多密切近似的而區別分明的物種發生, 那麼同一群的可疑類型和變種也會同樣地在那裡發生。各個地區的生物必與移入者的最 近根源地的生物有關聯,這是具有高度一般性的法則。在加拉帕戈斯群島、胡安·斐爾 南德斯群島(Juar Fernandez)1以及其他美洲島嶼上的幾乎所有的植物和動物與鄰近 的美洲大陸的植物和動物的動人關係中,我們看到這一點;也在佛得角群島以及其他非 洲島嶼上的生物與非洲大陸生物的關係中看到這一點。必須承認,根據特創說,這些事 實是得不到解釋的。
  我們已經看到,一切過去的和現代的生物都可群下分群,而且絕滅的群往往介於現 代諸群之間,在這等情形下,它們都可以歸入少數的大綱內,這一事實,根據自然選擇 及其所引起的絕滅和性狀分歧的學說,是可以理解的。根據這些同樣的原理,我們便能 理解,每一綱裡的類型的相互親緣關係為什麼是如此複雜和曲折的。我們還能理解,為 什麼某些性狀比其他性狀在分類上更加有用;——為什麼適應的性狀雖然對於生物具有 高度的重要性,可是在分類上卻幾乎沒有任何重要性;為什麼從殘跡器官而來的性狀, 雖然對於生物沒有什麼用處,可是往往在分類上具有高度的價值;還有,胚胎的性狀為 什麼往往是最有價值的。一切生物的真實的親緣關係,與它們的適應性的類似相反,是 可以歸因於遺傳或系統的共同性的。「自然系統」是一種依照譜系的排列,依所獲得的 差異諸級,用變種、物種、屬、科等術語來表示的;我們必須由最穩定的性狀,不管它 們是什麼,也不管在生活上多麼不重要,去發現系統線。
  人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鰭和馬的腿都由相似的骨骼構成,——長頸鹿頸和象 頸的脊椎數目相同,——以及無數其他的這類事實,依據伴隨著緩慢的、微小而連續的 變異的生物由來學說,立刻可以得到解釋,蝙蝠的翅膀和腿,——螃蟹的顎和腿,—— 花的花瓣、雄蕊和雌蕊,雖然用於極其不同的目的,但它們的結構樣式都相似。這些器 官或部分在各個綱的早期祖先中原來是相似的,但以後逐漸發生了變異,根據這樣觀點, 上述的相似性在很大程度上還是可以得到解釋的。連續變異不總是在早期年齡中發生, 並且它的遺傳是在相應的而不是在更早的生活時期;依據這一原理,我們更可清楚地理 解,為什麼哺乳類、鳥類、爬行類和魚類的胚胎會如此密切相似,而在成體類型中又如 此不相似。呼吸空氣的哺乳類或鳥類的胚胎就像必須依靠很發達的鰓來呼吸溶解在水中 的空氣的魚類那樣地具有鰓裂和弧狀動脈,對此我們用不到大驚小怪。
  不使用,有時借自然選擇之助,往往會使在改變了的生活習性或生活條件下變成無 用的器官而縮小;根據這一觀點,我們便能理解殘跡器官的意義。但是不使用和選擇一 般是在每一生物到達成熟期並且必須在生存鬥爭中發揮充分作用的時期,才能對每一生 物發生作用,所以對於在早期生活中的器官沒有什麼影響力;因此那器官在這早期年齡 裡不會被縮小或成為殘跡的。比方說,小牛從一個具有很發達牙齒的早期祖先遺傳了牙 齒,而它們的牙齒從來不穿出上顎牙床肉;我們可以相信,由於舌和顎或唇通過自然選 擇變得非常適於吃草,而無需牙齒的幫助,所以成長動物的牙齒在以前就由於不使用而 縮小了;可是在小牛中,牙齒卻沒有受到影響,並且依據遺傳在相應年齡的原理,它們 從遙遠的時期一直遺傳到今天。帶著毫無用處的鮮明印記的器官,例如小牛胚胎的牙齒 或許多甲蟲的連合鞘翅下的萎縮翅,竟會如此經常發生,根據每一生物以及它的一切不 同部分都是被特別創造出來的觀點,這將是多麼完全不可理解的事情。可以說「自然」 曾經煞費苦心地利用殘跡器官、胚胎的以及同原的構造來洩露她的變化的設計,只是我 們太盲目了,以致不能理解她的意義。
  上述事實和論據使我完全相信,物種在系統的悠久過程中曾經發生變化,對此我已 做了複述。這主要是通過對無數連續的、輕微的、有利的變異進行自然選擇而實現的; 並且以重要的方式借助於器官的使用和不使用的遺傳效果;還有不重要的方式,即同不 論過去或現在的適應性構造有關,它們的發生依賴外界條件的直接影響,也依賴我們似 乎無知的自發變異。看來我以前是低估了在自然選擇以外導致構造上永久變化的這種自 發變異的頻率和價值。但是因為我的結論最近曾被嚴重地歪曲,並且說我把物種的變異 完全歸因於自然選擇,所以請讓我指出,在本書的第一版中,以及在以後的幾版中,我 曾把下面的話放在最顯著的地位——即《緒論》的結尾處:「我相信『自然選擇』是變 異的最主要的但不是獨一無二的手段。」這話並沒有發生什麼效果。根深柢固的誤解力 量是大的;但是科學的歷史示明,這種力量幸而不會長久延續。
  幾乎不能設想,一種虛假的學說會像自然選擇學說那樣地以如此令人滿意的方式解 釋上述若干大類的事實。最近有人反對說,這是一種不妥當的討論方法;但是,這是用 來判斷普通生活事件的方法,並且是最偉大的自然哲學者們所經常使用的方法。光的波 動理論就是這樣得來的;而地球環繞中軸旋轉的信念,直到最近還沒有直接的證據。要 說科學對於生命的本質或起源這個更高深的問題還沒有提出解釋,這並不是有力的異議。 誰能夠解釋什麼是地心吸力的本質呢?現在沒有人會反對遵循地心吸力這個未知因素所 得出的結果;儘管列不尼茲(Leibnitz)以前曾經責難牛頓,說他引進了「玄妙的性質 和奇跡到哲學裡來」。
  本書所提出的觀點為什麼會震動任何人的宗教感情,我看不出有什麼好的理由。要 想指出這種印象是如何短暫,記住以下情形就夠了:人類曾有過最偉大發現,即地心吸 力法則,也被列不尼茲抨擊為「自然宗教的覆滅,因而推理地也是啟示宗教的覆滅」。 一位著名的作者兼神學者寫信給我說,「他已逐漸覺得,相信『神』創造出一些少數原 始類型,它們能夠自己發展成其他必要類型,與相信『神』需要一種新的創造作用以補 充『神』的法則作用所引起的空虛,同樣都是崇高的『神』的觀念」。
  可以質問,為什麼直到最近差不多所有在世的最卓越的博物學者和地質學者都不相 信物種的可變性呢。不能主張生物在自然狀況下不發生變異;不能證明變異量在悠久年 代的過程中是一種有限的量;在物種和特徵顯著的變種之間未曾有、或者也不能有清楚 的界限。不能主張物種雜交必然是不育的,而變種雜交必然是能育的;或者主張不育性 是創造的一種特殊稟賦和標誌。只要把地球的歷史想成是短暫的,幾乎不可避免地就要 相信物種是不變的產物;而現在我們對於時間的推移已經獲得某種概念,我們就不可沒 有根據地去假定地質的紀錄是這樣完全,以致如果物種曾經有過變異,地質就會向我們 提供有關物種變異的明顯證據。
  但是,我們天然地不願意承認一個物種會產生其他不同物種的主要原因,在於我們 總是不能立即承認巨大變化所經過的步驟,而這些步驟又是我們不知道的。這和下述情 形一樣:當萊爾最初主張長行的內陸巖壁的形成和巨大山谷的凹下都是由我們現在看到 的依然發生作用的因素所致,對此許多地質學者都感到難於承認。思想大概不能掌握即 便是一百萬年這用語的充分意義;而對於經過幾乎無限世代所累積的許多輕微變異,其 全部效果如何更是不能綜合領會的了。
  雖然我完全相信本書在提要的形式下提出來的觀點是正確的;但是,富有經驗的博 物學者的思想在歲月的悠久過程中裝滿了大量事實,其觀點與我的觀點直接相反,我並 不期望說服他們。在「創造的計劃」、「設計的一致」之類的說法下,我們的無知多麼 容易被蔭蔽起來,而且還會只把事實複述一遍就想像自己已經給予了一種解釋。無論何 人,只要他的性情偏重尚未解釋的難點,而不重視許多事實的解釋他就必然要反對這個 學說。在思想上被賦有很大適應性的並且已經開始懷疑物種不變性的少數博物學者可以 受到本書的影響;但是我滿懷信心地看著將來,——看著年輕的、後起的博物學者,他 們將會沒有偏見地去看這個問題的兩方面。已被引導到相信物種是可變的人們,無論是 誰,如果自覺地去表示他的確信,他就做了好事;因為只有這樣,才能把這一問題所深 深受到的偏見的重負移去。
  幾位卓越的博物學者最近發表他們的信念,認為每一屬中都有許多公認的物種並不 是真實的物種;而認為其他物種才是真實的,就是說,被獨立創造出來的。依我看來, 這是一個奇怪的結論。他們承認,直到最近還被他們自己認為是特別創造出來的、並且 大多數博物學者也是這樣看待它們的、因而具有真實物種的一切外部特徵的許多類型, 是由變異產生的,但是他們拒絕把這同一觀點引伸到其他稍微不同的類型。雖然如此, 他們並不冒充他們能夠確定,或者甚至猜測,哪些是被創造出來的生物類型,哪些是由 第二性法則產生出來的生物類型。他們在某一種情形下承認變異是真實原因,而在另一 種情形下卻又斷然否認它,而又不指明這兩種情形有何區別。總有一天這會被當做奇怪 的例子來說明先人之見的盲目性。這些作者對奇跡般的創造行為並不比對通常的生殖感 到更大的驚奇。但是他們是否真地相信,在地球歷史的無數時期中,某些元素的原子會 突然被命令驟然變成活的組織呢?他們相信在每次假定的創造行為中都有一個個體或許 多個體產生出來嗎?所有無限繁多種類的動物和植物在被創造出來時究竟是卵或種籽或 充分長成的成體嗎?在哺乳類的情形下,它們是帶著營養的虛假印記從母體子宮內被創 造出來的嗎?毫無疑問,相信只有少數生物類型或只有某一生物類型的出現或被創造的 人並不能解答這類問題的。幾位作者曾主張,相信創造成百萬生物與創造一種生物是同 樣容易的;但是莫波丟伊(Maupertuis)的「最小行為」的哲學格言會引導思想更願意 接受較少的數目;但是肯定地我們不應相信,每一大綱裡的無數生物在創造出來時就具 有從單獨一個祖先傳下來的明顯的、欺人的印記。
  作為事物以前狀態的紀錄,我在以上諸節和其他地方記下了博物學者們相信每一物 種都是分別創造的若干語句;我因為這樣表達意見而大受責難。但是,毫無疑問,在本 書第一版出現時,這是當時一般的信念。我以前向很多博物學者談論過進化的問題,但 從來沒有一次遇到過任何同情的贊成。在那個時候大概有某些博物學者的確相信進化, 但是他們或者沉默無言,或者敘述得這麼模糊以致不容易理解他們所說的意義。現在的 情形就完全不同了,幾乎每一博物學者都承認偉大的進化原理。儘管如此,還有一些人, 他們認為物種曾經通過十分不能解釋的方法而突然產生出新的、完全不同的類型:但是, 如我力求示明的,大量的證據可以提出來反對承認巨大而突然的變化。就科學的觀點而 論,為進一步研究著想,相信新的類型以不能理解的方法從舊的、十分不同的類型突然 發展出來,比相信物種從塵土創造出來的舊信念,並沒有什麼優越之處。
  可以問,我要把物種變異的學說擴展到多遠。這個問題是難於回答的,因為我們所 討論的類型愈是不同,有利於系統一致性的論點的數量就愈少,其說服力也愈弱。但是 最有力的論點可以擴展到很遠。整個綱的一切成員被一條親緣關係的連鎖連結在一起, 一切都能夠按群下分群的同一原理來分類。化石遺骸有時有一種傾向,會把現存諸目之 間的巨大空隙填充起來。
  殘跡狀態下的器官清楚地示明瞭,一種早期祖先的這種器官是充分發達的;在某些 情形裡這意味著它的後代已發生過大量變異。在整個綱裡,各種構造都是在同一樣式下 形成的,而且早期的胚胎彼此密切相似。所以我不能懷疑伴隨著變異的生物由來學說把 同一大綱或同一界的一切成員都包括在內。我相信動物至多是從四種或五種祖先傳下來 的,植物是從同樣數目或較少數目的祖先傳下來的。
  類比方法引導我更進一步相信,一切動物和植物都是從某一種原始類型傳下來的。 但是類比方法可能把我們導入迷途。雖然如此,一切生物在它們的化學成分上、它們的 細胞構造上、它們的生長法則上、它們對於有害影響的易感性上都有許多共同之點。我 們甚至在以下那樣不重要的事實裡也能看到這一點,即同一毒質常常同樣地影響各種植 物和動物;癭蜂所分泌的毒質能引起野薔薇或橡樹產生畸形。在一切生物中,或者某些 最低等的除外,有性生殖似乎在本質上都是相似的。在一切生物中,就現在所知道的來 說,最初的胚胞是相同的;所以一切生物都是從共同的根源開始的。如果當我們甚至看 一看這兩個主要部分——即看一看動物界和植物界——某些低等類型如此具有中間的性 質,以致博物學者們爭論它們究竟應該屬於哪一界。正如阿薩·格雷教授所指出的, 「許多低等藻類的孢子和其他生殖體可以說起初在特性上具有動物的生活,以後無可懷 疑地具有植物的生活」。所以,依據伴隨著性狀分歧的自然選擇原理,動物和植物從這 些低等的中間類型發展出來,並不是不可信的;而且,如果我們承認了這一點,我們必 須同樣地承認曾經在這地球上生活過的一切生物都是從某一原始類型傳下來的。但是這 推論主要是以類比方法為根據的,它是否被接受並無關緊要。正如劉易斯先生所主張的, 毫無疑問,在生命的黎明期可能就有許多本同的類型發生;但是,倘真如此,則我們便 可斷定,只有很少數類型曾經遺留下變異了的後代。因為,正如我最近關於每一大界、 如「脊椎動物」,「關節動物」等的成員所說的,在它們的胚胎上、同原構造上、殘跡 構造上,我們都有明顯的證據可以證明每一界裡的一切成員都是從單獨一個祖先傳下來 的。
  我在本書所提出的以及華萊斯先生所提出的觀點,或者有關物種起源的類似的觀點, 一旦被普遍接受以後,我們就能夠隱約地預見到在博物學中將會發生重大革命。分類學 者將能和現在一樣地從事勞動,但是他們不會再受到這個或那個類型是否為真實物種這 一可怕疑問的不斷攪擾。這,我確信並且我根據經驗來說,對於各種難點將不是微不足 道的解脫。有關的五十個物種的不列顛樹莓類(bramble)是否為真實物種這一無休止的 爭論將會結束。分類學者所做的只是決定(這點並不容易)任何類型是否充分穩定並且 能否與其他類型有所區別,而給它下一個定義;如果能夠給它下一定義,那就要決定那 些差異是否充分重要,值得給以物種的名稱。後述一點將遠比它現在的情形更加重要; 因為任何兩個類型的差異,不管如何輕微,如果不被中間諸級把它們混合在一起,大多 數博物學者就會認為這兩個類型都足以提升到物種的地位。
  從此以後,我們將不得不承認物種和特徵顯著的變種之間的唯一區別是:變種已被 知道或被相信現在被中間級進聯結起來,而物種卻是在以前被這樣聯結起來的。因此, 在不拒絕考慮任何兩個類型之間目前存在著中間級進的情況下,我們將被引導更加仔細 地去衡量、更加高度地去評價它們之間的實際差異量。十分可能,現在一般被認為只是 變種的類型,今後可能被相信值得給以物種的名稱;在這種情形下,科學的語言和普通 的語言就一致了。總而言之,我們必須用博物學者對待屬那樣的態度來對待物種,他們 承認屬只不過是為了方便而做出的人為組合。這或者不是一個愉快的展望;但是,對於 物種這一術語的沒有發現的、不可能發現的本質,我們至少不會再做徒勞的探索。
  博物學的其他更加一般的部門將會大大地引起興趣。博物學者所用的術語如親緣關 系、關係、模式的同一性、父性、形態學、適應的性狀、殘跡的和萎縮的器官等等,將 不再是隱喻的,而會有它的鮮明的意義。當我們不再像未開化人把船看做是完全不可理 解的東西那樣地來看生物的時候;當我們把自然界的每一產品看成是都具有悠久歷史的 時候;當我們把每一種複雜的構造和本能看成是各各對於所有者都有用處的設計的綜合, 有如任何偉大的機械發明是無數工人的勞動、經驗、理性以及甚至錯誤的綜合的時候; 當我們這樣觀察每一生物的時候,博物學的研究將變得——我根據經驗來說——多麼更 加有趣呀!
  在變異的原因和法則、相關法則、使用和不使用的效果、外界條件的直接作用等等 方面,將會開闢一片廣大的、幾乎未經前人踏過的研究領域。家養生物的研究在價值上 將大大提高。人類培育出來一個新品種,比起在已經記載下來的無數物種中增添一個物 種,將會成為一個更加重要、更加有趣的研究課題。我們的分類,就它們所能被安排的 來說,將是按譜系進行的;那時它們才能真地顯示出所謂「創造的計劃」。當我們有一 確定目標的時候,分類的規則無疑會變得更加簡單。我們沒有得到任何譜系或族徽;我 們必須依據各種長久遺傳下來的性狀去發現和追蹤自然譜系中的許多分歧的系統線。殘 跡器官將會確實無誤地表明長久亡失的構造的性質。稱做異常的、又可以富於幻想地稱 做活化石的物種和物種群,將幫助我們構成一張古代生物類型的圖畫。胚胎學往往會給 我們揭露出每一大綱內原始類型的構造,不過多少有點模糊而已。
  如果我們能夠確定同一物種的一切個體以及大多數屬的一切密切近似物種,曾經在 不很遙遠的時期內從第一個祖先傳下來,並且從某一誕生地遷移出來;如果我們更好地 知道遷移的許多方法,而且依據地質學現在對於以前的氣候變化和地平面變化所提出的 解釋以及今後繼續提出的解釋,那麼我們就確能以令人讚歎的方式追蹤出全世界生物的 過去遷移情況。甚至在現在,如果把大陸相對兩邊的海棲生物之間的差異加以比較,而 且把大陸上各種生物與其遷移方法顯然有關的性質加以比較,那麼我們就能對古代的地 理狀況多少提出一些說明。
  地質學這門高尚的科學,由於地質紀錄的極端不完全而損失了光輝。埋藏著生物遺 骸的地殼不應被看做是一個很充實的博物館,它所收藏的只是偶然的、片段的、貧乏的 物品而已。每一含有化石的巨大地質層的堆積應該被看做是由不常遇的有利條件來決定 的,並且連續階段之間的空白間隔應該被看做是極長久的。但是通過以前的和以後的生 物類型的比較,我們就能多少可靠地測出這些間隔的持續時間。當我們試圖依據生物類 型的一般演替,把兩個並不含有許多相同物種的地質層看做嚴格屬於同一時期時,必須 謹慎。因為物種的產生和絕滅是由於緩慢發生作用的、現今依然存在的原因,而不是由 於創造的奇跡行為;並且因為生物變化的一切原因中最重要的原因是一種幾乎與變化的 或者突然變化的物理條件無關的原因,即生物和生物之間的相互關係,——一種生物的 改進會引起其他生物的改進或絕滅;所以,連續地質層的化石中的生物變化量雖不能作 為一種尺度來測定實際的時間過程,但大概可以作為一種尺度來測定相對的時間過程。 可是,許多物種在集體中可能長時期保持不變,然而在同一時期裡,其中若干物種,由 於遷徙到新的地區並與外地的同住者進行競爭,可能發生變異;所以我們對於把生物變 化作為時間尺度的準確性,不必有過高的評價。
  我看到了將來更加重要得多的廣闊研究領域。心理學將穩固地建築在赫伯特·斯潘 塞先生所已良好奠定的基礎上,即每一智力和智能都是由級進而必然獲得的。人類的起 源及其歷史也將由此得到大量說明。
  最卓越的作者們對於每一物種曾被獨立創造的觀點似乎感到十分滿足。依我看來, 世界上過去的和現在的生物之產生和絕滅就像決定個體的出生和死亡的原因一樣地是由 於第二性的原因,這與我們所知道的「造物主」在物質上打下印記的法則更相符合。當 我把一切生物不看作是特別的創造物,而看作是遠在寒武系第一層沉積下來以前就生活 著的某些少數生物的直系後代,依我看來,它們是變得尊貴了。從過去的事實來判斷, 我們可以穩妥地推想,沒有一個現存物種會把它的沒有改變的外貌傳遞到遙遠的未來。 並且在現今生活的物種很少把任何種類的後代傳到極遙遠的未來;因為依據一切生物分 類的方式看來,每一屬的大多數物種以及許多屬的一切物種都沒有留下後代,而是已經 完全絕滅了。展望未來,我們可以預言,最後勝利的並且產生佔有優勢的新物種的,將 是各個綱中較大的優勢群的普通的、廣泛分佈的物種。既然一切現存生物類型都是遠在 寒武紀以前生存過的生物的直系後代,我們便可肯定,通常的世代演替從來沒有一度中 斷過,而且還可確定,從來沒有任何災變曾使全世界變成荒蕪。因此我們可以多少安心 地去眺望一個長久的、穩定的未來。因為自然選擇只是根據並且為了每一生物的利益而 工作,所以一切肉體的和精神的稟賦都有向著完善化前進的傾向。
  凝視樹木交錯的河岸,許多種類的無數植物覆蓋其上,群鳥鳴於灌木叢中,各種昆 蟲飛來飛去,蚯蚓在濕土裡爬過,並且默想一下,這些構造精巧的類型,彼此這樣相異, 並以這樣複雜的方式相互依存,而它們都是由於在我們周圍發生作用的法則產生出來的, 這豈非有趣之事。這些法則就其最廣泛的意義來說,就是伴隨著「生殖」的「生長」; 幾乎包含在生殖以內的「遺傳」;由於生活條件的間接作用和直接作用以及由於使用和 不使用所引起的變異:生殖率如此之高以致引起「生存鬥爭」,因而導致「自然選擇」、 並引起「性狀分歧」和較少改進的類型的「絕滅」。這樣,從自然界的戰爭裡,從飢餓 和死亡裡,我們便能體會到最可讚美的目的,即高級動物的產生,直接隨之而至。認為 生命及其若干能力原來是由「造物主」注入到少數類型或一個類型中去的,而且認為在 這個行星按照引力的既定法則繼續運行的時候,最美麗的和最奇異的類型從如此簡單的 始端,過去,曾經而且現今還在進化著;這種觀點是極其壯麗的。
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  物種起源  修訂後記
  這個譯本第一版,1954年由三聯書店出版,距今已三十九年了。其後由三聯書店轉 給商務印書館,1963年重印一次,1981年後又多次重印,均未進行修訂。
  第一版問世時,正值我國學習達爾文進化論的高潮,高等學校的生物系、農學院以 及中學普遍設立了「達爾文主義」的課程。中學生考大學時,規定要考「達爾文主義」, 可見當時在學校中重視進化論教育的程度了。可是,當時講的是蘇聯模式的「達爾文主 義」,即「所謂米丘林創造性的達爾文主義」。他們認為,達爾文學說中存在著錯誤和 弱點,最主要的是達爾文把馬爾薩斯的人口論應用於生物科學,承認生物界存在著「繁 殖過剩」,並認為由繁殖過剩所引起的種內鬥爭是生物進化的主要動力。他們還批判了 達爾文的漸進的進化觀點以及達爾文所犯的所謂其他唯心主義的錯誤。
  在這種形勢下,一切不願盲從的人自然而然地產生了讀一讀達爾文原著的要求,特 別是希望讀一讀闡述達爾文全面觀點的《物種起源》,看一看達爾文犯的唯心主義的錯 誤究竟是怎麼一回事。可是,當時在我國只有一部1918年用文言體翻譯出版的《物種原 始》(馬君武譯本),已遠遠不能適應客觀需要。周建人先生雖有一個譯本於解放戰爭 期間由香港三聯書店出版,但他謙虛地認為自己的譯文還不盡善盡美,於是他約我,我 又約當時在教育出版社編輯《達爾文主義基礎》的方宗熙先生合作,共同重譯《物種起 源》。
  由於客觀的迫切需要,我們根據原著內容的三大段落,把譯文分為三部分,譯完一 部分,出版一部分,共為三個分冊。在第一版問世時,我們曾明確指出,這是「試譯本」, 就是說當時我們對自己的譯文並不十分滿意,準備再版時再做修訂。但由於連續不斷的 政治運動,這一願望始終未得實現。可是三十多年來,無論風裡雨裡,我一直惦念著這 一未圓滿完成的工作。周老和宗熙也是如此。周老於去世前曾在《北京晚報》(1982年 3月)發表文章說:「我們數人合譯的達爾文著《物種起源》,最近又由商務印書館重新 印刷發行了。但在我譯的部分有不妥處。我因年邁,已無力重新校訂,……但我總覺得 心裡不安。」一位丸十多歲的老人在去世前回顧自己一生時,發出這樣的感歎,其心情 是可以理解的。宗熙1984年去美國講學前,我曾在北京見到他,他也念念不忘修訂這部 偉大著作的譯文,不料他回國後就溘然逝世了。現在,譯者三人中留下尚在人間的只有 我一人了;而我也年逾七十,日薄西山了。所以我趁著腦力尚未完全衰退的時候,用了 一年時間,對照原著並參閱日文譯本對譯文進行了一次修訂。我已經盡了最大努力,但 由於我的生物學水平和文字水平有限,不妥之處恐仍難免,我想將來總會有更好的譯本 出現的。
  當我完成這一工作後,以往的歷次政治運動又重新浮現在我的眼前,倘不如此,這 部書的修訂工作何至於等待這麼多年,想起來這是非常可憾之事,但這也是無可奈何之 事。
  葉篤莊
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<<物種起源>> 〔完〕

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